野生稻种质在水稻高产育种上的应用研究进展

盛文涛　吴俊　柏斌　饶友生

摘要：野生稻种质拥有许多优良的性状和基因，与栽培稻的亲缘关系最近，是栽培稻遗传改良的重要候选资源。文章通过综述野生稻种质在常规稻、三系杂交稻、两系杂交稻上的应用研究进展，并结合生产实践对水稻高产育种方向提出了建议：在科研体制上应加强顶层设计，允许实施一定数量的中长期育种项目，为培育重大品种创造环境；对于普通野生稻的利用，宜选择具有所需优异性状的栽培稻作亲本进行回交、复交或选择不同野栽杂交后代中的优良株系进行兄妹交，使各亲本的优良基因结合于同一栽培品种上；通过胚拯救、转基因、花粉管导入或穗茎注射野生稻DNA、MAS等方法相结合、构建野生稻外源种质渗入的近等基因系和染色体片段替换系等生物技术手段，充分利用其优异性状；利用骨干亲本材料与野生稻种质资源构建遗传材料进行基础理论研究，同时利用MAS技术在骨干亲本材料中进行高产QTL遗传效应验证，从而促进遗传育种科研项目在实践中推广应用。

关键词： 野生稻种质；栽培稻；遗传育种；研究进展；建议

中图分类号： S511.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）02-0222-09

Abstract：Wild rice， with many superior traits and genes， has the closest relatives with cultivated rice，which is the most important candidate for genetic improvement of cultivated rice. This article mainly reviewed the research progress and application of wild rice germplasm resources in conventional rice，three-line hybrid rice，two-line hybrid rice，and put forward some suggestions for high-yield rice breeding combining production practice：top-level design of scientific research system should be strengthened to allow the implementation of a certain number of middle and long term breeding programs，and create a favourable environment for cultivation of major varieties；cultivated rice with desired quality traits should be chosen for parents backcrossing and multi-crossing， or hybrid progenies with excellent traits in wild-cultivated derived population should conduct sib-crossing， so that superior genes of parents could combine in one cultivar； utilization of biological technologies such as embryo-rescue，transgene，pollen-tube import or ear-stem injection of wild rice DNA，MAS methods，construction of near isogenic lines and chromosome segment substitution lines with wild rice germplasm to use these excellent traits；research on basic theories using backbone parents materials and wild rice germplasm-derived lines， verification of high-yield QTL by MAS technique and promoted the application of genetic breeding projects in practice.

Key words： wild rice； cultivated rice； genetic breeding； research advance； suggestion

0 引言

水稻是我國最重要的粮食作物之一，其产量在经历矮化育种与杂种优势利用两次飞跃后，近年来随着超级稻品种的大量培育与推广，产量再次显著提高（李建武等，2015）。然而水稻生产过程中受到各种生物及非生物逆境的影响逐步加剧，且目前推广的超级稻品种遗传基础较狭窄，对水稻的高产、稳产性能带来严重威胁。因此，扩大超级稻可利用的基因资源、挖掘超级稻的产量潜力和抵御逆境的能力，已成为超级稻育种过程中亟待解决的关键问题。野生稻与栽培稻亲缘关系最近缘，且含有许多栽培稻不具有或已丢失的高产、优质、病虫害抗性和非生物逆境的耐受性基因，是超级稻改良过程中的重要候选资源（程式华等，2009）。因此，野生稻资源的挖掘与利用，是提高栽培稻遗传多样性的重要手段之一。目前，在稻属中公认有22个种，包括20个野生稻种和2个栽培稻种，隶属于AA、BB、BBCC、CC、CCDD、EE、FF、GG和HHJJ共9个基因组（卢宝荣等，2001）。其中，具有AA型基因组的普通野生稻和亚洲栽培稻分布最广，遍布于我国南方及东南亚和南亚等地（钟代彬等，2000）。本文总结了野生稻种质资源挖掘方面特别是野生稻种质资源在水稻高产遗传育种应用方面的研究进展，以期为促进野生稻种质资源科研项目在遗传育种实践中的应用提供参考依据。

