镇宁喀斯特地区藏柏人工林生态位研究

摘要：本文以安顺市镇宁县藏柏人工林为研究对象，对藏柏人工林生态位进行具体调查研究。采用Levins（1968）生态位宽度和Pianka提出的生态位重叠值计算公式，分别对各个乔木层、灌木层及草本层中的各主要种群的生态位宽度和生态位重叠度进行计算分析，并将藏柏样地和无藏柏对照地物种的生态位宽度和生态位重叠值进行了对比。结果表明，藏柏的引进影响了部分灌木的生长，抑制其冠幅的扩展，同时也增加了少数灌木种类，从而使整个林分结构进行了合理的分布，各林层物种之间更好的对资源进行合理利用，促进了草本层植物的生长，进一步提高了林地的生产潜力。

关键词：藏柏；生态位；生态位宽度；生态位重叠值

中图分类号： S758 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.10.025

生态位是生态学中的一个重要概念，指种群在时间、空间的位置以及种群在群落中的地位和功能作用[1]。其概念的发展经历了“空间生态位”、“功能生态位”和“多维超体积生态位”等阶段的认识，理论和方法得到了不断完善和发展[2]。研究种群生态位，了解种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互作用，对植被资源保护、可持续利用和植被的怀复重建等具有重要意义[3-4]，同时在理解群落动态演替、种群进化等方面也具有重要作用[5]。

西藏柏木简称藏柏（Cupressustorulosa.），为常绿乔木，树干通直圆满，为优良用材、绿化观赏树种，能在多种土壤上生长，特别是石灰岩山地，最好为湿润、肥沃土壤，pH值从酸性到中性、碱性，具有较强的抗逆性。上世纪七十年代中国林科院开始在湖南、浙江等地试种，生长良好，先后进行了幼林生长节律、石灰岩山地造林等试验研究，探索其适应性和生长表现[6]，都取得了一系列的成就。由于镇宁喀斯特岩溶地区环境条件特殊，生态系统脆弱，贵州省根据之前藏柏引进所取得的经验，在2003年开始将藏柏引种于此，目的在于改善该地区的环境状况、恢复与重建植被、保护物种的多样性。本文对藏柏的生态位进行调查，选择藏柏引进样地和无藏柏引进对照地进行对比，通过对生态位宽度和生态位重叠值的比较，掌握藏柏的生长发育特征以及与其他物种之间的关系，从而为该地区植被的恢复和物种多样性的保护提供依据。

1 研究概况与研究方法

1.1研究概况

研究地区位于贵州省喀斯特石灰岩溶比较典型地貌区，位于安顺市镇宁县，海拔高560～1500米，属中国亚热带高原季风湿润气候，岩石裸露比较严重。乔木层除了藏柏生长之外，还有极少数的杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook），灌木层有火棘（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li [P. crenatoserrata（Hance）Rehd.]）、马桑（Coriaria sinica Maxim.）、悬钩子（Rosa rubus.）、小果蔷薇（Rosa cymosa Tratt.[R. microcarpa Lindl.]）等。藤本有何首乌（Polygonum multiflorum Thunb.）等。草本层有密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）、野草香（Setaria viridis （L.） Beauv.）以及铁芒箕（Dicranopteris dichotoma （Thunb.） Bernh.）等。

1.2研究方法

1.2.1 样地选择与调查 考虑到调查地区的特殊环境极其分布特点，本次调查以坡向和海拔为主导因子，选择样地15个（20米×20米），采用每木调查法，测量样地内的所有树种的胸径、树高、冠幅等数量特征，同时还记录了样地的人为以及动物的破坏程度、岩石裸露率、植被总覆盖度等。在每个样地里分别取3个3米×3米和1米×1米的小样方测量乔木层和灌草层的相对频度。

