灰树花的生理功能和栽培技术研究进展

杨冰峰 陶清泉 常学东 田张艳 梁晓明

摘要主要对灰树花的化学成分、生理功能、栽培技术现状进行了阐述，并对其进行了展望，以期为灰树花的全面开发利用提供理论依据。

关键词灰树花；化学成分；生理功能；栽培技术现状

中图分类号S567.3文献标识码

A文章编号0517-6611（2017）26-0126-03

Research Advances on Physiological Function and Cultivation Techniques of Grifola frondosa

YANG Bingfeng1，TAO Qingquan1，CHANG Xuedong2 et al（1.Chengde Shenli Food Co.，Ltd.，Chengde，Hebei 067000； 2.College of Food Science & Technology，Hebei Normal University of Science & Technology，Qinhuangdao，Hebei 066600）

AbstractIn this paper，the chemical composition，physiological functions and cultivation techniques of Grifola frondosa were expounded，and its prospect was prospected，in order to provide a theoretical basis for the comprehensive development and utilization of Grifola frondosa.

Key wordsGrifola frondosa；Chemical composition；Physiological functions；Cultivation technology status

灰树花（Grifola frondosa）又名贝叶多孔菌，属担子菌亚门、层菌纲、非褶菌目、多孔菌科、树花菌属，浙江俗称云蕈，河北俗称栗蘑，四川叫千佛菌，日本称舞茸[1]。灰树花的子实体由多次分枝的菌柄和匙状、扇状或舌状的菌盖叠生而成。菌盖呈灰色至淡褐色，表面有细毛，老熟后光滑，有反射性条纹，边缘薄，内卷，菌肉白色，菌管延生，孔面白色至淡黄色，管口多角形。孢子无色，光滑，卵圆形至椭圆形。菌丝壁薄，有分枝，有横隔，无锁状联合[2]。

灰树花主要分布在中国和日本，生长于热带至温带森林中。在我国主要分布于河北、云南、四川、浙江、广西、西藏、福建等地。野生灰树花适合在海拔800～1 400 m温湿的条件下生长，主要生长在板栗、米槠、檬栎、青冈栎等阔叶林的树桩周围[3-4]。灰树花作为一种重要的菌类，在全球菌类产量中位居第二位[5]。近年来，为满足日益增长的市场需求，国内多地均加大了对灰树花的研究和种植，使得灰树花产量有所提高。尤其是河北省宽城满族自治县境内的承德神栗食品股份有限公司与中国农业大学、河北科技师范学院合作在仿野生栽培技术上取得了突破性进展。神栗公司利用每年剪下的板栗树枝作为灰树花的培养基，在栗树下培养出“仿野生栗磨”，很大程度提高了灰树花的生物转化率。灰树花作为一种食药用菌，国内外研究学者对它进行了深入的研究，发现灰树花具有抗肿瘤、降血压、免疫调节、保肝等生理功效，同时灰树花营养价值丰富，鲜美可口，受到了广大消费者的喜爱，目前市面上已有的产品有美国的Grifron、日本的MAIEXT、中国的“维吉尔胶囊”等[6]。笔者对灰树花的化学成分、生理功能和栽培技术现状等方面的研究進展进行了概述。

1化学成分

灰树花是一种富含蛋白质、膳食纤维、多种矿物质元素的食品，享有“食用菌王子”和“华北人参”的美誉[7]。据中国预防医学科学院营养与食品卫生研究所和农业部质检中心检测，干灰树花中蛋白质含量为25.2%，脂肪含量为3.2%，膳食纤维含量为33.7%，碳水化合物含量为21.4%，灰分含量为5.1%，并且含有多种矿物质元素，多种营养素居各类食用菌之首，VB1和VE含量高10～20倍，VC含量高3～5倍，蛋白質含量是香菇的2倍，精氨酸和赖氨酸含量较金针菇含量高[8]。据相关研究证实，灰树花多糖是主要的生物活性成分，具有多种生理功能，其中包括D-组分、MD-组分、grifolan、X-组分、MT-2和LELFD 组分等，不同组分均含有β-1，6-支链、β-1，3-葡聚糖、β-1，3-支链、β-1，6-葡聚糖结构[2]。