1 野生稻资源在水稻常规育种中的应用

1917年，农业史学专家Meril首次在广东的罗浮山麓至石龙平原发现野生稻。1926～1933年，稻作学家丁颖教授利用普通野生稻与栽培稻的天然杂种，通过系谱选育，培育出著名的高产品种中山1号，开启了我国利用与开发野生稻种质资源的先河。中山1号适应性广、米质好，对稻飞虱、白叶枯病和矮缩病具有一定的抗性，经系谱选育、杂交和辐射育种，该品种先后衍生出中山白、包选2号、中山红、包胎矮、钢枝占及大灵矮等推广面积较大的品种，推断其血缘已至少衍生出8辈共95个品种，累计推广面积在824.6万ha以上（李金泉等，2009）。中山1号具有野生稻血缘，其丰富的遗传多样性为后续品种的成功培育提供了遗传基础。同时丁颖教授还意识到野生稻的优良特性如对逆境的优异抵抗能力，可用于克服栽培稻的不良生长特性。从1928年开始陆续通过主栽品种与普通野生稻的杂交选育，分别培育出早造千粒穗的银印20、耐肥高产的东印1、晚造的印竹14等系列品种并在华南稻区推广应用（广东省农科院水稻所野生稻研究组，1988）。之后一些研究机构纷纷开展野生稻利用的相关研究，将野生稻血缘导入栽培稻中，选育出系列新品种。1973年上海青浦农业科学研究所选育的早熟、耐肥、矮秆、抗倒崖农早，1972～1978年广西百色农业科学研究所培育的水野团及随后选育的高产品种小野团，1979～1982年广东湛江农业科学研究所育成的早造中迟熟品种古今洋，1976～1985年广东农业科学院水稻研究所培育的中竹野、竹野、铁野等品系，1980～1982年广西农业科学院水稻研究所育成的西乡塘品种，均为早期利用野生稻资源培育成栽培稻的成功应用范例（广东省农科院水稻所野生稻研究组，1988；钟代彬等，1995）。

随后，江西安义县农业科学研究所于1979年利用新发现的东乡野生稻与南洋密谷进行杂交后代选育，至1988年育成早稻中熟优质米品种密野1号（陈大洲等，2002）。从1980年开始，广东增城农业局的宋东海以桂朝2号为母本、普通野生稻为父本，经定向6代杂交选育了优质、抗稻瘟病与白叶枯病、高产的新品系桂野占2号，并利用桂野占系列品种与国内外优异的种质资源进行杂交，先后培育出野澳丝苗、桂野丝苗、美野占2号、野莉占、桂野香等一系列优良品种（宋东海，1994）。广西农业科学院水稻研究所以双桂1号为母本，与小野糯（小家伙×广西野生稻）进行杂交选育出新品种西乡糯一号，该品种既保留了双桂1号的优良株叶形态和高产特性，又遗传了小野糯的优良糯性，具有耐肥、抗倒、优质、抗病、高产等特性，在1986年早造区试中折合平均产量为7875 kg/ha（周泽隆和邓显章，1991） 。

20世纪90年代，广西农业科学院作物品种资源研究所利用广西药用野生稻通过DNA导入技术，相继育成了高产、优质、耐逆性、适应性广和高光效的糯稻新品种桂D1号和桂D2号，其中桂D1号在生产上被誉为糯谷王（江川等，2003）。广西农业科学院水稻研究所在1983年以广西普通野生稻81-377为母本，与晚籼青华矮6号杂交获得少量F1杂种，再用早籼双桂1号、双桂36作父本对杂种进行连续定向杂交，经7年11代选育于1990年定型，命名为桂青野。该品种具有早熟、高產、优质、高抗稻褐虱生物型I、II的特性，适合作晚稻种植，一般产量在5250～7500 kg/ha（黄珉猷等，1994）。此后，陈大洲（2004）利用东乡野生稻可在自然环境下安全越冬的特性，育成了强耐冷品系东野1号。

