西瓜果实瓤色基因及其表现型的研究进展

林德佩

（四川省农业科学院园艺研究所 成都 610011）

西瓜果实瓤色基因及其表现型的研究进展

林德佩

（四川省农业科学院园艺研究所 成都 610011）

据2012年国际葫芦科遗传协会（CGC）年报中发表的《西瓜基因目录》所述，目前已知，控制西瓜果实瓤色的基因有8个：B、C、i-C、Wf、Yscr、Ycrl、yo、y。它们所控制的瓤色，取决于基因单独存在、2对基因配对或3对基因互作。在此过程中，基因及其相互间的作用决定了瓤色的表现型，从而为在育种工作中更好地应用基因组测序和分子标记等生物技术提供了依据和可能。

西瓜；果实瓤色；基因；表现型

2012年美国北卡罗来纳州立大学（North Carolina State University）Dr.Todd C.Wehner在国际葫芦科遗传协会年报《CGC Report》上发表了《2012西瓜基因目录》[1]。

早在1944年，美国C.F.Poole就在论文《栽培瓜类的遗传》中列出了15个西瓜基因。32年后，1976年由美国康奈尔大学和农业部的4位葫芦科专家R.W.Robinson、H.M.Munger、T.W.Whitaker、G.W.Bohn在美国《Hort Science》杂志上发表了全球第1篇《葫芦科的基因》的论文，报道了包括栽培瓜类植物黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜等的已知基因。1978年，国际葫芦科遗传协会（Cucurbit Genetic Co⁃operative，简称CGC）在美国成立，并发行了第1期《CGCReport》。1979年，在CGC年报第2期上发布了《葫芦科新的基因》，对1976年Robinson等的第1份基因目录进行了补充。1982年葫芦科遗传协会成立基因目录委员会，该委员会制定并公布了《葫芦科基因目录的修订及命名法规》，并决定从1985年起对黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜这4种瓜类作物，每年发布1种修订后的基因目录（从2008年起增加“其他属种”瓜类），即每4年全部修订1次（从2008年起每5年全部修订1次）。1987年由W.R.Henderson负责修订的第1篇《西瓜基因目录》发表，当时共列入33个基因，此后，每4年修订1次，即1991年、1995年、1999年、2003年、2007年均由《CGC Report》发表1篇修订过的《西瓜基因目录》。从2008年起，修订周期延长至5年，故第7轮修订的《西瓜基因目录》于2012年发布，其中包含62个西瓜性状基因和110个西瓜同工酶及分子标记基因，体现了全世界各国瓜类遗传研究的发展成果和最新进展。笔者仅就西瓜育种过程中经常出现的果实瓤色基因及其表现型间的变化关系，结合2012年《西瓜基因目录》发表的全球研究成果，进行如下总结。

1 控制西瓜果实瓤色的遗传基因

据2012年《西瓜基因目录》，与果实瓤色相关的基因共8个。（1）B（曾称Y），黄瓤（Yellow flesh），日本Shimotsuma（下间实）[2]1963年首次以Y名义发表，1992年美国Henderson更名为B发表，B来自育种系‘V No.3’，b来自‘V No.1’。（2）C，柠檬黄瓤（Canary yellow flesh，直译应为金丝雀黄，但我国少有金丝雀，为便于中国读者理解，改为相近的柠檬黄），1944年Poole[3]首次发表，1998年Henderson[4]补充。C来自美国品种‘Honey Cream’，c来自美国品种‘Dove’。（3）i-C，柠檬黄瓤基因的抑制者（inhibitor of Canary yellow），表现型为红瓤，1998年Henderson等发表基因i，1999年Rhodes和Dane[5]更名为基因i-C发表。i-C与其他基因共同决定瓤色和存在的种质载体。（4）Wf，W表示白瓤（White flesh），1963年日本下间实以W命名发表，1976年Robinson等[6]以Wf重新发表。Wf与其他基因共同决定瓤色和存在的种质载体。（5）Yscr，scr表示深红瓤（Scarlet red flesh），2006年Gusmini和Wehner[7]首次发表。Yscr来自美国品种‘Dixielee’和‘Red-N-sweet’。（6）Ycrl，crl表示粉红瓤（Coral red flesh，直译应为珊瑚红瓤，为便于中国读者理解，译为相近的粉红瓤），1937年美国Porter[8]首次发表，1944年Poole、1989年Henderson、1998年Henderson等补充再发表。Ycrl来自美国品种‘Angeleno’（黑籽）。（7）yo，o表示橙黄瓤（Orange flesh），早在1937年Porter和1944年Poole已经初步提及,以1989年Henderson[9]和1998年Henderson等发表为准。yo来自美国品种‘Tendersweet Orange Flesh’。（8）y，淡黄瓤（salmon yellow flesh，直译为鲑鱼黄瓤，同样为便于中国读者理解，译为淡黄瓤），1937年 Porter首次发表，1944年 Poole、1989年Henderson、1998年Henderson等补充发表。y来自美国品种‘Golden Honey’。

