椰子木蛾生殖系统初步研究

林玉英 金涛 甘挺峰 金启安 温海波 彭正强

摘 要 椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）是棕榈科植物的一种重要害虫。为阐明椰子木蛾成虫内外生殖系统结构以及卵巢发育，以显微解剖的方法，对其进行了研究。结果表明，椰子木蛾雄成虫内生殖系统由睾丸、贮精囊、输精管、双射精管、单射精管和附腺组成，外生殖系统由钩形突、颚形突、抱握器、阳茎轭片、阳茎和囊形突构成。雌成虫内生殖系统包括卵巢、侧输卵管、中输卵管、受精囊和生殖附腺，外生殖系统由产卵器、导精管和交配囊组成。雌性生殖系統的发育分为成熟待产期（Ⅰ级）、产卵初期（Ⅱ级）、产卵盛期（Ⅲ级）和产卵末期（Ⅳ级）4个级别。详细了解椰子木蛾成虫生殖系统结构特征，对其田间预测预报以及种间鉴定具有重要的指导意义。

关键词 椰子木蛾；雌蛾；雄蛾；生殖系统；发育分级

中图分类号 S433 文献标识码 A

A Preliminary Study on the Reproductive System

of Opisina arenosella Walker

LIN Yuying1， JIN Tao1， GAN Tingfeng2， JIN Qi'an1， WEN Haibo1， PENG Zhengqiang1 *

1 Key Laboratory of Monitoring and Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien

Pests， Ministry of Agriculture / Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，

Danzhou， Hainan 571737， China

2 College of Applied Science and Technology， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract Opisina arenosella Walker is one of the most destructive pests on palm plants. The internal and external reproductive systems of O. arenosella of the adults and the progress of ovarian development were studied using light microscopy. The results showed that the male internal reproductive system of adults is composed of testes， seminal vesicle， vas deferens， duplex ejaculatory duct， simplex ejaculatory duct and accessory gland. The external genitalia of male adults is composed of uncus， gnathos， clasper， aedeagus， juxta and saccus. The female internal reproductive system includs ovary， lateral oviduct， median oviduct， spermatheca and accessory genital gland. The female external genitalia is composed of ovipositor， ductus seminalis and bursa copulatrix. Ovarian development could be divided into 4 stages， namely the egg-maturing stage， initial oviparous stage， peak oviparous stage， and post egg-laying stage. The investigation on the reproductive systems of O. arenosella would provide a significant guiding theory for field forecast and species identification.

Key words Opisina arenosella Walker； female moth； male moth； reproductive system； developmental gradation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.021

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker），又名椰子织蛾、椰蛀蛾和黑头履带虫，属鳞翅目（Lepidoptera），木蛾科（Xyloryctidae），椰木蛾属（Opisina），是棕榈科植物的一种主要害虫，对椰子产业会造成重大危害。该虫最早在印度[1]、斯里兰卡[2]发生，现已扩散到缅甸、泰国、孟加拉国、马来西亚、印度尼西亚和与印度吉拉特邦毗邻的巴基斯坦等国家和地区[3-6]。2013年8月初，海南省万宁市兴隆镇发现该虫为害。目前，海南已有9个市县发现椰子木蛾危害，并已在广东省和广西壮族自治区相继发现该虫危害[7]。椰子木蛾主要为害椰子、槟榔、大王棕、蒲葵、中东海枣等棕榈植物，使其叶片干枯，幼虫在叶片和虫粪中吐丝做巢，并逐渐将叶片食光，危害期长，明显降低棕榈植物的观赏效果和产量[6]。

鳞翅目生殖系统的形态研究主要集中于螟蛾科[8]、天蛾科[9]、夜蛾科[10]等，对木蛾科少有报道，同时以往有关椰子木蛾的研究报道，多是关于其生物学特性和防治等的研究[11-14]，而对于成虫生殖系统解剖的研究报道较少，因此本文对椰子木蛾内、外生殖系统的形态学特征进行了研究和描述。观察卵巢发育进度，是害虫预测顶报的重要手段。这种方法应用于褐飞虱（Nilaparvata lugens Stal）、稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis Guenée）、码绢金龟（Maladera sp.）、叶色草蛉（Chrysopa phyllochroma Wesmael）、二点委夜蛾（Athetis lepigone Mo··schler）和微红梢斑螟（Dioryctria rubella Hampson）等多种农业害虫的预测预报[15-20]。卵巢的发育情况可以作为鉴别雌成虫日龄的标准之一[21]。为使卵巢解剖技术在椰子木蛾的预测预报中发挥其应有的作用，本研究通过解剖椰子木蛾雌、雄成虫生殖系统，观察了解椰子木蛾雌、雄成虫生殖系统和卵巢的发育过程，以期为椰子木蛾形态学研究、生殖生理研究以及预测预报和种间鉴定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