2生理功能

2.1抗肿瘤作用

灰树花中主要的生物活性成分是多糖类物质，它可以增强机体免疫力来抑制肿瘤细胞，并且与其他物质发挥协同作用诱导其细胞死亡[7，9]。Nanba[10]研究发现，灰树花多糖的生物活性在所有的真菌类生物中是最强的，且其多糖制剂口服有效，而其他真菌多糖制剂口服无效。Matsui等[11]研究表明，灰树花多糖中的D-组分能够有效抑制生成的肿瘤细胞，并且对血运肿瘤细胞也有抑制作用。杜景卫等[12]研究发现，灰树花多糖对小鼠S180肉瘤生长有明显的抑制作用，并指出其抗肿瘤作用可能与灰树花多糖能够促进荷瘤小鼠大量分泌肿瘤坏死因子-α有关。刘安等[13]研究发现，灰树花多糖具有直接、迅速改善晚期恶性肿瘤患者临床症状的效果。陈石良等[14]采用酶法提取灰树花菌丝体多糖，发现其对小鼠移植性肿瘤S180有较好的抑制效果，抑制率达57.6%～66.7%。侯晓青等[15]研究表明，灰树花多糖对荷瘤小鼠 S180肉瘤具有抑制作用。孙震等[16]研究表明，灰树花胞内多糖和胞外多糖均对肿瘤细胞有抑制作用，抑制率分别为80.55%和63.80%。赵霏等[17]采用系统评价及Meta分析的方法研究灰树花多糖诱导肿瘤细胞凋亡作用，结果发现，灰树花多糖诱导肿瘤细胞凋亡是发挥抗肿瘤效应的分子机制，对正常细胞的毒副作用较小。

2.2降血糖作用

目前已有大量研究证明灰树花具有降低血糖的功能[18]，其作用机理是灰树花多糖提高了胰岛素的敏感性，降低了胰岛素外周靶组织抵抗，从而降低血糖[19-20]。Shen等[21]研究发现，灰树花多糖在小鼠体内体外均有较强的抗α-葡萄糖苷酶活性，可以达到降低血糖的效果。Konno等[22]研究发现，灰树花多糖能夠有效降低体内血糖，但对降血糖能力缺乏相关数据说明。Manohar等[23]通过提取X-组分研究其降血糖机制，结果表明，X-组分可以明显提高机体对胰岛素的敏感性，起到降低血糖作用。马迅等[24]从灰树花中提取得到一种α-葡聚糖，并且这种α-葡聚糖能够有效降低KKAy小鼠体内血糖，可以长期稳定小鼠体内血糖水平。周伟等[25]研究发现，灰树花对健康小鼠的空腹血糖和体重没有明显影响，对四氧嘧啶诱导的糖尿病小鼠具有明显降低血糖的效果，但加大剂量（750 mg/kg）降糖作用没有明显效果。

2.3免疫调节作用

大量研究证明灰树花具有免疫调节作用[26]，其作用机制是灰树花的多糖成分通过激活宿主免疫系统，如激活巨噬细胞和促进Th1型免疫反应，来达到免疫调节作用[27-29]。Kodama等[30]研究发现，灰树花多糖中的D-组分可以激活NK细胞，从而达到机体免疫效果。颜燕等[31]研究发现，灰树花多糖可以明显增加小鼠的抗体数量，提高血清溶血素水平，明显增强小鼠的免疫能力。Vetvicka等[32]研究发现，灰树花多糖可以激活免疫反应细胞，并指出多种细胞因子的合成和分泌是引起灰樹花多糖激活免疫系统的重要因素之一。李海花[33]研究表明，在120和180 mg/kg的灰树花多糖剂量下，能够显著提高小鼠吞噬细胞的功能，增强机体免疫力。张立霞等[34]研究小鼠注射不同浓度的灰树花多糖发现，注射50、100 mg/kg剂量组的小鼠体内的淋巴细胞数和凋亡率与对照组相比显著升高，说明灰树花多糖对甲醛中毒的小鼠淋巴细胞有一定的保护作用。

2.4保肝作用

目前已有的研究表明对肝脏起到保护作用的主要成分是灰树花活性多糖X-组分[35]。王玉卓等[36]研究发现，灰树花多糖对四氯化碳诱导的肝L-02细胞的损伤有明显的保护作用，其原因可能是与灰树花多糖清除自由基、稳定钙离子浓度、减少细胞凋亡率有关。曹小红等[37]研究发现，灰树花胞外多糖能够明显减轻四氯化碳诱导小鼠肝损伤的症状，对小鼠急性肝损伤有一定的保护作用。

