水稻对稻飞虱抵御机制研究

李再园 王福莲 田小海

摘 要 为更好地利用水稻自身抵御能力遏制稻飞虱为害，综述了水稻抵御稻飞虱的物理、生化效应和机制的研究现状。水稻抵御稻飞虱的物理机制包括宏观的水稻叶脉间距、宽度，钩毛和纤细毛密度、长度，硅含量和微观的粗纖维、胼胝质含量及叶绿体膜稳定性；生化机制涉及水分、可溶性糖、叶绿素、游离氨基、酶物质活性及挥发物的含量。国内外虽广泛涉及水稻自身固有的物理结构及体内生理生化物质对稻飞虱的抵御效应研究，但其分子机理研究较为匮乏，尚需深入系统的研究。

关键词 水稻；稻飞虱；抵御机制

中图分类号 S435.112 文献标识码 A

Abstract To make full utilization of rice resistance to rice plant hoppers， the physical and biochemical resistance mechanism of rice to rice plant hopper was reviewed. The physical mechanism in macroscopy includes the distance and breadth of the vein， density and length of glochid and the content of silicon， and in microscopy involved contents and variation of crude fibre， callose and chloroplast membrane The biochemical mechanism is related to the moisture， soluble sugar， chlorophyll， free amino， enzymatic activity of rice. However little is known about the molecular mechanism in physiology and biochemistry.

Key words rice； plant hopper； resistance mechanism

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.029

水稻是世界三大粮食作物之一，是亚洲最重要的粮食作物。稻田间常有褐飞虱[Nilaparvata lugensi （Stál）]、白背飞虱[Sogatella furcifera （Horváth）]和灰飞虱[Laodeobhax striatellus （Fallén）]等一类害虫，俗称为稻飞虱。稻飞虱是造成水稻减产的主要害虫，其成虫、若虫刺吸水稻韧皮部汁液为害，造成水稻氮含量下降、光合速率降低、各种保护酶活性等变化，引起水稻生长缓慢、分蘖延迟、千粒重降低，严重时造成水稻枯死，呈“虱烧”状[1]。该类害虫还可传播水稻齿叶矮化病毒（RRSV）、水稻黑条矮缩病（RBSDV）等病毒病[2]。

目前稻飞虱的防治中，国内外主要以化学防治和选育栽培水稻抗虫品种为主。长期使用化学农药，稻飞虱产生严重的抗药性[3-4]和频繁的再猖獗[5-6]。水稻抗虫品种培育中，对于抗稻飞虱基因的精细定位以及水稻抗虫基因的功能尚不完全明确[7-8]，且稻飞虱对特定抗性基因表现出适应性[3，9]，降低水稻抗虫效率。而水稻自身物理和生化抗性具有稳定性[10-12]，利用水稻自身的抵御能力阻止稻飞虱危害，减少使用化学药剂对环境和稻米品质等产生影响，是防治稻飞虱较为经济有效途径之一。

本文简要综述了水稻抵御稻飞虱的物理机制（叶脉间距宽度，钩毛和纤细毛密度、长度，硅含量和微观的粗纤维、胼胝质含量及叶绿体膜稳定性）及生化机制（水分、可溶性糖、叶绿素、游离氨基、酶物质活性及挥发物的含量和变化），以期为开展利用水稻自身的抵御能力研究、培育水稻抗稻飞虱品种提供依据。

1 物理抵御机制

植物可以通过自身宏观和微观结构抵御植食性昆虫的取食和产卵[13-15]。水稻对稻飞虱抵御能力亦与其自身宏观和微观的物理结构有关[16-17]，水稻外在宏观结构如叶脉、钩毛、纤细毛、双硅层等和微观结构如纤维素和叶绿体、胼胝质等的分布、排列、密度、含量等均与其抵御稻飞虱的能力相关。

1.1 水稻宏观结构抵御机制

水稻叶片（叶鞘）表皮外部结构可抵御稻飞虱为害，降低稻飞虱取食、产卵定位效率。

叶脉间距小、叶脉宽的水稻品种对稻飞虱的抵御能力较强，如灰飞虱在叶脉间距大（165.32 μm）、叶脉较窄（18.92 μm）的感虫品种（‘越光）上取食选择性较叶脉间距较小（129.82 μm）和叶脉较宽（22.59 μm）的抗虫品种（‘粤泰）强，虫口密度大[10]。