采集海南省儋州市椰子树（Cocos nucifera Linnaeus）上的椰子木蛾，室内幼虫用新鲜的椰子老叶饲养。饲养环境条件：室内温度（25±3）℃，相对湿度75%±10%，光周期L ∶ D=12 h ∶ 12 h。待其羽化后，成虫以10%蜂蜜水饲喂，取F0代成虫作为供试昆虫。

1.2 方法

1.2.1 生殖系统形态特征观察 外生殖器：取椰子木蛾成虫，用眼科剪将雌虫或雄虫沿第5腹节至尾部剪下，投入5%的NaOH溶液中，并用酒精灯加热煮沸，待腹部表面的绒毛、肌肉、脂肪等组织充分溶解后，清水漂洗3～4次，置于Carl zeiss SteREO Discovery型体视显微镜下，使用AxioVision软件进行拍照。雌、雄成虫分别解剖5个有效个体。

内生殖系统：取椰子木蛾雌、雄成虫，先用乙醚麻痹试虫，用眼科剪剪去被解剖虫体的四肢和翅膀，将整个腹部浸没在Rings 生理盐水中，生理盐水的高度以刚好浸到腹部表面为宜。沿着椰子木蛾胸、腹交界处腹部的侧面用2根1号昆虫针挑开腹节的体壁，解剖时从胸、腹交界处向尾部撕去腹部表皮，露出内生殖系统，小心剥离消化道，剔除生殖系统周围的组织，用滴管将水盘内带杂质的水吸除后，加入适量生理盐水后进行观察，拍照。置于Carl zeiss SteREO Discovery型体视显微镜下，使用AxioVision软件进行拍照，并用scaling工具进行参照物校正后，测量内生殖系统各组成部分的长度。雌、雄成虫分别解剖5个有效个体。

1.2.2 卵巢发育进度分级 取成熟待产期、产卵初期、产卵盛期和产卵末期等不同发育阶段的椰子木蛾雌虫若干，参照1.2.1节中的方法取出内生殖系统，观察不同发育阶段雌虫的卵巢管、卵粒、受精囊、交配囊、生殖附腺和脂肪体的结构特征差异，对卵巢发育等级进行划分，并置于Carl zeiss SteREO Discovery型体视显微镜下，使用Axio Vision软件进行拍照。对每个等级的雌虫解剖10个有效个体。

2 结果与分析

2.1 椰子木蛾雄成虫生殖系统

2.1.1 椰子木蛾雄成虫外生殖系统 椰子木蛾雄成虫外生殖系统（图1）由钩形突、颚形突、抱握器、阳茎、阳茎轭片和囊形突构成。钩形突鹰嘴状，颚形突向上呈弯钩形，在下方与钩形突愈合。抱握器窄长，弧形，是雄成虫交配时用以抱持雌成虫的结构，其上附有大量的短毛（图1-A）。阳具主要有阳茎和阳茎轭片组成（图1-D）；阳茎与阳茎基之间有宽大的膜质带，便于阳茎缩入阳茎轭片内；阳茎为一发达的角状突，细长，呈弧型，为骨化程度相对较高的角状结构，基部与射精管相连接（图1-E）；阳茎轭片三角形。囊形突短，末端钝圆。

2.1.2 椰子木蛾雄成虫内生殖系统 椰子木蛾雄成虫内生殖系统（图2）由附腺、复射精管、输精管、贮精囊、睾丸和单射精管组成。

附腺，暗白色，长约13.5 mm，末端呈“Y”形分叉。

睾丸，为一圆球形的精巢，淡黃色，睾丸直径约为1.6 mm。

贮精囊，长约0.7 mm，暗白色。一边与睾丸相连，呈泡状膨大，一边与输精管相连。

输精管，长约1.2 mm，一边与贮精囊相连，另一边连接于复射精管中间。

复射精管，长约2.2 mm，暗白色。复射精管一端连接附腺，另一端连接单射精管。复射精管中间有输精管连接。

单射精管，与复射精管相连，单精管的长约29.8 mm，约为雄虫体长的3倍。

2.2 椰子木蛾雌成虫生殖系统

2.2.1 椰子木蛾雌成虫外生殖系统 椰子木蛾雌成虫外生殖系统由产卵器（图3）、导精管和交配囊组成。

椰子木蛾雌成虫的产卵器由腹部8～10节特化形成。其由叶状产卵瓣、管状的膜质的第9腹节、第10腹节和产卵孔组成。叶状产卵瓣端部着生有前表皮突，第10腹节端部着生有后表皮突。其产卵器第9腹节和第10腹节平时套缩在体内，产卵时伸出。产卵孔位于产卵器的末端。