2.5抗艾滋病作用

艾滋病（AIDS），获得性免疫缺陷综合征，又称后天免疫缺乏综合征，是一种由人类免疫缺乏病毒（简称HIV）的反转录病毒感染后，因免疫系统受到破坏，成为诸多疾病的攻击目标，导致多种临床症状，统称为综合征[38]。灰树花中的多糖成分可以作用于艾滋病病毒，抑制其繁殖，同时促进机体的免疫调节作用减轻艾滋病的相应症状。日本研究学者首先发现了灰树花中的D-组分能够有效增加HIV病毒靶细胞——辅助T细胞的数量，揭示了灰树花多糖可以治疗艾滋病的可能性[39]。Nanba等[40]研究发现，灰树花多糖可以增加辅助T淋巴细胞和缓解辅助T淋巴细胞的减少来发挥抗HIV作用。

2.6其他作用

灰树花除了以上功能外，还有抗病毒、抗氧化、抗辐射、调节血脂、降血压等作用。Avtonomova等[41]研究发现，灰树花对Ⅰ型和Ⅱ型单纯疱疹病毒、乙型肝炎病毒、流感病毒、水泡型口炎病毒等具有一定的抗性作用，可以缓解机体的相关症状。Zhang等[42]从灰树花中分离提纯出1种脂肪酸和3种麦角淄醇化合物，并对它们进行了体外抗氧化试验，结果显示它们均有抗氧化和抑制环氧合酶的作用。汪维云[43]研究了灰树花多糖不同浓度下对受8 Gy60Co-γ射线照射的小鼠的防护作用，结果表明，灰树花多糖对受辐射的小鼠有一定的防护作用，可以提高小鼠的存活率。袁德云等[44]研究了不同浓度的灰树花发酵液GFL和不同浓度的灰树花胞内多糖纯化物GIP对高血脂小鼠的调节作用，结果表明，灰树花的发酵液和胞内多糖在一定的浓度下对小鼠的血脂具有调节作用。灰树花多糖可以有效降低遗传性高血压小鼠的血压[39]。

3栽培技术现状

早在20世纪60年代日本就已经对灰树花开始进行人工培育，70年代正式对灰树花栽培技术进行研究，直到80年代初灰树花工厂化栽培技术成熟，目前日本对灰树花的栽培已完全实现工厂化，产量大大提高[45]。近年来，我国研究学者对灰树花的栽培技术也进行了一些研究，主要集中在菌株筛选和培养基配方等方面，其他方面没有更为深入的研究，尤其是食用菌工厂化栽培中环境调控这方面研究更为缺失[46-47]，这大大制约了我国灰树花工厂化栽培的发展。但是，目前河北省宽城县承德神栗食品股份有限公司正在大力开展有关灰树花工厂化栽培的相关工作，相信不久的将来该公司在灰树花工厂化栽培这一领域会取得很好的成绩。

目前，我国灰树花栽培的方式主要有菌袋栽培、菌棒栽培和覆土栽培。潘永明等[48]分析了菌袋栽培、菌棒栽培和覆土栽培3种栽培方式对灰树花出菇时间、单朵质量和生物转化率的影响，结果表明，覆土栽培产量最高，且生物转化率达64.7%，但损耗较大；菌棒栽培灰树花形状较好，损耗最小。潘春磊等[49]研究发现，矮棚覆土栽培比棚室菌袋栽培的灰树花性状明显优良，适合东北地区栽培，但覆土栽培损耗较大。牟水元[50]对灰树花进行了脱袋覆土栽培，结果发现，脱袋覆土栽培灰树花生物转化率高达100%～120%，明显优于菌袋栽培。

4展望

随着人们生活水平的不断提高，人们的饮食追求正在从温饱型向营养型、保健型转变，灰树花作为一种食药用菌极大地满足了民众的这一需求。它不仅可以烹调成各种美味，还具有许多生理功能，如抗肿瘤、降血糖、免疫调节、保肝、抗艾滋病等，但由于目前关于灰树花的临床研究资料很少，且市场上的相关产品亦很少，也就极大地限制了灰树花在医药和食品领域的应用。值得庆幸的是，近年来，灰树花被越来越多的人们所关注，市场也在逐步扩大，灰树花的巨大开发前景和发展潜能有待进一步研究。

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