钩毛和纤细毛数量、长度与水稻对稻飞虱的抵御能力密切关系，数量多、长度大抵御能力更强。高抗品种‘丰两优916钩毛（42 μm）、纤细毛（62 μm）长度较高感品种‘青两优916钩毛（15 μm）、纤细毛（28 μm）长，且‘丰两优916钩毛（0.75根/mm2）、纤细毛（1.48 根/mm2）密度较‘青两优916钩毛（0.14 根/mm2）、纤细毛（0.64 根/mm2）大。高抗品种表现出较强的物理抵御能力[18]。钩毛密度≥0.37根/mm2、纤细毛密度≥0.64根/mm2是水稻抗白背飞虱的叶鞘表皮钩毛和纤细毛密度的低限指数[19]。

1923年McColloch和Salmon[20]首次发现硅在植物的抗虫性中起重要作用。植物体内硅元素较多时，植株叶片及叶鞘表皮细胞上易形成角质层（双硅层），增加植株叶片（叶鞘）的硬度和耐磨度。一方面降低稻飞虱对植物的取食、产卵选择性；另一方面降低植物可消化性，导致稻飞虱取食后食物消耗量减少，难于获取足够的营养物质和水分，延缓其生长发育、降低繁殖力，从而减轻植物受害程度，增强植物物理防御[21-23]。

硅是衡量水稻角质层（双硅层）物理抵御作用的指标。水稻品种的硅含量高，即硅细胞大、密度高，其对稻飞虱的抵御能力较强。高抗品种（‘丰两优916）硅细胞直径、密度均大于高感品种（‘青两优916）[18]。抗性品种（‘粵泰）硅细胞大小、密度远高于感虫品种（‘辽粳9号）[10]。

水稻角质层（双硅层）的抵御机制主要体现在稻飞虱的取食及其刺探频率、成虫产卵量、卵孵化率、若虫存活率较低。在含硅量小的高感品种（‘青两优916）上取食时，稻飞虱定居取食前的刺探次数少于含硅量高的高抗品种（‘丰两优916）[18]。在含硅较高的抗虫品种（‘镇稻2号），成虫产卵量（60.1粒/苗）、卵孵化率（54%）低于含硅较低的感虫品种（‘武育粳3号）（121.5粒/苗，80.6%）；且取食含硅量高的水稻时，若虫存活率下降更快[24]。

田间水稻增施硅肥（施肥量1 500 kg/hm2），水稻茎壁厚增加0.175～0.27 mm，茎秆承重强度增加50.1 g/（dm·min）[25]。水稻叶面喷硅或用高浓度硅溶液水培水稻，同样利于增强其对稻飞虱的抵御能力。当以40 mg/L硅浓度喷洒叶片，白背飞虱产卵量下降30.5%[26]。取食高浓度硅溶液（240 mg/L SiO2）培育的水稻（高感品种‘9311、高抗品种‘BPHR96），与取食低浓度硅溶液（120 mg/L SiO2）培育的水稻相比，稻飞虱的产卵量和蜜露分泌量降低[16]。白背飞虱取食硅含量高水稻，食物消耗量减少，生长发育减缓，成虫寿命缩短，繁殖力和种群增长速度降低[27]。因此，可通过外用硅来提高感虫品种的抵御能力（抗性）。

1.2 水稻微观结构抵御机制

水稻粗纤维、叶绿体膜、胼胝质等微观结构与其对稻飞虱的抵御能力密切相关。这些微观结构的变化间接影响稻飞虱取食效率和存活率。

水稻粗纤维的含量越高，其对稻飞虱的取食抵御能力越强，比如通过对12种水稻品种（‘武育粳3号、 ‘粤泰、 ‘Tetep、 ‘中辽9052、 ‘辽粳9号、‘辽星1号、 ‘黄金糯、 ‘越光、 ‘丰锦、 ‘盐丰47、 ‘RP161和‘99B）粗纤维含量与抗虫性的比对，发现对灰飞虱取食选择性起决定性作用的是水稻叶鞘的粗纤维含量，粗纤维含量越高，灰飞虱取食性越差[10]。

水稻叶绿体内部结构的稳定性，是其抵御稻飞虱的能力之一。稻飞虱为害水稻时利用唾液酶溶解植物组织，植物组织结构的稳定性阻碍稻飞虱取食，从而反映了其抗虫能力。灰飞虱为害水稻后，抗虫和感虫品种叶绿体膜结构均溶解，但抗虫品种叶绿体内部片层结构依然存在，排列整齐，而感虫品种叶绿体内部结构松散，排列不整齐[28-29]。

胼胝质是围绕每个筛孔的边缘积累的碳水化合物，是一种以β-1，3键结合的葡聚糖，其积累与植物抗虫特性有关[30-31]，当刺吸式昆虫穿透植物韧皮部筛管取食，筛管分子启动响应，形成胼胝质堵塞筛管孔[32]。