导精管（图4），自交配囊管基部生出后，向上方做弧形弯曲，连生于中输卵管与受精囊在中输卵管上的连生位置相对。

交配囊（图4），暗白色。长径约2.4 mm，最宽约0.2 mm。交配囊管，细管状，从基部到交配囊体逐渐膨大，长约3.1 mm，末端开口于交配孔。交配囊体，长囊状，椭圆形，壁薄，长约1.1 mm，宽约0.2 mm。

2.2.2 椰子木蛾雌成虫内部生殖系统 雌成虫的内部生殖系统（图4）包括一对卵巢，一对侧输卵管，中输卵管，受精囊，导精管和生殖附腺组成。

卵巢，卵巢左右各1个，卵巢管的数目在个体间存在变异，左右卵巢大部分呈对称分布，每侧有4根卵巢管，少数每侧有2根或3根卵巢管，全体乳白色或乳黄色。卵巢管中下部卵粒乳黄色，饱满，大多数呈椭圆形。卵巢管末端卵粒乳白色，不饱满，呈近圆形。成熟待产期的卵巢管做4次回折成5段。

侧输卵管，短小，2根侧输卵管交汇于中输卵管。

受精囊，暗白色。囊腺，长约2.6 mm。囊体，双叶，主囊膨大呈长囊状，内充满暗白色物质，副囊小泡形。囊管，细管状，做螺旋状扭曲。

生殖附腺，由附腺囊、附腺和附腺管构成。附腺囊褐色至淡褐色，两囊体基半部管状紧紧并连。附腺，暗白色，2条，连生于附腺体基半部，细长，长约4.5 mm。附腺管暗白色，顶端呈泡状膨大。附腺管和附腺囊呈“T”形连接。

2.2.3 椰子木蛾雌性生殖系统的发育分级 雌蛾的生殖系统的发育阶段与分级如表1、图5和图6。椰子木蛾雌虫羽化后卵巢基本成熟。其雌性生殖系统的发育分为成熟待产期（Ⅰ级）、产卵初期（Ⅱ级）、产卵盛期（Ⅲ级）和产卵末期（Ⅳ级）。羽化后24 h进入产卵初期，约48 h进入产卵盛期，产卵盛期3 d左右，各级雌蛾卵巢的发育特征、脂肪体的形态描述、交配囊及产卵情况如表1。成熟待产期（Ⅰ级）：羽化第1 天；卵巢管中卵粒间有些许空隙，卵粒渐渐由黄白色变成黄色，卵巢管开始膨胀；脂肪体多，饱满，呈长圆形；附腺囊开始膨大，但不饱满，淡褐色至褐色；大部分已交配，交配后交配囊里的精包呈球状，内部出现乳白色混浊，部分未交配的交配囊透明；未产卵（表1，图5-A，图6-A）。产卵初期（Ⅱ级）：羽化后1～2 d；卵巢管里主要为成熟黄色卵粒，未成熟的白色卵粒位于卵巢管末端。卵巢管继续膨胀；脂肪体多，不饱满，多数呈长圆形；附腺囊饱满，淡褐色至褐色；已交配的交配囊呈球状，内部出现乳白色混浊；少量产卵（表1，图5-B，图6-B）。产卵盛期（Ⅲ级）：羽化后2～5 d；卵巢管中主要为成熟黄色卵粒，卵巢管随着产卵过程萎缩，侧输卵管、中输卵管可见待产卵粒，因卵的大量快速产出，致使基部的卵粒间出现空隙；脂肪体较少，多数已干瘪；附腺囊逐渐萎缩，淡褐色至褐色；交配囊里的精包逐渐变瘪，内部有乳白色混浊；大量产卵（表1，图5-C、D，图6-C）。产卵末期（Ⅳ级）：羽化后6 d至成虫死亡；卵巢管明显缩短，成熟卵粒少；脂肪体少，几近干瘪；附腺囊萎缩呈线状，淡褐色至褐色；交配囊里的精包干瘪，内部白色或淡黄色浑浊变少；少量产卵（表1，图5-E、F，图6-D）。