2 基因配对及互作与瓤色表现型的关系

2对基因配对与瓤色表现型的关系详见表1，3对基因互作与瓤色表现型的关系详见表2。

表1 2对基因配对与瓤色表现型的关系

表2 3对基因互作与瓤色表现型的关系

3 瓤色基因及表现型的讨论

西瓜的瓤色基因，从20世纪30年代起就已经开始发表。1944年美国C.F.Poole发表的第1批15个西瓜基因中，瓤色基因占据4个，说明瓤色是人们认识西瓜遗传变异的第1批性状。此后，除1963年日本下间实（木原均之后，多倍体无籽西瓜的研究专家）发表Y（黄）和Wf（白）瓤色基因外，有关瓤色基因的研究，直到20世纪80—90年代，甚至延续到21世纪[7]，才将瓤色基因的配对和多基因互作与表现型的关系初步搞清楚。这是近年来西瓜基因研究中的一大进步。

西瓜的瓤色，一般分为红、黄（白）2种基本色，其变化丰富多样：既有2对基因的显隐性，也有上位作用；既有3对基因的互作，也有显性的“抑制者”。因此，在育种选择中，必须认识到瓤色变异的基因根据，只有这样才能更多地了解和掌握相关基因的种类和彼此间的作用关系，从而为在育种工作中更好地使用先进的分子生物技术（如基因组测序、分子标记等）提供准确的依据及可能。

上述2份列表中的所有基因型和表现型全部来自2012年《国际葫芦科遗传协会CGC》年报中以Dr.Todd C.Wehner为编者的2012年《西瓜基因目录》中所列举出来的，每一项都有该项的作者及其发表的论文作为依据。

[1] WEHNER T C．Gene list for watermelon[J].Cucurbit Genetics Cooperative Report，2012．

[2] SHIMOTSUMA M．Cytogenetical studies in the genus Citrullus, Ⅶ.Inheritance of several characters in watermelons[J]．Japanese Journal of Breeding，1963，13（4）：235-240．

[3] POOLE，C F．Genetics of cultivated cucurbits[J]．Journal of Heredity，1944，35：122-128．

[4] HENDERSON W R，SCOTT G H，WEHNER T C．Interaction of flesh color genes in watermelon[J]．Journal of Heredity，1998，89：50-53．

[5] RHODES B，DANE F．Gene list for watermelon[J]．Cucurbit Genetics Cooperative Report，1999，22：61-77．

[6] ROBINSON R W，MUNGER H M，WHITAKER T W，et al．Genes of the Cucurbitaceae[J]．HortScience，1976，11：554-568．

[7] GUSMINI G，WEHNER T C．Qulitative inheritance of rind pattern and flesh color in watermelon[J]．Journal of Heredity，2006，97：177-185.

[8] PORTER D R．Inheritance of certain fruit and seed characters in watermelon[J]．Hirgardia，1937，10：489-509．

[9] HENDERSON W R．Inheritance orange flesh color in watermelon [J]．Cucurbit Genetics Cooperative Report，1989，12：59-63．

Aadvance in genes for fruit flesh color and their phenotypes of watermelon

LIN Depei
(Institute of Horticulture,Sichuan Agricultural Academy Science,Chengdu 610011,Sichuan,China）

According the Gene list for watermelon from Cucurbit Genetic Cooperative Report,we know that 8 genes regu⁃late the flesh color of watermelon:B,C,i-C,Wf,Yscr,Ycrl,yo,y.The flesh color of watermelon is decided by gene interacts,and the gene’s dominant,recessive,epistatic,inhibitor.After that,we can use it to improve the characters of crops.

Watermelon；Flesh color；Gene；Phenotype

2016-05-13；

2016-07-25

林德佩，男，研究员，主要从事瓜类遗传育种研究。E-mail:466955376@qq.com