华北驼绒藜和四翅滨藜对干旱胁迫的生理反应

席艳丽 ，蔡进军，刘统高，许 浩，董立国，马 璠，李生宝

(1.宁夏大学 农学院，银川 750021；2. 宁夏农林科学院 荒漠化治理研究所，银川 750002)

华北驼绒藜和四翅滨藜对干旱胁迫的生理反应

席艳丽 ，蔡进军，刘统高，许 浩，董立国，马 璠，李生宝

(1.宁夏大学 农学院，银川 750021；2. 宁夏农林科学院 荒漠化治理研究所，银川 750002)

为研究引种小灌木在干旱胁迫下的生理光合特性，以1 a生华北驼绒藜、四翅滨藜2种扦插苗为试验材料，研究土壤水分[土壤水分为田间持水量的85%～90%(CK)、65%～70%(T1)、50%～55%(T2)和35%～40%(T3)]对2种灌木光合生理指标的影响。结果表明：随着水分胁迫程度的增加，2种灌木根冠比、电解质外渗率呈现CKT1>T2>T3的变化特征；在T1水平下，四翅滨藜叶绿体色素(叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素)增加，光合能力增强。

华北驼绒藜；四翅滨藜；干旱胁迫；光合作用；叶绿素；生理特性

宁南山区属干旱、半干旱地区，降水量少，且降水主要集中在6-8月，水资源短缺，造成植物种类选择单一，种质资源匮乏，不利于生物多样性的保护，因此，植物应对干旱胁迫的生理生化响应及光合特征成为植物生态学研究的热点，引种植物水分生理的研究不仅有利于揭示其抗旱机制，也可为引种栽培提供理论依据。华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)是藜科驼绒藜属多年旱生半灌木。其主要分布于吉林、内蒙古、河北、甘肃和山西等干旱、半干旱地区。四翅滨藜(Atriplexcanescens)属藜科滨藜属，广布于干旱、半干旱地区。目前，关于华北驼绒藜的研究主要集中在开花生物学特性[1]、种子发育期各器官间碳水化合物的再分配[2]、种群遗传多样性[3]、种子活力、萌发特性[4]等方面。关于四翅滨藜的研究主要集中在耐盐机理[5]、抗寒性[6]、育苗方法[7]、组培快播技术[8]等方面。关于华北驼绒藜水分生理的研究，何玉惠[9]通过盆栽试验对华北驼绒藜幼苗进行定期抗旱胁迫，结果显示，随着抗旱时间的增大，叶片含水量、蒸腾速率、生理指标呈现出不同的变化规律，表明华北驼绒藜具有较强的抗旱性。关于四翅滨藜水分生理的研究，雷钧杰等[10]通过PEG6000对新疆地区比较典型的10种抗旱植物进行胁迫处理，通过测定生理生化指标进行定性和定量分析，得出四翅滨藜对干旱的抵御能力最强。而关于这2种植物在宁南山区抗旱性强弱的研究较少。本试验以1 a生华北驼绒藜、四翅滨藜2种扦插苗为材料，采用盆栽控水模拟不同程度的土壤水分状况，从其形态、生理及光合特性等方面系统探究，分析2种植物在不同水分梯度下的耐旱能力，以期为宁南山区丰富物种多样性奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2015-03-28将株高约为15 cm、根系为3～5 cm的华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)、四翅滨藜(Atriplexcanescens)幼苗移栽到内径为26 cm，深度30 cm的塑料桶中进行盆栽试验，每桶1株，移栽基质为表层土，每桶干土质量为20 kg，保证土壤水分充足，使其正常生长，以保苗木成活和试验处理的一致性。

1.2 试验设计

采用完全随机设计，设定4个水分梯度，土壤含水量分别为田间持水量(田间持水量为23%)的85%～90%、65%～70%、50%～55%和35%～40%，依次用CK、T1、T2、T3表示。每个水平9个重复，2种植物，共72个重复。7月28日所有试验盆土都达到预定含水量后开始控水，每天18:00定时称取桶质量，用1 000 mL的量筒及时均匀地补充当天散失的水分，使各处理土壤含水量保持在设定的水平，水分胁迫24 d后测定2种灌木的光合、生理等指标，采用塑料薄膜人工遮雨防止降雨的干扰。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 根冠比测定 每处理随机取3株具有代表性的完整植株，尽量避免对根部的伤害。清洗植株，用滤纸吸干水分。同时取样经杀青、烘干测得干质量，并计算各处理植物的根冠比。根冠比=根干质量/冠干质量

