种子发育状况与台湾凤梨释迦果实偏斜相关性分析

蔡小林 潘介春 黄思婕 周煜棉 刘红红 黄桂香

摘 要 以台湾凤梨释迦为试验材料，应用生物统计软件分析种子发育状况与台湾凤梨释迦果实偏斜度及其品质的关系，为防控台湾凤梨释迦果实偏斜，提高果實品质提供理论依据。结果表明：果实偏斜度与横径、纵径、单果重存在极显著负相关（p<0.01），与种子总数和种子重量存在显著负相关（p<0.05）；对偏斜度进行通径分析和多元逐步回归分析表明，果实偏斜主要影响因子是果实的横径发育，其次为种子总数，其他因子主要通过果实横径和种子数量影响果实偏斜度，并建立回归方程为：Y=0.785-0.005X5-0.003X1，（Y偏斜度、X5为横径、X1为种子总数）；端正果在单果重、可溶性固形物含量、维生素C、可食率均高于偏斜果和畸形果，且端正果与畸形果在维生素C和可食率方面均呈显著性差异。本研究为台湾释迦果实生长过程中采取相应的农艺措施防控果实偏斜指明了方向，对提高其果实品质具有实际意义。

关键词 种子发育；凤梨释迦；果实偏斜；生物统计软件

中图分类号 S667.9 文献标识码 A

Relationship Between Seed Development and Fruit Skew Individual

of Custard Apple（Annona squamosa L.）

CAI Xiaolin， PAN Jiechun*， HUANG Sijie， ZHOU Yumian，

LIU Honghong， HUANG Guixiang

College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract In this study， the fruits of Annona squamosa L. picked in the orchard of Guangxi University was used to study the relationship between the seed development and fruit skew individual and quality of custard apple（Annona squamosa L.）. Data were analyzed by means of biological statistical software and the result provided a theoretical reference with reducing the degree of deflection and improving the fruit quality of custard apple. The results showed that there was very significant negative correlation（p<0.01）among transverse diameter， longitudinal diameter， fruit weight and degree of skewness； and there was also significant negative（p<0.05）correlation among seed numbers， seed weight and degree of skewness. Path analysis and multiple stepwise regression analysis between seed and fruit characters and degree of skewness was carried out and the result suggested that the main impact factors on the degree of skewness were the development of transverse diameter of the fruit， followed by the number of seed. Other factors affected the degree of skewnes by influencing the development of the transverse diameter and the number of seed. The regression equation： Y=0.785-0.005X5-0.003X1 was established（Y for the degree of skewness， X5 for the transverse diameter， X1 for the seed numbers）； Fruit with good formation apparently showed higher advantage in single fruit weigh， total soluble solid， vitamin C and edible rate than the deformation and lopsided fruits. There was also a significant difference between good fruits and lopsided fruits in vitamin C and edible rate. This study indicated the direction of the corresponding agronomic measures to prevent and control the fruit deviation in the process of fruit growth， and it had practical significance to improve the quality of the fruit.

Key words seed development； Annona squamosa L.； fruit skew； biological statistical software

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.011

凤梨释迦（Annona squamosa L.），又称阿莫蒂耶番荔枝，属番荔枝科（Annonaceae），是美国佛罗里达州农业试验所用冷子番荔枝与土种番荔枝杂交选育而成，台湾凤梨释迦是近年来由台湾从荷兰引入栽培改良得到的新品种，该品种风味独特、品质极佳、营养丰富，有世界五大热带水果之称[1]，但是果实果形易偏斜，外观品质欠佳，影响果实商品价值。果形偏斜是指果实两半之间大小不对称现象，在果树生产上较为普遍[2]。前人主要从种子发育及分布状况[3-5]、内源激素水平[3]、矿质元素含量与分布[6-7]、座果方位及着生方式[7-8]等方面研究果形偏斜形成的原因，而且主要集中对苹果、梨等主要水果进行相关的研究，而作为具有地域特色的台湾释迦果其明显的果实不端正、易畸形现象并未见相关研究报道，本研究从台湾释迦种子发育状况着手，运用数理统计分析方法对反映种子发育状况的4个变量，与反映果实形态的5个变量进行相关性分析和通径分析，并通过多元逐步回归分析建立果实形态与种子发育状况的回归方程，并进一步分析了果实形态对果实品质的影响，以期为防控台湾释迦果实果形偏斜，提高果实品质而制定相应农业技术措施。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用台湾凤梨释迦种植于广西大学农学院果树标本园，嫁接栽培，砧木为普通番荔枝，均为15年生，土壤为粘性红壤土，肥力中等，常规生产管理。2016年4月15日凤梨释迦冬季果成熟时采摘无明显损伤和病虫害的果实约300个。

1.2 方法

果实采摘后立即运回实验室，将果实摊开放置以便果面热量散去，于室温环境下（温度20～30 ℃，相对湿度70%～90%）果实自然软熟后（4月20日，此期大部分果实完成后熟）随机选取100个软熟程度较一致的凤梨释迦并重新编号后进行研究。

