不同铵硝配比与水分条件对水稻苗期生理特性的影响

吴海梅 陈晓远 张宇鹏

摘要[目的]探究不同NH+4/NO-3比例时水稻在水分胁迫下相关生理指标的变化。[方法]以丰两优1号为试验材料，在实验室水培条件下，分别设置3个不同NH+4/NO-3比例（0/100，50/50，100/0）和2个水分条件（+PEG，-PEG），研究水稻苗期生理特性的变化。[结果]不管何种NH+4/NO-3比例和水分条件，水稻苗期的根冠比都有一定程度的增大；水分胁迫条件下，NH+4/NO-3比例为0/100处理的根冠比变化最大，NH+4/NO-3比例为100/0处理的水势整体达到最低值，NH+4/NO-3比例為50/50处理的水势和木质部液流的pH相对稳定变化。非水分胁迫条件下，NH+4/NO-3比例为50/50处理的水稻幼苗生长最好，其次是NH+4/NO-3比例为0/100处理，NH+4/NO-3比例为100/0处理相比之下略差于另外2组。[结论]该研究为了解水势和木质部液流的关系提供了依据。

关键词水稻；NH+4/NO-3比例；水分胁迫；水势；根冠比

中图分类号S511文献标识码

A文章编号0517-6611（2017）23-0014-03

Effects of Different NH+4/NO-3 Ratios and Water Condition on Physiological Characteristics of Rice Seedlings

WU Haimei，CHEN Xiaoyuan*，ZHANG Yupeng et al

（Henry School of Agricultural Science and Engineering，Shaoguan University，Shaoguan，Guangdong 512005）

Abstract[Objective] To investigate the changes of physiological indexes of rice seedlings at different NH+4/NO-3 ratios under different soil water stress.[Method] Took Fengliangyou No.1 as the experimental materials in the laboratory under hydroponic conditions，3 kinds of NH+4/NO-3 ratios （0/100， 50/50，100/0） and 2 kinds of water conditions （+PEG， -PEG） were set up to study the changes of physiological indexes of rice seedlings.[Result] Regardless of NH+4/NO-3 ratio and water condition， the rootcanopy ratio of rice seedling had a certain degree of increase.Under the condition of water stress， the changes of rootcanopy ratio reached the biggest at the NH+4/NO-3 ratio of 0/100， the overall water potential reached the lowest at the NH+4/NO-3 ratio of 100/0 ， the changes of water potential and pH were relatively stable at the NH+4/NO-3 ratio of 50/50.Under the condition of non water stress， the growth of rice seedlings under the NH+4/NO-3 ratio of 50/50 was the best， followed by the NH+4/NO-3 ratio of 0/100， the treatment of the NH+4/NO-3 ratio of 100/0 was slightly lower than that of the other two groups.[Conclusion]The study provided the basis to understand the relationship between the water potential and the xylem flow.

Key wordsRice；NH+4/NO-3 ratio；Water stress；Water potential；Rootcanopy ratio

基金項目广东自然科学基金项目（2014A030307013）。

作者简介吴海梅（1991—），女，广东茂名人，本科生，专业：园艺。*通讯作者，教授，博士，从事作物高效施肥、水分管理、土壤方面的研究。

收稿日期2017-04-20

我国人均水量不足2 400 m3，仅为世界人均水量的1/4，被联合国列为13个贫水国家之一[1]。我国有1/3以上的地区为干旱和半干旱地区，即使在非干旱地区也经常会发生突发性干旱，干旱成为影响粮食生产的一种常见的环境胁迫。水分胁迫常常对植物的生长发育、生理过程以及品质和产量造成很大的影响[2]。作为我国主要粮食作物之一的水稻，其生长耗水量大，占农业用水量的65%以上。水稻具有水生、半水生以及旱生的生物学特征，是比较适合我国缺水环境栽培的一种粮食作物。朱庆森等[3]研究表明，旱生水稻的需水量仅为水生水稻的1/3，实施水稻节水栽培和旱作，能够节约大量的水资源。

氮是植物生长发育不可缺少的营养元素，是植物体内许多重要有机化合物的组成成分。氮素主要以NO-3和NH+4这2种形态被植物吸收，参与植物体内各种代谢过程。研究表明，水稻具有一定的抗旱性，且这种抗旱性与其氮素营养有关[4]。

一般认为，水稻是喜铵作物，其对NH+4的吸收多于NO-3[5]。然而也有人发现，水稻的根系能吸收NO-3，且叶部也可还原 NO-3[6]。如果考虑单株植物的资源（水分、养分）利用效率，就需要将根与冠联系起来。由于两者功能和所处的环境不同，在水分和无机及有机营养的供求关系上既互相依賴又互相影响。多数研究表明，水分胁迫使根质量下降，根的伸长与分生能力减弱，根条数减少，根长缩短[7-10]。

