不同温度和赤霉素浓度对百脉根种子萌发及植株萌蘖生长的影响

钱长江 蔡辉明 张红艳 杜勇 张文香 王宏伟 陈志萍

摘要：【目的】研究不同溫度和赤霉素（GA3）浓度对百脉根种子萌发及其植株萌蘖生长的影响，为百脉根丰产栽培和综合利用提供理论依据。【方法】分别在10、15、20和25 ℃下开展百脉根种子萌发试验，并在20 ℃恒温条件下开展100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L GA3溶液浸种萌发试验，对比分析百脉根种子的发芽率、发芽势、发芽指数及其植株萌蘖和根系生长情况。【结果】10 ℃处理的百脉根种子发芽率（64.44%）最高，20 ℃处理的发芽势（40.00%）和发芽指数（7.17）最高；25 ℃处理的发芽率最低（42.22%），与10 ℃处理差异显著（P<0.05，下同）；10 ℃处理下发芽势（10.00%）和发芽指数（0.50）最低，与15、20和25 ℃处理的差异显著。在20 ℃恒温条件下，100.0 mg/L GA3处理的百脉根种子发芽率（52.22%）、发芽势（45.56%）和发芽指数（7.41）均显著高于300.0、400.0和500.0 mg/L GA3处理。以秋季的平均净萌蘖株数最多，为4.73株，其他季度平均净萌蘖株数分别为2.23株（春季）、3.40株（夏季）和2.53株（冬季）。【结论】百脉根种子以100.0 mg/L GA3浸种24 h后在20 ℃恒温条件下的萌发效果最佳，秋季萌蘖生长株数最多，可在百脉根生产中推广应用。

关键词： 百脉根；种子萌发试验；温度；赤霉素（GA3）；植株萌蘖

中图分类号： S541.6 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）06-0997-06

Effects of different temperatures and gibberellin with different concentrations on seed germination and sprout tiller

growth of Lotus corniculatus L.

Abstract：【Objective】Effects of different temperatures and gibberellin（GA3） with different concentrations on seed germination and seedling sprout tillers growth of Lotus corniculatus L. were studied in order to provide theoretical basis for high yield cultivation and comprehensive application of L. corniculatus L. 【Method】Seed germination test of L. corniculatus L. was carried out at 10， 15， 20 and 25 ℃ respectively，and seed soaking germination test with 100.0， 200.0， 300.0， 400.0 and 500.0 mg/L GA3 solution was carried out under constant temperature condition of 20 ℃.The germination rate， germination potential， germination index，seedling sprout tillers and root growth of seedlings in the two tests were comparatively analyzed. 【Result】The germination rate（64.44%） of L. Corniculatus L. seeds was the highest at 10 ℃. Germination potential（40.00%） and germination index（7.17） were the highest at 20 ℃. Germination rate（42.22%） was the lowest when treated by 25 ℃，and it was significantly different（P<0.05，the same below） from that treated by 10 ℃. The germination potential（10.00%） and germination index（0.50） was the lowest at 10 ℃，and was significant different from those treated at 15，20 and 25 ℃. Under the condition of constant temperature at 20 ℃， for seedlings in 100.0 mg/L GA3 treatment， germination rate（52.22%），germination potential（45.56%） and germination index（7.41） of L. corniculatus L. seeds were significantly higher than those in 300.0，400.0 and 500.0 mg/L GA3 treatments. The average net sprout tillers were the highest（4.73） in autumn. The average net sprout tillers were 2.23 in spring， 3.40 in summer and 2.53 in winter. 【Conclusion】The best germination effects of L. corniculatus L. seeds is achieved in 100.0 mg/L GA3 soaking treatment for 24 h at 20 ℃ constant temperature. In this treatment， the number of sprout tillers growth in autumn is the most. Therefore， it can be applied in L. corniculatu L. cultivation.