国际水稻研究所（IRRI）从1969年开始利用水稻栽培品种与一年生尼瓦拉野生稻（O. nivara）杂交，将草状矮缩病（Grassy stunt virus，GSV）基因转入水稻栽培品种中，为其抗GSV筛选获得了唯一的抗源（杨仁崔，1997）。从IR28开始，IRRI育成的IR系列品种均含有该抗GSV基因。以上这些品种均是利用栽培稻与野生稻直接杂交选育获得（表1），说明通过栽培稻×野生稻利用野生稻的优良性状可培育出生产上直接利用的常规稻品种。

2 野生稻资源在三系杂交稻中的应用

2. 1 在三系不育系中的应用

细胞质雄性不育基因在野生稻资源中普遍存在，是水稻三系杂种优势利用的基础。自1970年在海南岛三亚发现野败型不育株以来，湖南省农业科学院袁隆平院士开始将野败中的雄性不育基因导入到栽培稻中，相继育成了雄性不育系二九南1号A及其相应的保持系，在1973年正式实现了水稻的三系配套。以野败株利用为基础，先后成功培育了在生产上发挥重要作用的三系不育系，如珍汕97A、V20A和V41A等（王业文等，2010）。目前，在现有的主要三系不育系中有10个不育系含有野败型细胞质，占三系不育系总数的50%以上；在生产上主推的杂交组合中，有29个含有野败亲缘，占主推杂交组合总数的82.9%（曹永生等，1995）。可见，野败型不育系在我国三系籼型杂交稻的杂种优势利用中发挥了核心种质资源的作用。

武汉大学朱英国院士利用海南红芒普通野生稻为母本，与早籼莲塘早杂交和多次回交，育成红莲型不育系莲塘早A（武汉大学遗传研究室，1977），这一类型不育系还有红莲A、青四矮 2号A、从广 41A、粤泰A和粤丰A等。第3种来源于野生稻的雄性不育基因类型是矮败型，是利用江西矮小野生稻的雄性不育特性同协青早杂交转育成的矮败型雄性不育系协青早A（陈大洲等，2002）。以上3种不育系，是我国20世纪70～80年代选育来自野生稻种质资源的主要不育系，并在生产上发挥着骨干作用。据全国第九次水稻杂种优势利用研究协作会统计，来源于不同株系的普通野生稻细胞质约占全部30余种不育细胞质的50%（陈成斌，2004）。

目前正在利用不同野生稻细胞质源培育多种异质不育系。江西省农业科学院于1985年利用东乡野生稻（东野）中的雄性不育株选育了含有东野细胞质源的国际油粘A，但由于杂种优势不强，未能在生产上利用（陈大洲等，2002）；江西宜春农业科学研究所在1986年利用东野为母本，分别与栽培稻红优早籼、837、81-417、73-07杂交，再与红410、HA79317-7复交，在后代群体中筛选出不育株与栽培稻B51、B11、培矮64、R4005、3037连续回交，最终选育出具东野胞质的不育系东B51A、东B11A、东培A、东R4005A、东3037A，其中，东B51A为有花粉型不育系，其不育性、不育株率和不育度均达100%，且配合力、异交率高；通过广泛测交已筛选出东B11A/Txz13新组合，于2005年通过江西省农作物品种审定委员会审定（肖晓春等，2001，2006）。在此基础上，利用东B11A为母本，选用米质较好的金23B/58025B F4世代材料中的优良株系为父本，进行测交并连续回交转育成东野细胞质雄性不育系L125A（雷雪芳等，2015b），选用株型和外观品质好的金23B/B51低世代单株为父本，进行连续回交转育成具有东野细胞质的雄性不育系47A和41A（雷雪芳等，2014，2015a）。此外，江西农业科学院Shen等（2013）利用东野为母本与中早35进行杂交，再连续回交进行核置换，获得了核质互作雄性不育系中早35A。该不育系经多年连续种植鉴定为典败少花粉型不育系，是与野败型、红莲型不育系不同类型的新型不育系，暂命名为东野型胞质雄性不育系。