1.3.2 生理生化指标测定 电解质外渗率的测定：取新鲜叶片1 g，用蒸馏水清洗3次，倒净洗液后，装入锥形瓶，加蒸馏水50 mL，浸泡30 min，不需要做真空处理，期间不断摇晃，用DDS型电导仪测其初电导值(S1)，即浸泡液电导率。然后将锥形瓶放入沸水浴中煮沸20 min，冷却到室温后摇匀，再测其终电导值(S2)，即为煮沸电导率,用蒸馏水做空白对照(K)，计算公式如下：

外渗率=(S1-K)/(S2-K)×100%

过氧化物酶(POD)活性参照文献[11]的方法测定，丙二醛(MDA)质量摩尔浓度参照文献[12]的方法测定，脯氨酸(Pro)质量分数根据邹琦[13]的方法测定。

1.3.3 光合特性指标测定 叶绿体色素的测定:用体积分数95%乙醇提取叶片光合色素，测定提取液在波长665 nm、649 nm和470 nm下吸光值，按参考文献[11]计算出叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)和类胡萝卜素(Car)的质量分数。

气体交换参数的测定:采用Li-6400便携式光合测定系统分析仪(USA，LI-COR)测定2种苗木在不同干旱胁迫条件下的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等光合特性指标，并参照文献[14]的方法计算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。在晴天10:00-12:00测定，每处理测定5株，每株测定3片叶，取其平均值。

1.4 数据处理

利用SAS 9.2和SPSS 13.0对数据进行方差分析及多重比较(Duncan’s)。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对2种灌木干质量的影响

由表1可知，随着干旱程度的增加，华北驼绒藜根系干质量呈先增后降趋势，且均大于对照，各水平与CK差异显著。四翅滨藜根系干质量各水平与CK相比均增加，T1和T2处理与CK差异不显著。华北驼绒藜地上部茎叶干质量呈先增加后减少的趋势，均低于对照，T3处理与其他处理差异显著；四翅滨藜地上部茎叶干质量则表现出随着干旱程度的增加持续下降的趋势。2种灌木根冠比均呈现CK

表1 干旱胁迫下华北驼绒藜、四翅滨藜干质量及根冠比的变化±s)

注：不同小写字母表示同一物种同一指标不同处理间在0.05水平存在显著差异，下同。

Note：Different lowercase letters mean significant difference in the same index with a species at 0.05 level,the same as below.

2.2 干旱胁迫对2种灌木生理生化指标的影响

当植物受到外界不良因子干扰和影响时，质膜遭到破坏，电解质外渗率增大。因此，常用电解质外渗率的大小表示质膜受破坏程度的强弱。由图1可知，随着水分胁迫程度的增加，华北驼绒藜电解质外渗率呈现阶梯型增长，四翅滨藜电解质外渗率呈现CK

不同大写字母表示同一物种同一指标不同处理间在0.01水平存在极显著差异 Different capital letters mean that there are significant difference of the same species in the same index at 0.01 level

2.3 干旱胁迫对2种灌木光合特性的影响

2.3.1 对叶绿体色素的影响 植物叶片中的光合色素参与光合作用过程中光能的吸收、传递和转化，简言之，叶绿体色素质量分数的高低直接决定植物的光合能力的强弱。由表2可知，随着干旱胁迫程度的加剧，华北驼绒藜各处理叶绿素a、类胡萝卜素质量分数呈先下降后上升趋势，但差异不显著，叶绿素b呈现先增后降趋势，T2处理与CK相比，增加幅度不明显；四翅滨藜在T3水平下叶绿素b和类胡萝卜素质量分数与其他各水平相比差异达显著水平，在T1水平下，四翅滨藜的光合色素(叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素)增加，光合能力增强。

2.3.2 对气体交换参数的影响Pn反映植物的光合生产力，Tr反映水分在植物体内的运转状况，二者之比可以表示植物的瞬时水分利用效率。耐旱的植物对水分的反应比较迟钝，水分利用效率较高。随着水分胁迫程度的加剧，华北驼绒藜在不同水平下叶片Tr、Pn均呈现出CK>T1>T2>T3的变化特征。四翅滨藜在T2水平下Tr达最大(8.05 mmol·m-2·s-1)，在T1水平下最小(6.43 mmol·m-2·s-1)；Pn对照处理最大(9.19 μmol·m-2·s-1)，在T3水平最小(5.47 μmol·m-2·s-1)，且CK与T3相比，差异达极显著水平。2种灌木的WUE呈现出相同的变化趋势，即CK>T1>T2>T3，华北驼绒藜CK与其他3个水平相比，WUE达极显著差异，但各水平间差异不显著；四翅滨藜CK与T1水平下差异不明显，与T3水平差异极显著(表3)。

表2 干旱胁迫下2种灌木叶绿体色素量

表3 干旱胁迫下2种灌木叶片气体交换参数

注：不同大写字母表示同一物种同一指标不同处理间在0.01水平存在极显著差异。

Note:Different capital letters mean that there are significant difference of the same species in the same index at 0.01 level.

