放牧干扰对栗斑腹鹀繁殖的影响1)

陈乐勇 张立世 吴慧 秦博 李时 姜云垒

(吉林农业大学，长春，130118)



放牧干扰对栗斑腹鹀繁殖的影响1)

陈乐勇 张立世 吴慧 秦博 李时 姜云垒

(吉林农业大学，长春，130118)

在内蒙古通辽市扎鲁特旗嘎亥图开展了放牧对栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)繁殖影响的研究，分析了围栏区与非围栏区栗斑腹鹀的繁殖生境选择和繁殖功效。研究共发现89巢和202枚卵，其中围栏区含有卵的巢为30个(33.70%)；成功出飞的巢为4巢(4.49%)；总卵119枚(58.91%)；出雏34只(16.83%)；成功出飞雏鸟15只(7.43%)。非围栏区含有卵的巢为25个(28.09%)；成功出飞巢为1巢(1.12%)；总卵83枚(41.09%)；出雏24只(11.88%)；成功出飞雏鸟4只(1.98%)。繁殖大生境研究结果表明，围栏区与非围栏区的西伯利亚山杏密度、贝加尔针茅高度、枯草密度、青草密度、裸地比例存在极显著差异。西伯利亚山杏高度和贝加尔针茅密度存在显著差异,青草的均高、植物种类和腐蚀草厚度无显著差异。此外，斑块的平均面积为(82.63±72.98)hm2，斑块内的栗斑腹鹀为(9.67±9.79)只，斑块内牧群的数量与栗斑腹鹀种群密度存在显著负相关性，牧群数量越多，栗斑腹鹀的种群密度越小。

放牧；栗斑腹鹀；斑块；繁殖生境；繁殖功效

放牧是天然草原的重要干扰因素,也是人类对其利用的主要方式[1]。天然草地植被在无人类活动的干扰下,经过一个时期由于植物本身生命活动使生境条件改变,从而引起植物本身的更替,而放牧行为干扰了这种草地自然演替的过程,使其向有利或不利于人类与环境的方向发展[2]。

放牧对植物群落有着不同的影响。国外有研究表明，中等程度的环境干扰或逆境是群落高生物多样性的前提[3]。轻度和适度放牧强度,对植物生产力影响并不显著,植物群落中某种植物生产力的减小会被另外的植物种所补偿[4]。随着牧压增强,草原植物群落高度大幅度下降,但盖度的下降幅度较低[5]。重度放牧会引起植被种类组成的改变，草原生产力明显下降[6]。某些对放牧较为敏感的植物,可能在动物剧烈采食下不断地减少，并且被另外一些对放牧不敏感的种所取代,使植物群落空间结构发生变化[7]。

放牧所引起的植物群落的改变又会对在草原上生活的动物造成影响。栖息地环境的改变使某些动物由于不适应这种环境的改变而迁离。植被高度的降低、覆盖率的减少,使得某些喜隐蔽生境的动物更容易暴露在捕食者的视线之内而遭捕食。较低的覆盖水平也限制了动物的取食时间,增加了它们活动时遭遇天敌的频度使其行为受到影响[8]。国外研究者在对哺乳类动物的研究中指出，适宜的栖息地是影响小型哺乳动物分布的最重要的因素。外界因素干扰造成栖息地某些植被特征的改变影响了哺乳动物种群和群落的组成[9-10]。鸟类学家对植被结构变化与鸟类分布的关系较为关注,其中植被结构的变化对鸟类栖息地选择的影响是一项重要的研究内容[11-14]。许多研究结果表明,某些鸟类物种的分布与一定的植被结构特征变化具有明显的相关性[15-18]。

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隶属于雀形目(Passeriformes)、鹀科(Emberizidae)、鹀属(Emberiza)，是世界上稀有鸟类之一。2010年被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种[19]。研究者对栗斑腹鹀分布和繁殖习性[14,20-21]、种群数量变化[22-23]、栖息地和巢址选择[24-25]、双亲递食率[26]、现状和保护对策等进行了相关的研究。然而，放牧是否对栗斑腹鹀的繁殖存在影响仍不清楚。因此，本研究通过野外试验，试图阐明放牧干扰对栗斑腹鹀繁殖的影响。

1 研究区域概况

研究区域位于内蒙古自治区通辽市扎鲁特旗(43°50′13″～45°35′31″N，119°34′48″～121°56′50″E)，东和东北与兴安盟科尔沁右翼中旗接壤；南和东南与开鲁县、科尔沁左翼中旗交界；西和西南与赤峰市阿鲁科尔沁旗毗邻；北和西北与锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗、西乌珠穆沁旗以及霍林郭勒市相连。以低山丘陵和倾斜冲击平原为主要地貌特征；属温带大陆性气候；每年6—8月份集中降雨，年平均降水量为350 mm。研究区域内草本植被主要有贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、北京隐子草(Cleistogeneshancei)、万年蒿(Artemisiagmelinii)等。