1.2.2 生态位测定方法 本次调查以样地为不同的资源位状态，以物种的重要值为指标，计算它们的生态位宽度和生态位重叠值。重要值是用来表示某个种在群落中的地位和作用的总和数量指标[7]，重要值计算方法[8]。生态位宽度采用Levins（1968）[9]，生态位重叠值的计算采用Pianka提出的公式[10]。

2 结果与分析

2.1 生态位宽度

生态位宽度表示的是一个种群所利用的各种资源环境状况的总和，其大小取决于物种对环境的适应性、物种间的竞争强度和环境因子的分布状况[11]。如果一个种群的生态位宽度越大，则表明它对环境的适应能力越强，对各种资源的利用越充分，一般都会在整个群落中处于优势地位[12]。计算的对照地各主要树种的生态位宽度如下：

由表2.1可知，在没有藏柏生长的对照地中，灌木层中的小果蔷薇、马桑、紫茎泽兰、火棘等种类的生态位宽度较大，基本都在1.8～3.0之间，草本层中的铁芒箕、野草香、芒、何首乌和白车轴草都占有较大的生态位宽度，在1.8～3.5范围间，密蒙花、悬钩子蔷薇、地瓜藤、粉刺白的生态位宽度较小，只有在个别的调查资源位有分布，说明这些物种对喀斯特的适应能力比较弱，或者说由于海拔、坡位等影響形成的小环境导致它们分布不均。这些结果反映了无藏柏引进的对照群落中，各物种对喀斯特岩溶地区的适应能力以及分布范围的大小。

由表2.2可知，在引入藏柏之后的样地中，藏柏的生态位宽度最大，达到了5.74，很明显在整个群落中藏柏处于优势地位，属于建群种，此外部分样地乔木层中也出现了杉木，生态位宽度为1.8，灌木层中出现了一个对照地没有树种，即云南鼠刺，其生态为宽度是2.69，而其他的灌木，如紫茎泽兰、火棘、小果蔷薇、马桑等树种的生态位宽度集中在1.5～5.0之间，与藏柏生长的对照地相比，生态位宽度普遍要大，说明藏柏的引进促进了它们的生长，水茄和水麻在对照地中都有一定的生态位宽度，但分布不均，而在有藏柏的样地中就缺少了该两种树种，说明藏柏的引进可能对它们的存在造成影响，草本层中，铁芒箕、芒、何首乌、野草香的生态位宽度比较大，特别是铁芒箕，其生态位宽度达到了5.5，而样地草本层中缺少了对照地中生态位宽度较大的白车轴草，可能与藏柏的引进有着直接或间接的影响，此外生态位宽度较小的是粉刺白、悬钩子蔷薇、密蒙花、地瓜藤，这些树种的生态位宽度在对照地和样地的大小基本都没有太大变化，只是个别样地有分布。

从表2.1和表2.2的对比中，可以了解到在有藏柏生长的样地里，部分灌木和草本的生态位宽度都比较大，说明藏柏对其生长是有利的，能促进它们对环境的适应能力、对资源的利用更充分，竞争能力也进一步增强，分布比较均匀。这可能是藏柏引进之后，抑制了部分灌木的生长，如水麻和水茄，在对照地中生长，而在藏柏生长的样地里不生存。对部分影响比较小，如小果蔷薇、火棘、马桑等，从而重新分配了群落中各物种对资源的利用状况，比如光能的利用。因为藏柏生长占了优势，影响了灌木的生长，抑制其冠幅的扩展，使得阳光能充分照进生长地的每一个角落，从而促进了部分草本的生长，其中铁芒箕就是最明显的。此外还有个别无论藏柏有无，对其生态位宽度的影响都很小，如密蒙花、悬钩子蔷薇、粉刺白、地瓜藤等，可能是分布数量比较少，或者分布相对集中，或分布比较特殊，如一般生长在植被稀少的地带，导致生态位宽度比较小，各物种对其生长的影响就比较小。