王乃元（2006a）以福建漳浦野生稻为母本、金早6号为父本杂交后获得F1，再以其F1为母本，以闽恢89为父本杂交，连续回交7代转育而成新型质源三系不育系金农1A。该质源不育系具有不育度高、不育性稳定、开花时间早及农艺性状优良等特性，其稻米品质优良，所检测的12项稻米品质指标均达农业部部颁优质米一级或二级标准，并表现高抗稻瘟病和白叶枯病，为培育高产、优质和多抗杂交稻奠定了良好的遗传基础。刘雪贞等（2001）利用广东普通野生稻/珍汕97杂种中恢复谱较广的不育株系，与具有优质米类型的栽培稻品种进行杂交与回交，转育了优异质源不育系102A、银丰A、514A、045A和057A等。赵炳然等（2005）通过穗茎注射法将小粒野生稻基因组DNA导入杂交稻亲本V20B，获得3个高世代变异株系，随后培育出水稻新种质野威B，并进一步与福伊B等亲本杂交，选育了三系不育系资100A，经苗圃连续两年鉴定，苗瘟和穗瘟的抗性为1级，表现高抗稻瘟病，已利用其配制了一系列高产、优质和抗稻瘟病杂交稻新组合。卢永根等（2008）通过对高州野生稻的不断测交筛选与回交转育和育性观察，获得了不同回交世代的不育株系，并育成了华香A和软香A两个农艺性状及育性稳定的香型不育新材料。针对资100A异交率欠佳的问题，利用资100B与II-32B杂交制保，在分离后代中选育出株叶形态好、抗稻瘟病、异交率高、耐高温和低温、配合力强和具有野生稻血缘的优质不育系炳1A（赵炳然等，2010）。

在东南亚国家的普通野生稻中也发现了细胞质雄性不育基因，并转入栽培稻中育成了IR58025A、IR62829A和IR66707A等不育系，但至今还未鉴定出杂种优势强的优良恢复系（Dalmacio et al.，1995）。

综上所述，利用不同细胞质源野生稻材料培育而成的雄性不育株系，可与生产上优质、抗病虫、广适性的主栽品种进行回交转育，选育出新细胞质源的不育材料。这些新培育的不育系材料表现育性稳定、柱头外露率高、优质、抗病虫，较易配置出早熟、米质优、抗性好和产量高的强优势组合，是杂交水稻开发中具有较好前景的新资源。

2. 2 在三系恢复系中的应用

野生稻资源中含有许多农艺性状优异的种质，其中最重要的性状之一是含有恢复基因。广西农业科学院李丁民研究员于1976年开始，利用野败的保持系龙紫12与东南亚普通野生稻进行杂交，育成了龙紫野12保持系，再与恢复系桂8（IR2061×IR661）杂交掺入叶枯病和稻瘟病抗性基因，经15代选育，于1987年育成了含有普通野生稻血缘的优良恢复系桂99。桂99作为我国骨干恢复系之一，也是杂交水稻育种史上第一个含有野生稻基因的恢复系，所配组合具有明显增产优势。其中，桂99与珍汕97A配组的汕优桂99，产量達6750～8250 kg/ha，普遍比对照增产6.5%，在1990～ 1993年已推广139.53万ha（覃惜阴等，1994）。莫永生等在1985年首先采用IR36×田东野生稻直接进行杂交获得杂种F1，在1986年双季早稻进行（IR36×田东野生稻）×IR2061杂交，并在双季晚稻采用[（IR36×田东野生稻）×IR2061]×（IR24×古154）复交，然后在其杂种后代单株中反复进行株选和系选，于1996年选育出高产、优质、抗病及性状稳定的强优广谱恢复系测253（卢文倍等，2008）。同时，利用不同类型野生稻与国际栽培稻不断进行杂交、复交和系谱选育，分别培育出恢复系测781、测258和测1012等（邓国富等，2012）。广西农业科学院选用含有普通野生稻血缘的桂D1号和桂99作亲本进行杂交，培育出优良的抗旱恢复系桂旱1号，通过广泛测配筛选，于2006年选育出抗旱杂交稻培杂桂旱1号，是我国南方地区首批3个通过省级农作物品种委员会审定的抗旱杂交稻高产新组合之一，对抵抗干旱胁迫及发展节水农业均有重要的意义（陈成斌等，2009）。