胼胝质形成能力体现了水稻对稻飞虱的抵御能力。耐虫性水稻品种‘Utri Rajapan叶鞘中，单个维管束组织中胼胝质的沉积数量0.56个、沉积面积20.77 μm2，显著高于感虫品种‘TN1胼胝质的沉积数量0.17个、沉积面积8.89 μm2[11]。褐飞虱为害后，水稻胼胝质合成酶活性显著提高，其编码基因OsGSL1、OsGSL3和OSGS5表达量增加显著，β-1，3葡聚糖编码基因Osg1、Gns5在飞虱为害前期（48 h）表达量增加[33]。特定抗虫基因如BHP14和BHP15可以诱导胼胝质增加，进而阻碍褐飞虱取食及降低其存活率[34]。

2 化学抵御机制

水稻抵御植食者为害的生理生化因子主要有水、糖类物质、含氮物质和挥发性化学物质等。

2.1 水分因子

水稻叶片含水量越大，褐飞虱的虫口密度就越大，含水量与其对稻飞虱的抵御能力呈负相关性[35-36]。水稻含水量影响稻飞虱的取食和产卵。重度水分胁迫下褐飞虱成虫（若虫）取食时间、唾液分泌时间较轻度水分胁迫下显著增加，蜜露分泌量显著减少[37]。田间生长管理中，湿度小（脚踩有印）的水稻田褐飞虱百株卵量、虫量比湿度大的田地小，因此，通过调节田间湿度可以抑制褐飞虱发生量[38]。

2.2 糖类物质

可溶性糖含量较高的植物利于植食性昆虫的生长，水稻遭受稻飞虱为害时，可以通过改变糖类物质含量来抵御其为害。

Chino等[39]利用激光切割正在取食的褐飞虱喙针，收集到稻株的韧皮部汁液，其分析结果表明褐飞虱主要取食糖类物质。刘光杰[40]也发现白背飞虱取食稻株后分泌的蜜露中糖类物质为主要物质。

不同抗性程度水稻品种中可溶性糖含量和蔗糖含量均存在差异，感虫品种可溶性糖及蔗糖含量明显高于抗虫品种[41]。不同抗感水稻品种在褐飞虱或灰飞虱为害后叶鞘可溶性总糖含量均下降，这是水稻植株启动的防御机制，使可溶性糖转化为次生物质，降低水稻适口性，进而阻碍褐飞虱取食[42-44，12]。

2.3 氮含量

水稻高含氮量不利于水稻抵御稻飞虱。昆虫体内氮含量高于植物体内氮含量[45]，植物氮源匮乏时昆虫取食量及取食速率下降，成活率降低，发育速率减慢，卵巢发育延缓，产卵量减少[46-48]。褐飞虱喜好在含氮量高水稻上取食、产卵[49]。‘BR3增施氮肥后，褐飞虱取食量和其蜜露分泌量显著提高[50]。‘汕优63、‘秀水63和‘浙733在施氮条件下（高含氮量水稻），白背飞虱若虫历期缩短、存活率提高，成虫体重、产卵量及卵孵化率均增加[48]。

氮素是叶绿素主要组成成分，叶绿素含量变化直接反映水稻含氮量变化差异。水稻不同品种在相同条件下其叶绿素含量不同，表现为感虫品种>耐虫品种>抗虫品种。水稻叶绿素含量与褐飞虱种群发生量呈正相关，其可作为监测褐飞虱种群的一项指标[51-52]。水稻受稻飞虱为害后叶绿素含量呈下降趋势[53-56]。感虫品种‘TN1、‘秀水11、‘汕优63，抗虫品种‘ASD7、‘IR64和耐虫品种‘培矮64S/32E遭遇褐飞虱危害后叶片的叶绿素含量分别下降20%、10%、10%[55]；感虫品种‘武育粳 3号、‘Kinmaze与抗虫品种‘DV85、‘Mudgo遭遇灰飞虱危害后叶绿素下降幅度分别为46.0%、46.0%、2.3%和2.1%[12]。感虫品种下降快，抗虫和耐虫品种下降较慢。