用万分之一电子天平称量台湾释迦单果重和种子重，单果重称量前去掉果柄，种子洗去残留的果肉晾干后称量。用游标卡尺测量种子的长、宽、厚，每个果实随机选取5粒种子进行测定，结果取平均值，种子的体积=种子长度×宽度×厚度；用游标卡尺分别测量果实横径、纵径，果形指数=纵径/横径；参考张宗坤[9]的方法测量并计算果实偏斜度（DD）：DD=2（H×R-h×r）÷（H×R+h×r）100%，H和R分别表示果实大面高度和果面至果心距离，h和r相应表示果实小面高度和果面至果心距离（图1）；DD值小于15%视为端正果，DD值在15%～35%的范围称为偏斜果，DD值大于35%称为畸形果。从端正果、偏斜果和畸形果中各随机选取5个台湾释迦果，混合取样，进行果实品质的测定，3次重复，其中维生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚滴定法[10]，可食率=（单果重-果皮重-种子重）/单果重 100%，用LH-T32手持式阿贝折光仪测定果实中可溶性固形物含量。

1.3 數据处理

应用WPS Excel和IBM SPSS 19.0软件进行数据分析处理。

2 结果与分析

2.1 台湾凤梨释迦种子和果实特性描述性统计

调查统计可知，台湾释迦果实中种子种皮颜色有暗棕色或黑色（基本属于饱满型种子）及棕黄色（基本属于瘪粒、不饱满型种子）；种子数量均值达到30粒，其中饱满种子数均值达到25粒，占种子总数83.33%；平均长、宽、厚分别为15.49、9.02、6.50 mm，体积均值达到908.18 mm3；果实中种子总重量均值为10.07 g，单粒种子均值为0.34 g。

台湾释迦果实成熟时果色淡黄绿色，单果重均值为227.69 g，调查果中单果重最大值415.5 g，果面鳞目连片；果形指数1.14，呈圆锥形；偏斜度32.53%，绝大部分属于偏斜果，果实不端正；可溶性固形物含量均值16.74%。

2.2 种子性状间的相关性及与果形的关系

相关性分析结果表明（见表1），种子各性状间关系密切，并且各形状与果实之间存在相关性。其中台湾释迦果实中种子总数与果实中饱满种子数、种子重量、纵径、单果重存在极显著正相关，相关系数分别为0.935、0.679、0.289、0.393，与种子体积、偏斜度存在极显著负相关，相关系数分别为-0.280、-0.224；此外，果实偏斜度与横径、纵径、单果重存在极显著负相关，与种子总数和种子重量存在显著负相关。

2.3 偏斜度与种子和果实性状各因子通径分析和多元逐步回归分析

为进一步分析不同性状间相互影响，并揭示其对果实偏斜度直接和间接效应大小，对果实偏斜度及8个相关性状通径分析（表2）。果实横径、单果重、纵径与偏斜度均为极显著负相关关系，相关系数分别为-0.282、-0.276、-0.263，且3个因子对果实偏斜度的直接通径系数分别为-0.271 0、-0.044 0、-0.127 0，其中仅果实横径与相对应的相关系数较一致，说明横径发育对果实偏斜的直接作用非常明显，而果实纵径和单果重与偏斜度的极显著相关关系是分别通过作用于单果重和种子重量而间接产生的。

果实中种子重量、种子总数与偏斜度的相关关系呈显著负相关，相关系数分别为-0.228、-0.224，但种子重量与偏斜度的直接通径系数为-0.092 0，而与单果重和饱满种子数间接通径系数分别为-0.139 3，说明种子重量对偏斜度的显著影响是作用于单果重实现的。而种子总数与偏斜度的直接通径系数为-0.209 0，说明果实中种子总数对果实偏斜具有明显直接作用。

由相关性（表1）和通径分析（表2）可以直观地看出种子和果实各指标与果实偏斜之间的密切程度。为进一步准确地描述其间存在的相关性，以偏斜度作为因变量，8个种子和果实性状作为协变量进行逐步回归分析，建立典型回归方程（表3）。由表3可知，果实偏斜度主要影响因子是果实横径和种子数量，而从标准偏回归系数来看，绝对值越大说明该变量对因变量的决定作用越大，因此，果实偏斜主要与果实横径（p5=-0.271）发育有关，其次为种子总数（p1=-0.209），这与相关性分析结果较为一致；逐步回归方程F值达极显著水平，而且Durbin-Watson统计量d值为1.390，接近2，不拒绝X1、X5对Y有显著影响的原假设，该回归方程成立。由该回归方程可知，当本试验其他因素维持在平均水平时，果实横径和种子数增加一个标准单位，果实偏斜度分别降低0.005、0.003个标准单位。

