黑龙江省药用大型真菌资源概况及综合利用

王蕊　李佳宾　王振月

[摘要] 为了更好地对黑龙江省大型真菌进行开发利用，该文经大量文献整理，较为全面地统计了黑龙江省已知大型真菌的种类数目。黑龙江省大型真菌共546种，隶属于53科13目6纲2亚门。并对其应用价值进行了分类、归纳和评述。食用真菌320种，具有药用价值的真菌214种，药用价值中具有抗癌作用真菌167种，木腐菌141种，外生菌根菌141种，毒菌88种，食毒不明的大型真菌67种，黑龙江省大型真菌资源开发利用前景广阔。

[关键词] 黑龙江； 大型真菌； 资源概况； 综合利用

General situation and comprehensive utilization of

medicinal fungi resources in Heilongjiang province

WANG Rui1*， LI Jiabin2， WANG Zhenyue2

（1. Daqing Food and Drug Inspection Center， Daqing 163000， China；

2. Heilongjiang University of Chinese Medicine， Harbin 150000， China）

[Abstract] In order to develop and utilize the macrofungi in Heilongjiang province， numerous literatures have been investigated to make a comprehensive analysis of the number of known species of fungi in Heilongjiang province. There exists a total of 546 species of macrofungus in Heilongjiang province belonging to 53 families and 13 orders of 6 classes and 2 subdivisions. And its application value is classified， summarized and reviewed. Three hundred and twenty kinds of edible fungi， 214 species of fungi with medicinal value， medicinal value in the anticancer effects of 167 species of fungi， 141 wood rot fungi， 141 species of ectomycorrhizal fungi， 88 poisonous species， 67 macrofungus which are not clarified whether could be edible or toxic. It shows a broad prospects for development and utilization of macrofungus resources in Heilongjiang province.

[Key words] Heilongjiang province； macrofungi； resource profile； comprehensive utilization

黑龍江省林地面积广阔，且腐殖质丰厚，土壤肥沃，生物资源丰富，为大型真菌生长提供了天然的有利条件，拥有巨大的开发潜力。张介驰[12]，毕湘虹[3]等都对其进行过资源调查研究，但由于有些调查报道是地区性的，有些报道只针对于某一目标，范围有限，并未出现过对其整体资源状况进行评述的报道，不能全面反映黑龙江地区大型真菌的资源状况，鉴于此，本文经文献查询，更为全面的对其资源状况和利用价值进行了评述。

1 黑龙江省生态环境概况

黑龙江省位于我国东北部边疆，西起东经121°11′东至135°5′；南自北纬43°25′，北到53°33′。地貌复杂多样。包括中山、低山、丘陵、谷底、和平原等形态。西北部为大兴安岭北段；北部是小兴安岭山地；东南部由张广才岭、老爷岭、太平岭和完达山等构成东部山脉。东北部为三江平原；西南部为松嫩平原；两大平原由松花江谷地所沟通，是东北大平原的组成部分。

黑龙江省成土条件复杂，土壤类型多样。经省内外学者研究可分为灰化土、暗棕土、白浆土、黑土、黑钙土、草甸土、沼泽土、泥炭土、沙土、盐土、碱土、火山灰土和水稻土等13个土类，46个亚类[4]。

黑龙江省北部是季风寒温带，南部是季风温带。气候过渡性，复杂性明显，季风寒温带日平均气温≥10 ℃的积温为1 300～1 600 ℃，最冷气温低于-30 ℃，本省南部的季风温带日平均气温≥10 ℃的积温为1 600～2 900 ℃，最冷气温-30～-10 ℃。全省无霜期为80～150 d[5]。

黑龙江省森林覆盖率和畜积量居全国首位。森林类型及其组成成分多样，主要类型有针叶林，阔叶林和针阔混交林，植物和动物种类丰富。高等植物183科，737属，2 400种。其中种子植物1 763种，属于642个属，110科。在种子植物中被子植物107科，636属，1746种；裸子植物3科，6属，17种[4]。