2.4 游離氨基酸

水稻体内游离氨基酸的含量与其对稻飞虱的抵御能力相关，但种类不同效应不同。感虫品种‘TN1叶鞘游离氨基酸总量较高，抗性品种‘7105中较低，中抗品种氨基酸含量居中[57]。水稻抗性品种‘Ptb33和‘Mudgo体内天门冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸、苏氨酸、精氨酸和组氨酸其含量显著低于感虫品种‘汕优63号和‘红410[58-59]。主要原因为天门冬氨酸等氨基酸对褐飞虱的取食有刺激作用[59-60]。褐飞虱为害不同抗性水稻（30、45、60 d），叶鞘游离氨基酸均呈下降，从而提高其对飞虱的抵御能力[61]。

植物体内脯氨酸有一定的清除活性氧的作用，提高自身抗逆性和膜脂过氧化程度[62]。灰飞虱为害水稻后，感虫品种‘武育粳 3号、‘Kinmaze与抗虫品种‘DV85、‘Mudgo中游离脯氨酸含量均随灰飞虱为害数量的增加而上升，其中以抗虫品种积累量上升更明显[12]。

2.5 酶物质活性

植物体内超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD和过氧化氢酶CAT，能有效抑制活性氧自由基对机体的伤害，3种酶彼此协调、相互作用，使细胞内的自由基保持正常水平，减轻自由基对生物体造成的毒害，提高生物体抗逆能力。

水稻在遭受昆虫为为害时，可通过提高体内SOD、POD、CAT活性，减轻其伤害作用。抗虫品种‘TE358、 ‘TE363、 ‘TE367与感虫品种‘协青早A、 ‘II32A、 ‘TN1遭受白背飞虱和褐飞虱为害后，体内SOD活性均显著增加，抗虫品种中CAT的活性也得到增加[63]。抗虫品种‘ASD7与感虫品种‘Kittake受到灰飞虱为害后，POD活性随着灰飞虱密度的增加均呈上升趋势，且随为害天数的增加酶活性同时呈上升趋势[44]。

2.6 水稻挥发物抵御机制

水稻自身挥发物和虫害诱导的挥发物对稻飞虱及其天敌的行为均产生影响。苯甲醇和己烯醛对白背飞虱有明显的吸引作用，β-紫罗兰酮对白背飞虱有明显的拒食作用；3-硝基邻苯二甲酸对褐飞虱雌虫有明显的驱避作用；Z-法尼烯、橙花叔醇及雪松醇对灰飞虱有明显的引诱作用[67-68]。水稻遭受稻飞虱为害后，其水稻体内挥发性物质的含量明显增多[67]，其诱导的水稻挥发物（水杨酸甲酯、Z-3-己烯醛、Z-3-己烯乙酸酯、芳樟醇的4种混合物）对稻飞虱卵寄生性天敌稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae和捕食性天敌黑肩绿盲蝽Cyrtorrhinus livdipenni有强烈的引诱作用[69-71]。水稻遭受稻飞虱外的昆虫为害时，也可诱导产生驱避稻飞虱的挥发物。如遭受斜纹夜蛾为害后，其诱导的挥发物（E）-2-己烯醛、（E）-2-己烯-1-醇、2-庚醇和水杨酸甲酯等对褐飞虱成虫有显著的驱避作用[72]。

水稻品种不同，其自身或诱导的挥发物种类和含量不同，且对稻飞虱的引诱效应不同。抗虫品种‘扬粳9538、‘徐稻3号、‘盐稻8号、‘镇稻2号的挥发物种类多于感虫品种‘武育粳 3号。灰飞虱危害抗虫品种‘徐稻3号，产生的引诱挥发物Z-法尼烯的相对含量显著小于感虫品种‘武育粳3号[67]。水稻感虫品种‘TN1的挥发物可引诱白背飞虱雌虫，高抗水稻品种‘IR2035-117-3的挥发物可趋避白背飞虱[73]。总之，抗虫品种自身或诱导后产生的趋避稻飞虱的挥发物种类丰富、含量较小，而对天敌引诱的挥发物种类较多、含量较大。

3 问题与展望

稻飞虱是为害水稻的一类重要害虫，其传播的病毒病暴发频繁，对水稻生产的威胁越来越大。水稻抵御稻飞虱为害机制是多种抵御方式相互作用的表现，研究水稻对稻飞虱物理及生理生化抵御机制，有助于深入开展水稻抵御稻飞虱的分子水平上的微观机制研究。将水稻应对稻飞虱为害时的宏观应答反应，与水稻对稻飞虱的分子水平抗性机制相呼应，构建水稻抵御稻飞虱为害的综合机制，可为水稻抗稻飞虱育种提供系统依据。

针对现有田间种植的水稻品种，今后可通过适当调整灌水，结合科学施用氮肥、硅肥等管理措施，提高水稻抗稻飞虱抵御能力，减少农药使用，保护稻田生态环境。

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