2.2 生态位重叠

生态位重叠是指在一个资源序列上，2个物种利用相同等级资源而相互重叠的状况，也用来表示2个或多个种群的生态位相似性、或2个或多个种群对同一类环境资源共同利用或联合利用的程度[13]。当2个或多个物种共同占有同一资源时就会出现生态位重叠的现象，一般生态位宽度较大的2个物种之间会出现较大的生态位重叠[14]。当物种之间出现生态位重叠时，说明它们之间有相似的生态特征，或者说它们之间有着对生态因子的互补性要求[15]。镇宁喀斯特地区无藏柏引进的对照群落和藏柏人工林中，主要物种生态位重叠值分别见表2.3和表2.4。

由表2.3可知，在没有藏柏引进的对照地中，生态位重叠值较大的树对是悬钩子蔷薇和水茄、悬钩子蔷薇和何首乌、水麻和白车轴草、马桑和火棘、紫茎泽兰和粉刺白，其值分别是0.7882、0.5862、0.5806、0.6226、0.5662，以上5对生态位重叠值较大的物种，说明它们具有相似的生态习性，对环境的要求基本相似，除了马桑具有较大的生态位宽度之外，其他的几个物种生态位宽度都不是很大，而悬钩子蔷薇的分布极其不均匀，只有在调查的一个资源位上有分布，而在生态位重叠值中突出，说明悬钩子蔷薇与其他物种之间的竞争比较激烈的，可能生命力比较脆弱，在竞争过程中处于弱势，或者是其只能适应部分小环境，从而导致分布极其的不均匀。从计算结果看，多数树对的生态位重叠值都小于0.3，占了总数的81.9%，其中重叠值在0.1～0.3之间的树对有25对，占总数的23.8%，生态位重叠值大于0.3的只有19对，占总数的18.1%，无重叠值的有44对，占了总数的41.9%。生态位宽度大的物种也并不一定会有较大的生态位重叠值，如生态位宽度较大的紫荆泽兰、野草香、铁芒箕、芒、小果蔷薇等與多数物种之间的生态位重叠值都比较小，并且和多种物种之间重叠，说明这些物种的生态幅比较广，在整个群落中具有较大的分布范围，在所调查的几个资源位基本都有分布，对喀斯特岩溶地区的适应能力比较强，除了紫荆泽兰是外来物种，适应能力极强，比较特殊外，其他的几个物种是该特征区域的基本物种，也是改善其生态环境、造林不可缺少的。此外几乎有一半的物种对之间没有生态位重叠值，说明可能这些物种间基本不具有共同的资源状态，对生态因子的利用和要求也不相同，在整个群落分布比较集中，分布也不均匀。密蒙花除了与铁芒箕有生态位重叠值之外，与其他物种都没有重叠值，说明它可能不适应喀斯特岩溶地区的生长环境，由于某种特殊原因，在某一个资源位上零星分布。

从表2.4可知，在藏柏引进的样地调查数据中得到，生态位重叠值较大是小果蔷薇与火棘、何首乌与野草香、何首乌与密蒙花、芒与粉刺白，其重叠值分别是0.4784、0.4811、0.6044、0.7347，由于其重叠值较大，说明它们之间具有较大的生态相似性，对岩溶石山环境适应能力较一致。因为它们的生态位重叠值较大，说明它们之间的竞争也较强，而它们在整个群落中分布极其不均匀，在调查的6个资源位上，只有在1/3的资源位上有分布，生态位宽度在1～2.0的范围内，说明它们对喀斯特岩溶地区的适应能力比较弱，或其对环境要求比较高，喀斯特岩溶地区不能很好的满足其生长，只能在个别环境的资源位上生长，分布比较集中。从整个计算结果来看，多数生态位重叠值都在0.1～0.3之间，有57对，占了总数的54.3%，大于0.3的树对有7对，占总数的6.7%，没有任何重叠值的树对有31对，占总数的29.5%。生态位宽度大的物种不一定具有较大的生态位重叠值，如乔灌草的藏柏、紫茎泽兰、铁芒箕，其生态位宽度都大于4.7，但生态位重叠值都在0.1～0.3的范围内，并不是很大，并且与其他物种之间都有重叠值，说明它们对喀斯特岩溶地区的适应能力较强，分布比较广泛，数量较多，与其他的物种之间都有生态相似性，对环境的要求基本相似，但竞争不是很激烈，从而使整个群落维持稳定状态。从调查结果可以看出，除了藏柏是该群落的建群树种外，紫荆泽兰和铁芒箕是该群落的主要伴生物种。有1/4左右的树种之间没有发生生态位重叠，说明它们之间没有生态学上的相似性，对环境的要求不同，无共同利用的资源，或者说它们在群落中数量少，分布稀疏，从而导致它们之间没有生态位的重叠。