但也有研究结果表明，水分胁迫虽然影响根系发育，但适度的水分胁迫可以使同化物更多地向根系分配，从而促进根系的分支和下扎，并提高根冠比。关于土壤水分对作物蒸腾和叶片水势影响的研究前人已有报道，研究表明，随着土壤水分胁迫程度的持续增加，作物叶片蒸腾速率、气孔导度和叶片水势明显下降，细胞液浓度也明显升高[11-13]；随着干旱胁迫的增加，土壤水势从 -1 kPa下降到-60 kPa，香蕉叶片净光合速率也随之下降。

根据陈晓远等[14]的研究可知，土壤干旱会改变植物木质部液流的离子组成，引起木质部碱化，提高液流的pH。因而认为木质部液流碱化是诱使叶上气孔关闭的最可能的根源土壤干旱信号。该试验在前人的基础上进一步研究水分胁迫下根与叶面对不同铵硝配比（NH+4/NO-3）做出的应激反应。

1材料与方法

1.1供试材料以丰两优1号为试验材料，采用当季的种子。

1.2试验设计与方法2016年3—8月，在韶关学院通过实验室水培的种植方式[15]，采用国际水稻研究所（IRRI）的常规营养液配方，并对氮素分配进行处理。将当季的水稻种子用30%的H2O2消毒30 min，用无菌水冲洗3次以上，挑选饱满度一致的种子300粒，用深色毛巾裹住置于烧杯中，加水至刚好淹没毛巾，置于28 ℃恒温箱中催芽24 h。待其露白约1 cm，播种在4×7=28穴的育苗盘中进行沙培，每穴3株，浇灌1/4个剂量的培养液，2 d换1次培养液，调节培养液pH 5.5～6.5为宜，至2叶1心时移苗，先用1/2浓度营养液（其中

NH+4∶NO-3=1∶1）缓苗到3叶1心时，用全营养液培养4 d。直至第4叶展开率达90%时，选择地上地下部大小形态基本相同的水稻秧苗，清除根部杂物，吸取根部表面水分后称重，将质量相同的秧苗移到提前准备好的不同比例的水培箱中，再分别用不同形态氮素营养培养7 d，之后开始进行水分胁迫处理。处理前先测1次数据作为所有的对照（未进行水分胁迫），每2 d测1次数据，连续测5次。培养条件为光照15 h，光强4 600 lx，光照期温度30 ℃，黑暗期温度27 ℃，相对湿度65%～85%。

试验采用随机区组的设计方法，试验设2个水分水平：非水分胁迫（-PEG）；水分胁迫（+PEG，50 g/L的PEG6000化学纯，模拟水分胁迫，营养液水势相当于-50 MPa）。设置3个氮素配比，分别为0/100，50/50，100/0（NH+4/NO-3，盐分质量分数），其中总含氮量为40 g/L，铵态氮以NH4SO4为主，硝态氮以Ca（NO3）2·4H2O为主，使用的替换药品为K2SO4和CaCl2·2H2O。总共3个处理3个对照，每个处理和对照均有28株秧苗，每次重复测3株，求平均值。

培养液的配制严格按照要求进行，每种药品必须分开溶解，注意离子间是否存在反应，否则容易产生大量沉淀，注意药品的纯度，方便正确换算称量。

1.3测定指标及方法

1.3.1叶片水势。每天15∶00进行数据测定，采用美国Decagon公司生产的WP4C水势仪测定。该仪器可以测定某个温度下的水势大小，每个样品连续记录3个变化的数据。

1.3.2木质部液流pH。每天15∶00进行数据测定，采用新加坡Eutech Instruments生产的ECPH11002K便携式微型pH计测定，该仪器精密度达0.01个单位pH，操作简单，读数快捷，还可以把数据导入电脑进行分析。

1.3.3根冠比。每天17∶00进行植株烘干并称量，首先将水稻植株从茎基部剪断，分成地上部（冠）和地下部（根）两部分，然后将水稻地上部放入110 ℃的烘箱中迅速杀青10～15 min，后将温度调为80 ℃，再烘4～5 h，用万分之一分析天平（精确到0.000 1位）称其干物质，取其平均值，获得地上部和地下部的干重。

1.4数据处理数据均采用SPSS statistics 17.0分析软件包进行ANOVA方差分析和多重比较，采用Excel进行制图。

2结果与分析

2.1不同NH+4/NO-3比例和水分处理的叶片水势及木质部液流pH

2.1.1不同NH+4/NO-3比例和水分处理的叶片水势。

由图1可知，在水分胁迫的情况下，不同NH+4/NO-3比例处理的水势变化稍微有所区别，尤其是NH+4/NO-3比例为100/0的处理整体趋势降低得尤为明显，可见单一NH+4难以缓解水分胁迫下水势下降的变化，而通过前7 d的比较，另外2个NH+4/NO-3比例处理的水势变化不明显，最小变化量仅0.07 MPa，侧面说明了NO-3存在，在一定的时间内对水势的降低有调节作用。