3 讨论

昆虫生殖系统的研究，对于害虫预测预报、近缘种鉴别、性信息素提取以及不育技术等有着重要意义[22]。

椰子木蛾在刚羽化时，卵巢已将近发育成熟，卵巢管内充满卵粒，卵粒淡黄色，卵粒间有少许空隙。同时，椰子木蛾成虫产卵期较短，仅有10 d左右，主要产卵期处于2～5 d之间，可见，该虫卵巢发育进度较快。因此，将椰子木蛾雌蛾生殖系统发育分为成熟待产期、产卵初期、产卵盛期和产卵末期。本文描述了椰子木蛾卵巢发育的形态变化过程，提出了雌虫内生殖系统的分级标准，且操作简便易行，可广泛适用于对椰子木蛾的常规监测和预报工作。“系统剖检卵巢发育进度预测法”是一种比较简便易行的害虫预测预报方法[16]。在椰子木蛾预测预报时，当发现少量即将产卵的雌蛾时应开始诱蛾，而当发生大量雌蛾时，应该采取化学防治等对成虫、卵和幼虫加以控制。

鳞翅目雌性生殖系统结构相对较一致，变异主要来自受精囊、交配囊大小形状、附腺着生位置等[23]。椰子木蛾雌虫生殖系统构造与微红梢斑螟的区别在于，椰子木蛾雌虫交配囊呈长泡状，受精囊呈叶状，附腺着生于附腺囊和附腺管的连接处，而微红梢斑螟交配囊约呈火炬状，受精囊呈棒状，附腺着生于附腺囊前端[20]；二化螟附腺着生于附腺囊顶端[24]；黄二星舟蛾交配囊约呈球形，受精主囊小，锥形[25]。

本试验中椰子木蛾雄性内生殖系统与鳞翅目螟蛾科的二化螟（Chilo suppressalis Walker）[26]和草地螟（Loxostege sticticalis Linnaeus）[27]差别不大。椰子木蛾雄性外生殖系统由钩形突、颚形突、抱握器、阳茎轭片、阳茎和囊形突构成，与李后魂报道的相一致[28]。微红梢斑螟和草地螟雄性外生殖系统还包括背兜和基腹弧[20，27]。雄性昆蟲的外生殖器构造较为复杂，且形状多变，因此在昆虫分类上是属于近缘种鉴别不可缺少的重要特征之一[29]。

本文明确了椰子木蛾雌雄成虫内外生殖系统的组成和形态，可为椰子木蛾发生预测预报，准确鉴定，信息素的开发利用，不育技术的研究以及防治提供理论基础。至于与椰子木蛾成虫信息素密切相关的椰子木蛾成虫生殖附腺的分泌物及分泌物对雌雄成虫交尾机制的影响，仍需进一步的研究。

参考文献

[1] Shivashankar T， Annadurai R S， Srinivas M， et al. Control of coconut black-headed caterpillar （Opisina arenosella Walker） by systemic application of ‘Soluneem - A new water-soluble neem insecticide formulation[J]. Current Science， 2000： 176-179.

[2] Kanagaratnam P， Pinto J L J G. Effect of monocrotophos on the leaf eating caterpillar， Opisina arenosella Walk， when injected into the trunk of the coconut palm[J]. Cocos， 1985 （3）： 9-15.

[3] Cock M J W， Perera P. Biological control of Opisina arenosella Walker （Lepidoptera， Oecophoridae）[J]. Biocontrol News and Information， 1987（8）： 283-309.

[4] Perera P A C R， Hassell M P， Godfray H C J. Population dynamics of the coconut caterpillar， Opisina arenosella Walker （Lepidoptera： Xyloryctidae）， in Sri Lanka[J]. Cocos， 1989 （7）： 42-57.

[5] Sujatha A， Singh S P. Seasonal variation in the population of coconut leaf eating caterpillar， Opisina arenosella Walker in Karnataka[J]. Journal of Plantation Crops， 2004， 32（3）： 44-48.

[6] 吕宝乾， 严 珍， 金启安， 等. 警惕椰子木蛾Opisina arenosella Walker（鳞翅目： 织蛾科）传入中国[J]. 生物安全学报， 2013， 22（1）： 17-22.