2 黑龙江省大型真菌资源优势分析

真菌的分布与环境条件密切相关，尤其与植被和气候的关系最为明显。群落郁闭度大，土壤湿度适中，枯枝落叶层厚，土质肥沃，是适宜真菌生长的生态环境条件，反之群落内受人为干扰较严重，地表常常裸露，群落郁闭度低，地面蒸发量大，土壤较干燥，腐殖质含量低的，影响大型真菌的生长。大型真菌的生长同样受季节变化的影响，夏季气候温热，雨水增多，大型真菌种类随之增多，主要为木腐菌，秋季气温下降，外生根菌发生较多[6]。

黑龙江省地域辽阔，地貌、土壤类型多样，水资源充足，四季分明，森林覆盖率高，生物资源丰富。多样的植物群落中生长着数量庞大种类繁多的大型真菌，具有明显的大型真菌资源优势。

3 黑龙江省大型真菌资源概况

本文通过对前人研究[411]的汇总统计出黑龙江省包含大型真菌共546种，隶属于53科，其中担子菌亚门521种，约占总数的95.05%，子囊菌亚门27种，约占4.95%。食用真菌320种，具有药用价值的真菌214种，药用价值中具有抗癌作用真菌167种，木腐菌141种，外生菌根菌141种，毒菌88种，食毒不明的大型真菌67种（部分大型真菌同时具有食用、药用、抗癌等多种作用）。具体资源情况见表1。白蘑科、蘑菇科、丝膜菌科、牛肝菌科、红菇科、多孔菌科、马勃科、粉褶菌科、球盖菇科、鬼伞科、蜡伞科、侧耳科和鹅膏菌科为黑龙江省大型真菌的优势科，约占总数的77.29%，仅白蘑科就有一百多种。食用菌白蘑科种数最多，其次侧耳科、蘑菇科、鬼伞科、球盖菇科、丝膜菌科、牛肝菌科、红菇科、马勃科的食用菌种也相对较多。药用菌多孔菌科种数最多，侧耳科、白蘑科、红菇科、马勃科种数较多。木腐菌多孔菌科最多，达73种，占总数52%。侧耳科和白蘑科也有较多分布，红菇科在外生根菌和毒菌中种类都是最多的，占外生根菌总数的35%，占毒菌总数的16%。

许多大型真菌并非只有一种应用价值，它们集食用、药用价值于一身，黑龙江省的食药两用的大型真菌有136种。毒菌之中有药用价值的大型真菌有34种，可食用的41种。所以对大型真菌的开发利用不能单一地从某一方面入手，应考量其各个方面的价值，对其进行综合利用。

4 黑龙江省大型真菌综合利用

4.1 药用价值

国内外实验研究表明，药用真菌等天然中药比人工制造的西药在安全性、功能有效性、人体适应性、生态保护性等方面具有更多的优越性。收载于2015年版《中国药典》“药材和饮片”目录中的大型真菌有10种，分别是脱皮马勃Lasiosphaera fenzii Reich.、大马勃Calvatia gigantea（Batsch ex Pers.） Lloyd、紫色马勃C. lilacina（Mont.et Berk.）Lloyd、彩绒革盖菌Coriolus versicolor（L.ex Fr.） Quel 、赤芝Ganoderma lucidum（leyss.ex Fr.）Karst.、紫芝G. sinense Zhao，Xu et Zhang的干燥子实体，冬虫夏草菌Cordyceps sinensis（Berk.）Sacc.寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座和幼虫尸体的干燥复合体的干燥子实体，猪苓Polyporus umbellatus （Pers.）Fries、雷丸Omphalia lapidescens Schroet.的干燥菌核以及茯苓Poria cocos（Schw.）Wolf的干燥菌核和干燥外皮[12]。以藥用大型真菌为原料并且已经投入生产并用于临床的大型真菌有12种[13]，目前，我国药用包括实验有效的大型真菌500多种[6]。可见，药用大型真菌的实际利用情况与学者报道的药用价值并不相符，所以药用大型真菌有很大的开发利用的潜力。

黑龙江省的药用大型真菌多达214种，它们多存在于白蘑科、多孔菌科和马勃科，如香杏丽蘑Calocybe gambosa （Fr.） Sing.治疗小儿麻疹欲出不出，烦躁不安；白桩菇Leucopaxillus candidus （Bres.） Sing对革兰阳性、阴性菌有抑制作用，有报道白桩菇和雷蘑产生杯伞素，有抗肺结核病的作用；黄多孔菌Polyporus elegans （Bull.）Fr.能追风祛寒、舒筋活络。在黑龙江省大型真菌中云芝Coriolus versicolor被收载于《中国药典》中，药典中指出云芝具有健脾利湿，清热解毒的作用，用于湿热黄疸，胁痛，纳差，倦怠乏力。云芝在我国分布广泛，以东北各林区为主产区，据报道[16]黑龙江云芝较其他产区，多糖蛋白含量较高且抗氧化能力更强。