2 研究方法

2.1 样地选择

2015—2016年5—7月中旬，选择目前发现的栗斑腹鹀种群数量较大、密度较高的内蒙古通辽市扎鲁特旗作为研究区域，共选择6个斑块(图1)，其中，围栏区为3号斑块，斑块内羊群数量分别为50、150、300、400、600只(羊群活动范围基本固定，牧群之间几乎无交叉)围栏区为0只，总羊数为1500只。利用GPS卫星导航系统对栗斑腹鹀繁殖样地内的斑块进行面积测量，斑块的边界以廊道为界限(在草原上有许多由汽车、拖拉机经常经过而形成的车道,故将车道作为划分斑块的一个线状廊道；当地居民在草原上将部分草原开垦为耕地,耕地与草原的交界处也将其作为斑块的一种边界)，用ArcGis软件进行图形绘制、面积测量。采用直接搜寻法确定栗斑腹鹀巢。在其繁殖期内每天06：00—12：00、14:00—18:00进行调查，恶劣天气除外。根据栗斑腹鹀鸣声对其识别，初步找到其大概停留的位置，然后用望远镜进行观察以及详细辨认，确定其巢的所在区域，然后在所在区域内进行搜索，确定其巢的具体位置；处于孵化期或育雏期初期的栗斑腹鹀往往停留在巢里，采取快速行走法，在离巢一定的距离后，栗斑腹鹀受到惊吓后会从巢中飞出，可直接确定其巢址的区域。对找到的巢址进行GPS定点，记录GPS点的编号，并记录巢里的繁殖情况，包括窝卵数、出雏数、巢的破坏情况等。在样地内，用点-线相结合的方法观察和统计栗斑腹鹀的数量。随机选择10 m×10 m的样方，测量样方内西伯利亚山杏密度、平均高度，并在样方内随机取1 m×1 m的小样方，测量贝加尔针茅、青草、枯草的密度、高度以及盖度情况，裸地的盖度，枯草的厚度等。

图1 样地的斑块划分

2.2 数据统计和分析

使用SPSS 21.0、Excel 2010、ArcGis等进行数据处理。对植被特征的比较用独立样本t检验，牧群数量与栗斑腹鹀种群密度用Pearson相关性进行检验，显著性水平设定为P<0.05，极显著水平设定为P<0.01。

3 结果与分析

3.1 放牧对植被特征的影响

对围栏区和非围栏区的生境特征进行比较分析，结果表明，围栏区与非围栏区的西伯利亚山杏密度、贝加尔针茅高度、枯草密度、青草密度、裸地比例存在极显著差异(t=-3.090，P<0.01)。西伯利亚山杏高度和贝加尔针茅密度存在显著差异(t=2.286，P<0.05)，青草的平均高度、植物种类和枯草厚度无显著差异(表1)。

表1 围栏区与非围栏区生境特征差异

注：表中围栏区和非围栏区的数据为平均值±标准差。*为差异显著；** 为差异极显著。

3.2 栗斑腹鹀种群数量

由表2可知，样要总面积为495.77 hm2，牧羊1 500只,共发现栗斑腹鹀58只。3号样地为围栏区，栗斑腹鹀种群最大，为28只。

表2 样地中栗斑腹鹀和羊群分布情况

3.3 牧群数量对栗斑腹鹀种群密度的影响

对栗斑腹鹀种群密度与斑块内羊群数量进行Pearson相关性单侧分析，结果表明栗斑腹鹀繁殖种群的密度随着放牧数量增加呈显著减小(R=-0.801，P=0.028<0.05)，围栏区的栗斑腹鹀种群密度高于非围栏区。

3.4 栗斑腹鹀繁殖功效

2015—2016年共发现89巢和202枚卵，其中围栏区窝卵为30巢，产满卵的巢为21巢，成功出飞为4巢。非围栏区窝卵为25巢，产满卵的巢为14巢，成功出飞1巢。围栏区出雏34只，成功出飞雏鸟15只；丢失卵85枚。非围栏区的出雏24只，成功出飞雏鸟5只；丢失卵59枚(表3)

表3 围栏区与非围栏区栗斑腹鹀繁殖生态

对栗斑腹鹀繁殖巢内卵的孵化期的统计表明，栗斑腹鹀的孵化期平均为(12.00±0.71)d，进入孵化期的最早时间为5月15日，进入孵化期的最晚的时间为6月27日，孵化期高峰为5月23日至6月1日(表4)。

对围栏区和非围栏区栗斑腹鹀繁殖的各个阶段的巢、卵、雏的损失率的统计表明：在筑巢期，巢的损失率较大，为21.34%；在孵卵期，卵的损失率最大，达到了63.98%(表5)。