从表2.3和表2.4对比中可以看出，藏柏的引进对部分植物有间接或直接的影响，引进藏柏之后，群落中出现了乔木植物杉木、灌木植物云南鼠刺，同时缺少了水茄、白车轴草和水麻等植物。引进藏柏之后，整个群落中物种之间的生态位重叠值和无藏柏引进的对照地相比，其重叠值比较小的树对占了多数，在无藏柏的对照地中，生态位重叠值大于0.3的树对有19对，占总数的18.1%，生态位重叠值在0.1～0.3范围内的树对有25对，占总数的23.8%，而在引进藏柏的样地中，生态位重叠值大于0.3的树对只有7对，占总数的6.7%，重叠值在0.1～0.3范围内有57对，占总数的54.3%。从计算结果可以看出，藏柏的引进，减少了物种之间的生态位重叠值，使多数物种之间的重叠值处于较低的状态，这样避免了群落物种之间的竞争程度，从而维持整个群落处于稳定的地位，使得物种多样性得以实现。

3 讨论与结论

镇宁该地区属于喀斯特岩溶地区，石灰岩裸露比较严重，土壤形成速度比较慢，土层浅，土被不连续，环境条件恶劣，不适合多数植被生长。其藏柏人工林建立于2003年左右，藏柏总体生长良好，能很好地适应石灰岩环境，树高几乎全都达到了1.5米以上，胸径在3.5～5.5厘米左右，部分生长区域受人为以及动物的破坏比较严重。本次主要把有藏柏引进的样地与无藏柏引进的对照地进行调查分析，对两个不同的生物群落中的乔木、灌木以及草本中的主要物种进行调查，计算它们的生态位宽度、生态位重叠值，然后对其进行比较，分析藏柏引进对其他物种生态位的影响程度，具体结论如下。

一个物种生态位宽度的大小，一方面决定该物种对资源的利用和对环境的适应能力；另一方面生态位宽度的大小与环境条件密切相关[15]。生态位宽度越大表明该物种对环境的适应能力越强，对各种资源利用越充分，分布越广泛，但生态位宽度大的物种不一定是该群落的优势物种，物种生态位宽度与该物种的分布均匀程度有很大的关系[16]，如调查区域的紫荆泽兰就有较大的生态位宽度值，但它在有藏柏引进的区域内，是不属于优势物种，因为紫茎泽兰属于外来物种，由于它本身具有极强的适应能力，蔓延繁殖，几乎遍布整个调查区域。