湖南杂交水稻研究中心于1996年与美国康奈尔大学开展合作研究，以马来西亚普通野生稻IRGC105491为父本与V20A杂交，然后与V20B（作父本）进行回交，在BC2世代选单株与测64-7进行测交配组，以威优64为对照，利用分子标记对主要农艺性状进行评比，发现位于第1染色体RM5的yld1.1具有18.26%的增产效果、位于第2染色体RG256附近的yld2.1具有17.07%的增产效果（Xiao et al.，1998）。随后，杨益善等（2006）以含有野生稻高产数量性状基因座位（Quantitative trait locus，QTL）yld1.1和yld2.1基因的测交材料为基因供体，以中熟晚稻恢复系测64-27为受体，经3代连续回交和多代自交，在每个世代采取分子标记辅助选择（Molecular assisted selection，MAS）和田间表型鉴定相结合的方法，育成携带QTL yld1.1和yld2.1基因的籼型晚稻大穗型新恢复系远恢611。与受体亲本测64-27系列组合相比，远恢611系列组合普遍表现增产，占组合总数的81%，实收产量平均增幅为7.8%，说明野生稻高产QTL在远恢611系列组合中得到了较好表达，具有显著的增产效果。湖南杂交水稻研究中心将稗草DNA导入先恢207后，选育出大穗大粒型的理想株型恢复系RB207（王伟平和武小金，2006） 。

王乃元（2006b）报道，利用普通野生稻为母本、恢复系明恢63为轮回亲本进行杂交和多次回交，后代再经过自交，可将野生稻中的育性恢复基因导入明恢63中，已获得野生稻新质源恢复系金恢1号。阮仁超等（1997，2004）通过利用江西和湖南的野生稻材料，分别培育了含有野生稻血缘的中间品系1115和宿根稻；利用1115为基本材料，采用多次复合杂交的方式聚合目标基因，选育了优良的红米恢复系红零（天红/R481// 1115/02428）；在宿根稻的基础上，以中籼品系菲矮115为母本，聚合清江70早的优良特性，选育了含有野生稻血缘的兴野品系，经多代系谱选育培育出具有强配合力、耐冷、抗衰、密穗型及闭颖受精的特殊遗传材料黔粳200（兴野/1115//02428），该材料已适应贵州山地、冷凉、土地贫瘠的自然生态环境（阮仁超等，2015）。以上研究结果表明，野生稻细胞核中分布有较高频率的恢复基因，可用来选育在生产上使用的恢复系。

3 野生稻资源在两系杂交稻中的应用

野生稻资源在两系杂交育种中的应用也有成功报道，如对马来西亚普通野生稻中的两个主效增产QTL（yld1.1和yld2.1）的利用（Xiao et al.，1996，1998）。邓化冰等（2007）以马来西亚普通野生稻高产QTL为供体，以93-11作轮回亲本，进行连续回交改良至BC6F3代，将已经鉴定的增产QTL yld1.1和yld2.1基因成功导入93-11中，其改良的株系與93-11及其组合比较，产量显著增加，且两个增产QTL间存在加性效应，说明野生稻中高产QTL可用于高产育种实践。吴俊等（2010）利用选育的93-11改良系R163，与Y58S成功配组了Y两优7号，并通过了湖南省超级杂交稻品种审定。同时，我国早期培育的两系不育系衡农S-1也是利用长芒野生稻与栽培稻复交选育而来（蒋佐升等，1992）。因此，可利用普通野生稻的高产QTL为超级杂交稻育种重要资源，导入水稻骨干亲本中以实现水稻产量的进一步提高。