在水分胁迫的情况下，3个NH+4/NO-3比例处理在第9天时水势达到最低值，低至-3.50 MPa，有可能超过水稻苗期可控的水势调节范围。

由图2可知，NH+4/NO-3比例為50/50的处理水势在水分条件不同的情况下，水稻幼苗表现出一致的相对稳定状态，说明氮素以2种形式存在的时候，水势变化不大。

总体来说，非水分胁迫的条件下，不管哪种NH+4/NO-3比例处理，水势的整体波动都不大。

2.1.2不同NH+4/NO-3比例和水分处理的木质部液流pH。

由图3可知，整体看来不论是不同NH+4/NO-3比例，还是不同水分条件下的木质部液流pH并没有很大的变化。木质部液流pH均呈近似正态分布，且各处理的差异不明显。

综合图1～4可分析出水势的变化与木质部液流pH有一定的关系，该结论与张华等[16]研究干旱胁迫下玉米木质部汁液pH和ABA含量变化及其与气孔的关系中发现随着水势降低，玉米木质部汁液pH呈缓慢上升趋势的现象相似。该试验中，不论是否水分胁迫或不同NH+4/NO-3比例处理，木质部液流均逐渐呈现弱碱性，这种情况也符合陈晓远等[14]所得出的结论：土壤干旱常會改变植物木质部液流的离子组成，提高木质部液流pH。同时，水分胁迫条件下，不同NH+4/NO-3比例处理都出现木质部液流趋于碱性的现象，且同一NH+4/NO-3比例情况下，水分胁迫处理弱碱性较为明显。

2.2不同NH+4/NO-3比例和水分处理水稻幼苗的根冠比

由表1可知，无论是水分胁迫还是非水分胁迫，不同NH+4/NO-3比例处理的根冠比都表现为差异显著。在水分胁迫下，NH+4/NO-3比例为0/100和100/0处理的根冠比从

第3天取样开始后存在明显差异，分别是0.280 00、0.280 00、0.350 00、0.390 00以及0.240 00、0.220 00、0.310 00、0.290 00，4次取样总共相差0.240 00个单位；NH+4/NO-3比例为50/50处理的根冠比与NH+4/NO-3

比例为0/100处理相差0.140 00个单位，与NH+4/NO-3比例为

100/0处理相差0.100 00个单位，变化相对居中。在非水分胁迫下，NH+4/NO-3比例为100/0处理的根冠比增长得最缓慢，第5天甚至有降低的趋势。由此可得出，单一的NH+4处理在该试验中并不能很好地增大根冠比，侧面说明单一施加NH+4不能促进水稻幼苗的根部生长，但是NH+4/NO-3比例为0/100处理的根冠比有较大幅度的增长，从而说明NO-3在水稻

苗期可促进根系生长，在平时的水稻种植当中可增大NO-3的施用比例；同时NH+4/NO-3比例为50/50处理的根冠比平稳增长，说明水稻苗期同时吸收这2种形态氮素。

3结论

该试验采用水培的方法，以丰两优1号当季的种子为材料，测定水稻幼苗期的水势、木质部液流pH、根冠比这几个指标。无论在何种水分条件或不同NH+4/NO-3比例的情况下，各个测量指标都有一定的变化及联系。

（1）在水分胁迫的情况下，不同NH+4/NO-3比例处理的水势变化稍微有所区别，尤其NH+4/NO-3比例为100/0的处理整体趋势降低得尤为明显，可见单一NH+4难以缓解水分胁迫下水势下降的变化。

（2）NH+4/NO-3比例为50/50处理的水势在水分条件不同的情况下，水稻幼苗表现出一致的相对稳定状态，说明氮素以2种形式存在的时候，水势变化不大。

（3）从水平方向来看，不论是不同NH+4/NO-3比例处理还是不同水分条件下，木质部液流的波动都没有很大的变化。

（4）无论是否水分胁迫或不同NH+4/NO-3比例处理，木质部液流都逐渐呈现弱碱性。

（5）水势的变化与木质部液流pH有一定的关系，随着水势降低，木质部汁液pH呈缓慢上升趋势。

（6）不管哪种NH+4/NO-3比例处理，水分胁迫的根冠比都是比非水分胁迫的明显增大。

（7）单一的NH+4在该试验中并不能很好地增大根冠比，侧面说明单一施加NH+4不能促进水稻幼苗的根部生长。

（8）不论是水分胁迫还是非水分胁迫，不同NH+4/NO-3比例处理的根冠比都差异显著。

安徽农业科学2017年

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