4.2 抗肿瘤药用价值

20世纪中叶以来大型真菌的抗肿瘤作用越发受到人们的重视，药用真菌对于肿瘤具有多途径，多环节、多层次、多靶点、多机制的综合治疗作用[17]。黑龙江省拥有丰富的抗肿瘤大型真菌资源，其中以白蘑科、红菇科和多孔菌科为主，占抗肿瘤大型真菌总体种数的一半以上。例如白环粘奥德蘑Oudenlansiella mucida对小白鼠内瘤180及艾氏癌的抑制率为80%，90%、宽褶奥德蘑O. platyphylla （Pers.： Fr.） Moser in Gams对小白鼠肉瘤180及艾氏癌的抑制率为80%，90%、苦口蘑Richoloma acerbum （Bull.： Fr.） Quél.对小白鼠肉瘤180及艾氏癌的抑制率均为70%、白乳菇Fructificatio Lactarii Pioperati对小白鼠肉瘤180及艾氏癌的抑制率为80%，70%、肉色迷孔菌Daedalea dickinsii （Berk. ex Cke.） Yasuda子实体的热水提取物对小白鼠肉瘤180的抑制率为80%，另报道对艾氏癌的抑制率均为100%、偏肿栓菌Trametes gibbosa （Pers.： Fr.） Fr.子实体的热水提取物和乙醇提取物对小白鼠肉瘤180及艾氏癌的抑制率分别为49%，80%、密粘褶菌Gloeophyllum trabeum （Pers.： Fr.） Murr.对小鼠肉瘤180有抑制作用。

4.3 食用价值

食用菌营养价值高，是高蛋白低脂肪的健康食品，子实体中含有蛋白质、氨基酸、糖类、脂肪和大量的维生素以及多种矿质元素。可以满足人们的多种营养需求，市场潜力巨大[18]。据调查统计可食用大型真菌有312种，以白蘑科、蘑菇科、牛肝菌科、红菇科的一些种类为主，如褐褶边奥德蘑O. brunneomarginata L. Vassilieva、榆干侧耳Hypsizygus ulmarius（Bull.：Fr.）Reahead、杨树口蘑Tricholoma populinum J. Lange、黑白铦囊蘑Melanoleuca melaleuca （Pers. ex Fr.） Murr.、姜黄红菇Russula flavida Frost et Peck、青黄红菇Russula olivacea （Schaeff.） Fr.等。但有些食用真菌报道有中毒事件发生，例如灰鹅膏菌Amanita vaginata （Bull.： Fr.） Vitt.一般认为可食，但在广西某些地区发生数次中毒。因此在采食大型真菌时需加注意。

本文统计了黑龙江省可食而又存在或可能存在毒性的大型真菌41种，分别是红菇蜡伞、赤褐鹅膏菌、灰鹅膏菌、美丽草菇、洁小菇、苦口蘑、杨树口蘑、雕纹口蘑、水粉杯伞、肉色香蘑、肉色杯伞、细环柄菇、双环林地蘑菇、白林地蘑菇、金盖鳞伞、粉褶白环菇、墨汁鬼伞、毛头鬼伞、晶粒鬼伞、小孢毛鬼伞、家园鬼伞、黄鳞环锈伞、尖鱗环锈伞、翘鳞环锈伞、半球盖菇、粘盖环锈伞、砖红韧伞、毛柄库恩菇、卷边网褶菌、褐绒盖牛肝菌、红网牛肝菌、红柄牛肝菌、白乳菇、潮湿乳菇、铜绿红菇、稀褶黑菇、棒瑚菌、黄地锤、胶陀螺、棱柄马鞍菌、马鞍菌。