[7] 阎 伟， 刘 丽， 李朝绪， 等. 椰子木蛾在中国的适生区预测[J]. 应用昆虫学报， 2015， 52（2）： 454-460.

[8] 孙雅杰， 陈瑞鹿， 王素云， 等. 草地螟雌蛾生殖系统发育的形态变化[J]. 昆虫学报， 1991， 34（2）： 248-249.

[9] 李照会， 郑方强， 宋东苓. 天蛾科雌性生殖系统形态解剖研究[J]. 山东农业大学学报， 1993， 24（2）： 160-168.

[10] 王宪辉， 徐洪富， 许永玉， 等. 甜菜夜蛾雌性生殖系統结构、发育分级及在测报上的应用[J]. 植物保护学报， 2003， 30（3）： 261-266.

[11] 陆永跃， 王 敏. 椰子织蛾的形态特征识别[J]. 环境昆虫学报， 2013， 35（6）： 838-842.

[12] 刘向蕊， 吕宝乾， 金启安， 等. 新入侵害虫椰子织蛾飞行能力测定[J]. 热带作物学报， 2014， 35（8）： 1 610-1 614.

[13] 杨崇慧， 阎 伟， 李朝绪， 等. 椰子木蛾幼虫龄期的划分[J]. 植物保护， 2015， 41（2）： 70-74.

[14] 李 洪， 刘 丽， 阎 伟. 新入侵害虫椰子织蛾的发生及防治[J]. 中国森林病虫， 2015， 34（4）： 10-13.

[15] 陈若篪， 程遐年， 杨联民， 等. 褐飞虱卵巢发育及其与迁飞的关系[J]. 昆虫学报， 1979， 22（3）： 280-288.

[16] 张孝羲， 陆自强， 耿济国. 稻纵卷叶螟雌蛾解剖在测报上的应用[J]. 昆虫知识， 1979， 16（3）： 97-99.

[17] 陈 斌， 杨本立， 陈国华， 等. 码绢金龟雌性生殖系统发育级别在测报上的应用[J]. 西南农业大学学报， 2001， 23（6）： 518-521.

[18] 许永玉， 徐洪富， 牟吉元， 等. 叶色草蛉雌性生殖系统发育级别及在测报上的应用[J]. 植物保护学报， 2001， 28（2）： 146-150.

[19] 李立涛， 王玉强， 刘 磊， 等. 二点委夜蛾卵巢发育分级及在预测预报中的应用[J]. 应用昆虫学报， 2012， 49（4）： 1 043-1 047.

[20] 王丽平， 嵇保中， 刘曙雯， 等. 微红梢斑螟生殖系统及卵巢发育特征研究[J]. 应用昆虫学报， 2015， 52（4）： 844-853.

[21] 吴秋雁， 郭 郛. 粘虫生殖的研究Ⅲ. 生殖系统的发育[J]. 昆虫学报， 1964， 13（6）： 795-802.

[22] 王宪辉， 徐洪富， 许永玉， 等. 甜菜夜蛾雌性生殖系统结构、发育分级及在测报上的应用[J]. 植物保护学报， 2003， 30（3）： 261-266.

[23] 张 蒙， 李莉玲， 温秀军， 等. 黑纹黄齿螟生殖系统的研究[J]. 中国森林病虫， 2014， 33（4）： 1-4.

[24] 廖顺源. 二化螟雌蛾生殖系统和卵巢发育观察[J]. 应用昆虫学报， 1988（6）： 45-47.

[25] 嵇保中. 黄二星舟蛾生殖系统的研究[J]. 南京林业大学学报自然科学版， 1993， 17（3）： 60-66.

[26] 宋俊元， 胡 阳， 傅 强， 等. 二化螟雄虫内生殖系统结构的解剖[J]. 浙江农业科学， 2012， 1（5）： 686-688.

[27] 刘科科， 肖永红， 程云霞， 等. 草地螟雄蛾生殖系统的形态和结构[J]. 应用昆虫学报， 2013， 50（6）： 1 692-1 699.

[28] 李后魂， 尹艾荟， 蔡 波， 等. 重要入侵害虫——椰子木蛾的分类地位和形态特征研究（鳞翅目， 木蛾科）[J]. 应用昆虫学报， 2014， 51（1）： 283-291.

[29] 张家侠， 孙钦玉， 赵 强， 等. 茶尺蠖雄成虫生殖系统形态学与组织学观察[J]. 茶叶科学， 2015， 35（6）： 527-533.