4 展望

纵观我国水稻育种的演变过程，野生稻资源在育种实践中已取得了一定进展。为寻求水稻产量的进一步提高和维持其稳产特性，有必要继续加大对野生稻种质资源的利用力度。袁隆平（1987）院士提出的杂交稻发展战略思想明确提出，要通过远缘杂种优势的利用来提高水稻产量。这就有赖于从远缘种质中引入有利基因资源，而野生稻中蕴藏着大量的有利基因可供开发与利用。但在实际利用野生稻种质资源的遗传改良研究中尚存在不足，有必要进一步加强研究。

4. 1 我国育种科研体制对项目实施的限制

通常重大科研项目的实施周期为5周年，而利用野生稻种质资源进行杂交育种时，存在杂种后代分离大、周期长、分离无规律等问题，使项目实施周期更长，育种工作者在育种过程中为了保证科研项目顺利完成，加快育成新品种，不太愿意利用野生稻种质资源作为育种亲本，在一定程度上影响了水稻产量的提高。因此，为了促进水稻育种的重大突破，在科研体制上应加强顶层设计，允许实施一定数量的中长期育种项目，为培育重大品种创造环境条件。

4. 2 选择最优配组方式利用AA型基因组普通野生稻种质

目前在水稻高产遗传育种实践中，收获成效最大的是利用具有AA型基因组普通野生稻资源中的高产性状相关基因。在野生稻利用的早期阶段，多数情况下是直接以野生稻为改良供体，栽培稻为受体，通过普通杂交与系谱选择来利用野生稻中优异性状，培育新种质，但这种育种方式对有利基因的利用带有许多不确定性，且效率较低。优良品种不仅应表现高产，还要具有优质、抗病、广适性等综合性状。因此，对于普通野生稻的利用，宜选择具有所需优异性状的栽培稻作亲本进行回交、复交或选择不同野栽杂交后代中的优良株系进行兄妹交，使各亲本的优良基因结合于同一栽培品种上。一方面能有效克服野生稻与栽培稻杂交育种过程中疯狂分离、连锁累赘及遗传性状难以稳定的缺陷，另一方面可成功将野生稻与栽培稻中的1个或多个优点有机融合在一个品种上。宋东海（1999）的育种实践表明，以增城野生稻与桂朝2号杂交选育的桂野占系列品种再与国内外优质的品种进行杂交选育，可培育出一系列的高产优质品种如野澳丝苗、双野占1号和桂野丝苗等。

4. 3 对非AA型基因组野生稻种质的利用策略

野生稻大部分为非AA型基因组，与栽培稻杂交存在高度不亲和，后代会出现疯狂分离、杂种不育及结实率低等现象。为了有效提高野生稻种质资源在栽培稻中的利用效率，科学家正通过生物技术手段（胚拯救、转基因、花粉管导入或穗茎注射野生稻DNA、MAS等方法相结合、构建野生稻外源种质渗入的近等基因系和染色体片段替换系）来利用其优异性状。庞汉华和刘旭（2000）研究表明，通过花药培养可提高栽培稻与野生稻杂交后代的稳定速度，对后代实施严格选择，可迅速获得新的优异种质。

4. 4 加强基础理论与育种实践相结合的研究

目前在野生稻中虽已鉴定了大量的优良性状，但野生稻通常表现出低产、株型差、落粒强及高感光，难以被直接利用，仍需对这些种质进行遗传改良。在野生稻高产基因挖掘方面，至今已精细定位和克隆了来自普通野生稻的高产相关基因，如qGY2-1和PROG1。其中，qGY2-1来源于东乡普通野生稻，位于水稻2号染色体，富含亮氨酸重复序列，主要为控制籽粒产量的高产QTL（He et al.，2006）；PROG1位于第7染色体短臂端SSR标记RM298和RM481间，主要控制普通野生稻的匍匐生长特性，其突变体prog1（栽培稻）表现为直立生长、穗粒数增加（Tan et al.，2008），但至今未见将这两个高产基因应用于育种实践的报道。因此，为了提高科研成果的转化效率，有必要利用骨干亲本材料与野生稻种质资源构建遗传材料进行基础理论研究，同时利用MAS技术在骨干亲本材料中进行高产QTL遗传效应验证，从而促进遗传育种科研项目在实践中推广应用。

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（責任编辑 思利华）