Key words： Lotus corniculatus L.； seed germination test； temperature； gibberellin（GA3）； plant sprout tiller

0 引言

【研究意义】百脉根（Lotus corniculatus L.）是蝶形花科（Papilionoideae）百脈根属（Lotus L.）多年生草本植物，在我国云南、四川、陕西、甘肃、湖北、湖南、广西和贵州等地均有分布（李永康，1989），是具有自然繁衍力强、耐践踏（刘法涛等，1996）、抗旱性和抗瘠薄性强（董长根和原雅玲，2013；王琪等，2014），且营养价值较高、牲畜适口性较好、再生能力强及耐牧等特点的优良饲料牧草和果园牧草，在绿化、保持水土、改良人工草场及防止荒漠化方面均有独特作用（闫向忠，2007）。百脉根全草可药用，有止咳平喘、清热解毒功效；外用可治湿疹、疮疖和痔疮（国家中医药管理局和中华本草编委会，1999）。但百脉根种子细小且硬实率高，播种前需进行特殊处理才能提高出苗整齐度，生产中在不适宜温度条件下刈割或采挖获得的生物量较少。因此，开展不同温度和赤霉素（GA3）浓度对百脉根种子萌发及植株萌蘖生长影响的研究，对其丰产栽培和综合利用具有重要意义。【前人研究进展】目前，国内外已开展百脉根细胞学（李玉株等，2010）、抗性（赵海明等，2011；赵丽丽等，2012；宋丽梅等，2014）、生物特性及栽培技术（杜桂娟等，2006；陈明，2008）、遗传多样性（孙艳香等，2006）、根形态学（闫向忠等，2007；崔亚飞等，2009）、基因工程（习程星等，2009）和ISSR分子标记（富新年等，2012）等相关研究。在药材和牧草种子萌发及其幼苗生长方面，宋淑明等（1994）研究发现，经擦破种皮或硫酸浸种处理百脉根种子的发芽势、发芽率显著提高，随贮藏期的延长，发芽势、发芽率、活力指数及直播出苗率、幼苗存活率下降；董青松等（2008）研究发现，适宜黄花蒿（Artemisia annua）种子发芽的温度为15～30 ℃，2～3月适宜进行大田播种；赵丽丽等（2012）的研究结果显示，干旱胁迫对百脉根种子萌发具有明显的抑制作用，对幼苗生长势和种子萌发速度的影响大于对发芽能力的影响；郭乔仪等（2016）研究认为，药用植物紫金龙（Dactylicapnos scandens）种子发芽的适宜温度为20～25 ℃，在50～400 mg/L GA3范围内随着浓度的升高，种子萌发效果增强。【本研究切入点】目前，针对不同温度条件下不同GA3浓度处理对百脉根种子萌发影响及其幼苗萌蘖生长的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨百脉根种子萌发的最适温度及促进其萌发和萌蘖的GA3最适使用浓度，旨在为百脉根丰产栽培和综合利用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2014～2015年在贵阳市贵州师范学院进行。于贵州师范学院后山采集百脉根成熟荚果晒干后收集种子，以100粒/袋装于小纸袋中，室温下保存备用。GA3购自杭州临安木木生物技术有限公司，纯度为99%；高锰酸钾购自成都金山化学试剂有限公司。主要仪器设备：电子天平（上海仁沃实业发展有限公司）、电子游标卡尺（深圳市千久电子科技有限公司）、SPX-250B-G型光照恒温培养箱（上海博讯实业有限公司）、种子发芽床（垫有3层湿润滤纸、内径为75 mm的有盖培养皿）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 种子消毒 在放大镜下挑选大小均匀、饱满的百脉根种子，装入6.2 cm×8.0 cm的玉米纤维抽线茶叶袋内，放入盛有0.2%高锰酸钾溶液的烧杯中，使种子全部浸泡在溶液中消毒15 min后提住袋子的抽线用蒸馏水冲洗10次，备用。

1. 2. 2 不同温度处理下种子萌发试验 将经消毒处理的种子置于垫有3层湿润滤纸的有盖培养皿中，每个培养皿中放置30粒百脉根种子，分别置于10、15、20和25 ℃光照恒温培养箱中，在暗条件下开展萌发试验，每个温度梯度设3个重复。在培养箱中放置一杯蒸馏水，每天适时加入蒸馏水以保证萌发环境湿度。参照《国际种子检验规程》（1996年版），以胚根突出种皮长度超过种子直径作为萌发标志（赵金辉等，2009），以连续5 d无种子萌发作为发芽结束标志（董玲玲等，2010），每24 h观察记录发芽种子数，从种子发芽当天开始，记录每天总的发芽种子数，直到连续5 d种子萌发数不再增加，计算发芽率、发芽势和发芽指数，筛选最适百脉根种子萌发温度。