实验结果表明，生态位宽度大的物种不一定与其他物种之间的生态位重叠值大，生态位宽度小的物种也不一定与其他物种的生态位重叠值小。在藏柏人工林中，藏柏的生态位宽度值最大，在调查的资源位上都有分布，处于优势地位，但它与其他物种的生态位重叠值都维持在很小的范围内，即0.15左右，竞争不明显，表明藏柏与其他物种间对环境资源的要求不完全相同。而地瓜藤、密蒙花、何首乌、野草香等生态位宽度比较小的物种，反而有更大的生态位重叠值，它们之间竞争比较明显，说明它们具有更加相似的生态习性。在无藏柏引进的对照地中，从分布均匀程度和范围看，除小果蔷薇、火棘、紫荆泽兰、水茄是灌木物种外，其他主要的物种都是草本植物，有铁芒箕、何首乌和野草香等，它们的生态位宽度较大，但重叠值比较小，生态位宽度较小的马桑、火棘、悬钩子蔷薇等，都存在着较大的生态位重叠值；藏柏引进之后，灌木层中的马桑、火棘等的分布比无藏柏引进的对照地的要更均匀，范围更大，并且生态位重叠值减小了。此外，出现的云南鼠刺也有较大的分布范围以及均匀程度，调查还发现，铁芒箕和紫荆泽兰在对照地和样地中相比较，其在样地的生态位宽度要比对照地中大得多，说明藏柏的引进促进了它们的生长。但在对照地中出现的水茄、水麻、白车轴草，在样地中没有出现。以上这些说明物种之间共享资源时有些存在着竞争关系，而有些存在彼此促进的关系[17]。由于喀斯特岩溶石山的地形地貌比较复杂、土被不连续等一系列原因，个别物种倾向在个别资源位上出现，呈板块的形式分布，并且比较集中，从而导致它们有较小的生态位宽度，如悬钩子蔷薇、粉刺白等。

物种间的生态位重叠除表征它们生态相似性的同时，还反映它们之间存在着竞争的关系，也与环境条件的变化有关，物种间的生态位宽度越大，与其他物种的生态位重叠的机会也就越大[18]。在无藏柏引进的对照地中，悬钩子蔷薇和水茄、悬钩子蔷薇和何首乌、水麻和白车轴草、马桑和火棘；在藏柏引进的样地中，火棘与小果蔷薇、何首乌与野草香、何首乌与密蒙花、粉刺白与芒等，形成的种对生态位重叠值较大，但并不是所有的物种都是这样。调查还发现，在无藏柏的对照地中，生态位重叠值较大的物种对占了比较大的比例，而在藏柏人工林中，重叠值比较大的物种对只占了所有种对的不到1/10，藏柏的生态位宽度较大，与所有的物种之间都有重叠值，但并不明显，并且通过对藏柏人工林的调查发现，引进藏柏，降低了部分物种之间的重叠值，同时该物种的分布范围也开始变广，如灌木层中的馬桑、火棘等，在与藏柏组成的群落中，重叠值减小，并且分布范围也更大。这些现象表明，藏柏的引进调节了原始群落的结构组成，使其分配更趋向于合理、均匀，利于物种的生长。

4 结论

本次调查发现，目前藏柏人工林处于稳定的生长状态，藏柏年龄都是7年左右，正处于生长健壮时期，并且都表现生长良好，该群落中的许多生态位重叠的物种能够共存。建议在对该岩溶地区的人工植被怀复时，以保证物种多样性以及改善环境为重点，充分考虑各物种间的生态位重叠值和生态位宽度，将具有相似生态习性，对环境要求基本一致，同时生态位重叠值比较小，能较好的适应该喀斯特特殊环境的物种种植在一起，充分考虑物种间的生态位互补关系，确定合理的搭配方式以及密度，对资源进行合理的利用，充分发挥林地的生产潜力。同时将部分生态位宽度比较小，分布不均匀的物种，可以人为对其进行扩种，扩大其分布范围，改善群落环境，如灌木层中的悬钩子、小果蔷薇等物种，它们与藏柏的重叠值比较小，分布范围比较受局限。还有在藏柏人工林的生长过程中，最好每隔10～15年对其进行详细调查，计算生态位宽度和生态位重叠值，并采取人工措施，适当的间伐或补植，调节群落的密度和结构，保护岩溶地区的植被多样性，同时也可以为景观植物的选择以及驯化提供条件，改善该地区的生态环境，保持水土流失。

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作者简介：熊忠华，本科学历，副教授，研究方向：林木、花卉栽培的教学和科研。