表4 栗斑腹鹀孵化日期与卵孵化量

表5 栗斑腹鹀各繁殖阶段巢、卵、雏的损失情况

4 讨论

放牧动物的采食直接作用于植物群落,不同的放牧强度使植被受到不同程度的影响,植物群落的空间结构发生变化[17,27-29]。本研究发现：围栏区和非围栏区的西伯利亚山杏密度、贝加尔针茅高度、枯草密度、青草密度、裸地比例存在极显著差异，西伯利亚山杏高度和贝加尔针茅密度存在显著差异(P<0.05),青草的平均高度、植物种类和枯草厚度无显著差异。围栏区的贝加尔针茅高度、枯草密度、青草密度要高于非围栏区。围栏区裸地比例低于非围栏区：一是牧群对植被的践踏；二是牧群对植物的直接采食。植物种类高度的变化和植被被践踏导致样地植被的高度和密度的变化,引起植被覆盖度(裸地比例)的变化，进而造成围栏区与非围栏区栗斑腹鹀数量、繁殖成功率的差异，及围栏区的栗斑腹鹀数量多于非围栏区，围栏区的栗斑腹鹀繁殖成功率要高于非围栏区。

研究发现围栏区的卵丢失的数量(85枚)要高于非围栏区的(59枚)，可能由于围栏区的生境优于非围栏区，围栏区的生物量要多于非围栏区，从而造成围栏区的栗斑腹鹀的天敌的数量较多；在繁殖期非围栏区的西伯利亚山杏的密度和高度要高于围栏区，这点给栗斑腹鹀提供了很好地庇护。

对不同数量的牧群对栗斑腹鹀种群数量影响的研究发现，随着牧群数量的增加，栗斑腹鹀的种群数量在不断的减少。本研究对栗斑腹鹀繁殖状况的研究发现，围栏区的有卵的巢数(30个)、成功出飞的巢数(4个)、出雏数(34只)、成功出飞的雏数(13只)均高于非围栏区，但是非围栏区和围栏区的繁殖成活率总共只有9.41%。对于动物而言,栖息地环境的改变使某些种类由于不适应这种环境的改变而迁离。植被高度的降低、覆盖率的减少,使得某些喜隐蔽生境的动物更容易暴露在捕食者的视线之内而遭捕食[8]。较低的覆盖水平也限制了动物的取食时间,增加了它们活动时遭遇的频度，使其行为受到影响。植被种类组成的改变,可能影响到动物的食物资源,使其喜食食物增加或减少,从而影响到它们的丰富度。植被和栖息地的变化,可能对一些种的种群有利,而对另外一些种的种群不利[30]。

栗斑腹鹀是特有种，物种种群数量稀少，放牧以及人为干扰大大地破环了栗斑腹鹀生存生境，加速了栗斑腹鹀的灭绝速度，但是亡羊补牢为时不晚。为了保护栗斑腹鹀数量种群，笔者建议：①政府部门加大破坏围栏的查处力度，确保围栏起到真正作用而不只是一种形式。②加强法制保护和法制管理。③大力宣传，提高人们的保护意识。④建立合理的放牧制度，适度的改变农业结构，提高人民收入。⑤政府机构建立合理的补贴制度，使牧民的权益得到保护。

致谢：本文的部分野外工作，得到了陈艳东、刘立秋硕士的帮助，在此一并致谢。

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Effect of Grazing onEmberizajankowskii//

Chen Yueyong, Zhang Lishi, Wu Hui, Qin Bo, Li Shi, Jiang Yunlei

(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：96-100.

We studied the reproductive status, nest site selection and reproductive success ofEmberizajankowaskiin the fenced and non-fenced areas from May to July at Gahaitu Town, Zhalute Banner, Tongliao City, Inner Mongolia, China. We found 89 nests and 202 eggs, and 30 nests of them were in the fence area (33.70%). The number of nests with all the fledgings leave nest successfully was 4 (4.49%), and the total number of eggs was 119 (58.91%); hatching number was 34(16.83%); successful fledgings were 15(7.43%). The number of nests in non-fence area was 25(28.09%), 1 of them (1.12%) was flying successfully, the total number of eggs was 83(41.09%), 24 of them (11.88%) hatched successfully, and then 4 of them (1.98%) were fledging successfully. We also found that there were extremely significant differences in the density ofArmeniacaSiberian, height ofStipabaicalensis, hay density, grass density and the proportion of open space between fenced and non-fenced areas. We detected significant differences in the height ofArmeniacaSiberian and density ofStipabaicalensis, while the average height of the grass, the plant species and the thickness of the eroded grass were not significantly different. The average area of patch was 82.63+/-72.98 hm2, and the average quantity ofEmberizajankowaskiiin the patches was 9.67+/-9.79. The relationship between patch area and population quantity was significantly negative, suggesting that the more the number of grazing herds was, the smaller the population density of theEmberizajankowaskiipopulation was.

Grazing;Emberizajankowaskii; Area of the patches; Reproduction environment; Reproductive function

1)国家自然科学基金项目(31670398)；吉林省自然科学基金项目(20150101067JC)。

陈乐勇，男，1993年2月生，吉林农业大学动物科学技术学院，硕士研究生。E-mail：772035114@qq.com。

李时，吉林农业大学动物科学技术学院，讲师，E-mail：lishi@jlau.edu.cn；姜云垒，吉林农业大学动物科学技术学院，教授，E-mail：jiangyl487@nenu.edu.cn。

2016年12月15日。

Q958.12

责任编辑：程 红。