发芽率（%）=正常发芽种子数/供试种子数×100

发芽势（%）=规定天数内发芽种子数/供试种子数×100

发芽指数GI=∑（Gt/Dt）

式中，Gt为第t天发芽数，Dt为相应的发芽天数。

1. 2. 3 不同GA3浓度处理种子萌发试验 将经消毒的百脉根种子分别用100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L GA3浸种24 h（分别设为C1～C5处理）。每个浓度梯度浸泡90粒种子，在相同条件下以蒸馏水浸种90粒为对照（CK），分别将各处理百脉根种子放在垫有3层湿润滤纸的有盖培养皿中，每个培养皿30粒种子，每个浓度梯度和CK均设3个重复，置于1.2.2中最适百脉根种子萌发温度（20 ℃）光照恒温培养箱中，在暗条件下进行萌发试验，每天适时添加蒸馏水以保证萌发环境湿度。发芽率、发芽势和发芽指数的计算方法与1.2.2相同。

1. 2. 4 植株萌蘖生长记录 2015年3月30日将种子萌发的幼苗全部转移到花盆中，对成活的30株分别编号为1～30，记录每个季度萌蘖株（长度大于1.0 cm的新植株）数量，用当季萌蘖总数减去上一季度萌蘖数得到当季度新萌蘖株数。根据贵州气候特征，参照李洪胜（2002）的四季划分方法，分别于2015年7月10日和10月10日记录夏季和秋季植株的萌蘖情况，在2016年1月10日和4月10日记录冬季和春季植株的萌蘖情况。

1. 2. 5 主根直径和一级侧根数量与萌蘖数关系分析 2016年4月10日记录最后1次萌蘖株数后，倾斜花盆，将植株带土从花盆中取出，用自来水洗去根部泥土，用电子游标卡尺测量其主根直径（以第1条一级侧根生长处为测量点），一级侧根的数量直接计数。

1. 3 统计分析

试验数据用Excel 2013进行整理和制图，采用SPSS 22.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 不同温度对百脉根种子萌发的影响

由表1可知，随着处理温度的升高，百脉根种子发芽势和发芽指数均呈先升高后降低的变化趋势，在20 ℃的时发芽势和发芽指数最高，分别为40.00%和7.17，说明此温度下种子发芽活力强、发芽整齐、萌发一致、发芽速度快；10 ℃处理的百脉根种子发芽率最高，随着温度升高发芽率呈下降趋势，25 ℃时发芽率最低且显著低于10 ℃处理（P<0.05，下同），与15和20 ℃处理的发芽率差异不显著（P>0.05，下同）；20 ℃处理的发芽势和发芽指数均显著高于10 ℃处理，与15和25 ℃处理差异不显著。综合分析百脉根种子萌发的各项指标认为，促进百脉根种子萌发的最适温度为20 ℃。

2. 2 20 ℃恒温条件下不同GA3濃度对百脉根种子萌发的影响

由表2可知，在20 ℃恒温条件下百脉根种子的发芽率、发芽势和发芽指数均随着GA3浓度的增加呈先降低后升高再降低的变化趋势。其中，C1处理的百脉根种子发芽率、发芽势和发芽指数与C3、C4和C5处理差异显著，与CK和C2处理差异不显著；CK、C2、C3、C4和C5处理的发芽率无显著差异；C2、C3、C4和C5处理的发芽势、发芽指数无显著差异；C4处理的发芽率、发芽势和发芽指数均高于C3处理，但差异不显著。说明100.0 mg/L GA3最适宜百脉根种子萌发。