为进一步分析种子总数对台湾释迦果实果形的影响，我们对种子总数以10为进制分为7组，由表4可知，台湾释迦果实中种子数量分布范围为9～64粒，说明台湾释迦果实种子数量变动幅度大，授粉受精可能受外界环境条件的影响较大。其中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组种子数，即11～40粒，占果实总数69%，说明台湾释迦果实中种子数量多少也受遗传因素调控。台湾释迦果实中种子总数对果实偏斜程度的影响比较明显。偏斜程度最大的是Ⅰ组种子数，其次是Ⅲ组种子数，除Ⅶ组种子数外，其他级数的偏斜度也在24.45以上；斜果率最大的是Ⅴ组种子数，达到57.14%，但是除Ⅰ、Ⅶ组外，其他组数的斜果率也保持较高水平，斜果率在40%以上；随着种子数增加，畸形果率呈一种波动状态，降低的趋势并不十分明显，可见除种子数外，种子在果实中的分布、种子营养状况等其他因素也影响果实偏斜度。

2.4 不同果形果实性状及品质比较

由表5可知，3种果形单果重不存在显著性差异，但端正果比偏斜果、畸形果分别高出9.12%、11.95%；在可食率方面，端正果与偏斜果、畸形果均呈显著性差异，而偏斜果和畸形果差异不显著。对3种果形内在品质分析发现，端正果可溶性固形物、维生素C含量均明显大于其他2种果形，且端正果维生素C含量与畸形果存在显著性差异。可见在台湾释迦果实生长发育过程中采取相应的农艺措施防控果实偏斜的发生，对增加单果重，提高可食率，改善果实品质具有实际意义。

3 讨论

众多试验研究结果表明，果实中种子的发育状况与果实形态存在密切关系，并认为种子的发育异常和着生位置是偏斜果发生最直接的原因[4，11-13]。

种子总数是种子与果实形态发育相关研究中涉及最多的一个指标。前人研究结果表明，果实中种子总数、饱满种子数与果实偏斜度存在负相关关系[2，5，11，14]，本试验研究中，种子总数与果实偏斜率的相关性与上述研究结果相同。与前人研究相比，本研究对种子重量、种子体积等2个指标与偏斜率进行了分析，其中果实偏斜度与种子重量为显著负单相关关系，与种子体积成负单相关，但达不到显著水平，这与李青松[7]在库尔勒香梨上研究发现畸形果的平均单粒种子重量几乎只有端正果一半重量的结果相似。这说明果实果形不仅与种子数量有关，还与种子质量存在相关关系。

通径分析和回归分析表明，在其他因子保持在平均水平的条件下，防控台湾释迦果实偏斜的有效途径是促进果实横径发育和增加果实中种子数目，但由于种子数在直接降低偏斜度的同时，对横径的发育具有逆向牵制作用，影响横径大小果面同步发育，而果实横径的发育对种子数的影响不大。因此，建议在降低果实偏斜度的过程中要优先考虑促进果实横径均衡发育，然后考虑提高果实中种子数目，以减少种子数对横径发育的牵制作用。该原因可能是种子总数与不飽满（败育）种子数成极显著正相关有关（R2=0.622**），即种子总数增多，不饱满（败育）种子数随之增多，导致正常种子在果实中分布不均匀，从而影响果实横径大小果面的均衡发育。

果实内种子数目和分布对果实的大小和形状产生直接影响[4，15-20]，但也有研究报道，果实内种子数与果实大小无关[21]，而本研究发现端正果比偏斜果和畸形果的种子数平均多2～6粒，这可能是端正果单果重较大的原因；对苹果大小果面解剖结构发现，端正果和偏斜果大果面细胞大小无明显差异，但偏斜果小果面果皮较厚，果肉细胞面积较小[13]，这也可能是导致台湾释迦果实可食部分显著减少的原因；本试验还发现端正果果实可溶性固形物和维生素C含量明显高于偏斜果和畸形果，而在梨果实偏斜上发现小果面糖酸比极显著低于大果面，大小果面品质差异导致偏斜果和畸形果总体风味欠佳[6]，本试验没有对大小果面果实品质区分测定，是否也是大小果面果肉品质差异造成有待研究。

种子的质量和数量，主要取决于授粉受精的好坏[12]，人工授粉使阿克苏富士苹果果形偏斜度比自然授粉降低了35.98%[13]，而番荔枝因具有雌蕊先熟现象，并且雌蕊容受性在花药裂开时已完全消失，自然授粉受精的座果率一般在2%～5%[22]，因此，在保证番荔枝座果率的前提下，选择高质量的花粉、适宜的授粉时期以及授粉花朵序位等对果实果形及品质形成具有重要意义。此外，在梨、苹果上试验发现，配置合适比例的授粉树可降低果实偏斜率[4，14]，而在番荔枝上彭松兴等[23]对花药裂开期不同的品种间人工授粉，座果率从自然授粉的4.4%提高到83.3%，可见番荔枝也有可能通过授粉树的配置，改善果实形态和提高果实品质，但这有待进一步试验研究。

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