3 讨论与结论

由试验结果分析可知，2种植物受到水分胁迫时，对地上部分茎叶的影响比对根系的影响更大，根冠比呈现CK

冀宪领等[20]对桑树进行抗旱性研究也得到相似的结论，随干旱程度加剧，桑树的光合速率下降，蒸腾速率持续减弱，抗旱能力强的树种，叶片的Pn大，Tr也一直高于抗旱性较弱的树种。柴胜丰等[21]对金花茶幼苗的抗旱性研究表明，随着干旱胁迫程度的加剧，金花茶幼苗叶片Pn、Tr均显著降低，WUE无显著变化。华北驼绒藜叶片Tr、Pn均呈现出CK>T1>T2>T3的变化特征；在T1水平下，四翅滨藜叶绿体色素(叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素)增加，光合能力增强。

本试验结果表明，从叶片的受害症状和根冠比的变化可以看出四翅滨藜抗旱性较强；从脯氨酸的积累、光合色素的变化、Tr、Pn及WUE等指标的变化来看，在适度的干旱胁迫下，华北驼绒藜的抗旱性次于四翅滨藜，四翅滨藜的光合色素增加，光合能力增强；2种植物即使在重度干旱胁迫下也未表现出幼苗死亡的现象，表明2种植物有较强的干旱忍受能力，适合在半干旱、干旱地区植被恢复重建与丰富当地物种中应用。

Reference：

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(责任编辑：史亚歌 Responsible editor:SHI Yage)

Physiological Responses ofCeratoidesarborescensandAtriplexcanescensto Drought Stress

XI Yanli,CAI Jinjun,LIU Tonggao,XU Hao,DONG Liguo,MA Fan and LI Shengbao

(1. School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 2.Institute of Desert Management,Ningxia Academy Agriculture and Forestry Sciences,Yinchuan 750002,China)

To study two introduced small shrubs under drought stress physiological and photosynthetic characteristics,1 a-aged cutting seedlings ofCeratoidesarborescensandAtriplexcanescenswere served as testing materials,setting soil moisture as 85%-90% (CK),65%-70% (T1) and 50%-55% (T2) and 35%-40% (T3) of field capacity,to study the effect of soil moisture on photosynthetic and physiological indexes of shrubs. The results showed that:with the increase of water stress,the root shoot ratio and membrane permeability rate of two shrub varied as CKT1>T2>T3;in the level of T1,chloroplast pigments (chlorophyll a,chlorophyll b and carotenoids) increased,and photosynthetic capacity was enhanced inAtriplexcanescens.

Ceratoidesarborescens;Atriplexcanescens; Drought stress; Photosynthesis; Chlorophyll; Physiological characteristics

XI Yanli,female,master student. Research area: ecological resources and environment. E-mail:xyl080608@126.com

CAI Jinjun,male,associate research fellow. Research area: ecological restoration of watershed in loess hilly region.E-mail:nxyccai@163.com

日期：2017-05-22

2016-05-06

2016-06-14

“十二五”国家科技支撑计划(2015BAC01B01)；宁夏科技支撑计划重点项目(2012ZZS50)；宁夏国际合作项目(2012ZYH169)；宁夏农林科学院科技创新先导资金项目(NKYG-14-09)。

席艳丽，女，硕士，研究方向为生态资源与环境。E-mail:xyl080608@126.com

蔡进军，男，副研究员，研究方向为黄土丘陵区流域生态修复。E-mail:nxyccai@163.com

S131+.2

A

1004-1389(2017)05-0790-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.038.html

Received 2016-05-06 Returned 2016-06-14

Foundation item The National Science and Technology Support Project of the “12th 5-year-plan”(No.2015BAC01B01);the Key Projects of Ningxia Science and Technology Support Program(No.2012ZZS50);Ningxia International Cooperation Project(No.2012ZYH169); Science and Technology Innovation Pilot Project of Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences(No.NKYG-14-09).