2. 3 不同季节百脉根的萌蘖及根系生长情况

2. 3. 1 萌蘖生长情况分析 从图1可看出，夏季和秋季萌蘖的百脉根植株无死亡现象，说明夏季和秋季百脉根植株一直处于萌蘖生长状态，且秋季平均萌蘖株数（4.73株）多于夏季（3.40株）。在春季和冬季既有萌蘖植株产生，也有萌蘖植株死亡，说明春季和冬季是百脉根萌蘖更新季节，且冬季平均死亡株数、平均净萌蘖株数和平均新萌蘖株数均多于春季，萌蘖更新更快；秋季为百脉根最佳萌蘖季节，冬季为百脉根主要萌蘖更新季节。

从图2可看出，百脉根在春季萌蘖数为3.00株的母株数最多，有7株，萌蘖数为4.00株的母株数最少；夏季萌蘖数为3.00株的母株数最多，有11株，萌蘖数为5.00、6.00、7.00、8.00和9.00株的母株数最少，均为1株；秋季萌蘖数为5.00株的母株数最多，有10株，萌蘖数为1.00、8.00、9.00株的母株数最少，均为1株；冬季萌蘖株数为4.00和5.00株的母株数最多，均为7株，萌蘖数为2.00、6.00、7.00的母株数最少，均为1株。说明百脉根母株春季和夏季萌蘖数多数为3.00株左右，而秋冬季萌蘖株数多数为5.00株左右；冬季存在萌蘖更新情况，萌蘖速度以秋季最快。

2. 3. 2 主根直径和一级侧根数量与萌蘖株数关系分析 由表3可知，百脉根一年生苗主根直径最大为6.84 mm，其对应的萌蘖总株数为39.00株，主根直径最小为1.73 mm，其对应的萌蘖总株数仅9.00株。结合图3分析可看出，萌蘖株数随主根直径的增粗而增加，说明萌蘖株数受主根直径的影响。由表3还可看出，萌蘖株数≥15.00株的母株有21株，占母株总数的70.0%，萌蘖株数<10.00株的母株有1株，仅占母株总数的3.3%，说明在一年中多数百脉根植株均能萌蘖出10.00株以上的新植株；一级侧根数量与萌蘖总株数、主根直径均无明显的关联规律。

3 讨论

本研究结果表明，20 ℃下百脉根种子的发芽势和发芽指数最高，与宋采博和王波（2009）对白三叶（Trifolum repens）种子、张庆霞等（2009）对苦参（Sophora flavescens）种子萌发的研究结果一致。百脉根、白三叶和苦参均为蝶形花科植物，种子萌发的最适温度存在差别，可能与不同种植物种子的遗传特性不同有关。

本研究中，100.0 mg/L GA3处理的百脉根种子发芽率、发芽势和发芽指数均达最大值，与陈慧等（2014）对黄葵（Abelmoschus moschatus）种子的研究结果一致，与闫芳等（2012）对苦豆子（Sophora alopecuroides）种子、陈慧等（2014）对猪屎豆（Crotalaria pallida）种子的研究结果不一致，原因可能是百脉根和黄葵种子均比较细小，GA3能更好地发挥催芽作用，而苦豆子和猪屎豆种子较粗大，GA3不能充分促进其萌发。本研究仅对贵州采集的百脉根种子进行萌发试验，不同地域百脉根种子发芽是否存在差异，还有待进一步研究。

百脉根在秋季萌蘖株数最多，一年内多数植株均能萌蘖10.00株以上，其萌蘖株数随主根直径的增粗而增加，进一步证实了刘法涛等（1996）研究认为百脉根自然繁衍力强、耐践踏的观点。本研究还发现，部分百脉根植株一级侧根数量较少，粗度基本与主根相当，可能是早期生长过快而引起。

本研究中，百脉根母株春季和夏季萌蘖数多数为3.00株左右，而秋冬季萌蘖株数多数为5.00株左右；冬季存在萌蘖更新情况，萌蘖速度以秋季最快。因此，百脉根生产中可通过秋季追肥来提高产量，达到增产的目的。

4 结论

百脉根种子以100.0 mg/L GA3浸种24 h后在20 ℃恒温条件下的萌发效果最佳，可在百脉根种子播种育苗中推广应用；百脉根植株秋季萌蘖株数多，春季萌蘖株数少，生产中可通过秋季追肥提高百脉根产量。

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（责任编辑 思利华）