4.4 其他价值

4.4.1 木腐菌 褐腐菌和白腐菌可以降解纤维素、木质素等，引起木质的腐朽，但是可维持物质循环，有利于生态平衡[19。木腐菌还可以改善针叶树心材的渗透性、辅助阔叶树散孔树年轮的鉴定，木腐菌及其所分泌的酶还可应用于木材工业，如生物制浆预处理、生物漂白以及木材酶解为糖的预处理等领域，具有可观的经济价值[20]。黑龙江省的木腐菌大多数都存在于多孔菌科，占木腐菌总数的51%，如裂干酪菌Tyromyces fissilis（Berk.et Cart.）Donk在阔叶树及针叶树的腐木上单生，腐朽力强，引起种树木的心材白色腐朽，北方顶囊孔菌Climacocystis borealis（Fr.）Kolt.&Pouz.在腐木桩上叠生，导致白色腐朽，赭肉色孔菌Trametes insularis Murr导致松、杉及落叶松根基木材白色腐朽，草野栓菌T. kusanoana Imaz.在柞木、槭等阔叶树的腐立木、倒木及木桩上一年生，引起心材白色腐朽，玫色孔菌T. subrosea（Weir）Bond.et Sing于松、云杉等针叶树的枯立木、倒木或伐木桩上、也于枕木、电杆上一年生，引起木材褐色腐朽，松衫暗孔菌Phaeolus schweinitzii（Fr.）Pat.夏季生于针叶树木桩旁，可导致木材形成褐色腐朽，毛盖采孔菌Hapalopilus fibrillosus（Karst.）Bond et Sing.生于针叶树枯立木、伐木桩、原木、铁路枕木上，引起木质褐色腐朽，宽棱木层孔菌Phellinus torulosus（Pers.）Bourd.&Galz.多年生于杨、栎、柞、樱桃等树干基部或枯立木或枯枝上，引起木材白色腐朽。其次侧耳科、白蘑科和刺革菌科木腐菌种类相对较多，每科约10种左右。

4.4.2 外生根菌 根菌是真菌菌丝和植物的共生现象，目前根菌应用已经不单纯局限于促进植物生长，在引种、育苗、逆境造林、经济林及果树栽培、植物病害的防治以及根菌食用菌生产等方面都有较好的应用[21]。黑龙江省外生菌根菌145种，以鹅膏菌科、白蘑科、丝膜菌科、牛肝菌科、红菇科为主。例如雪白毒鹅膏菌Amanita nivalis Grev.与马尾松等树木形成外生根菌，赤褐鹅膏菌与栎、粟等树木形成外生根菌，黄棕丝膜菌Cortinarius cinnamomeus （L.： Fr.） Fr.与云杉、松、柳等形成外生根菌，粘柄丝膜菌C. collinitus （Pers.） Fr.与壳斗科的一些树木形成外生根菌，较高丝膜菌C. elatior Fr.与松、柳等形成外生根菌，空柄小牛肝菌Boletinus cavipes （opat.） kalchbr.与落叶松、白桦、赤松等树木形成外生根菌，褐绒盖牛肝菌Xerocomus badius （Fr.） Kiihner ex Gilb.可与冷杉、云杉、松、粟、栎等树木形成外生根菌，虎皮粘盖牛肝菌Suillus pictus（Peck）A.H.Smith et Thiers与落叶松、赤松、高山松等形成外生根菌等。

4.4.3 毒菌 本次统计调查的有毒大型真菌共89种，主要包括白蘑科、红菇科、鹅膏菌科、蘑菇科、球盖菇科、丝膜菌科，约占总数的61.80%，食用有毒蘑菇对人体危害很大，例如肉褐鳞环柄菇Lepiota brunneoincarnata Chod et Mart.毒性很大，含毒肽和毒伞肽。曾在河北、江苏、上海、黑龙江发生大批中毒现象，发病初期为胃肠炎症状，然后肝肾受害，烦躁、抽搐、昏迷，死亡率高。豹斑毒鹅膏菌Amanita pantherina（Dc.：Fr.）Schrmm.含有毒蝇鹅膏菌相似的毒素及豹斑毒伞素等毒素，食后半小时至6 h发病，主要为副交感神经兴奋、呕吐、腹泻、大量出汗、流泪、流涎、瞳孔缩小、感光消失、脉搏减慢、呼吸障碍、体温下降、四肢发冷等症状。然而，毒菌也可以被利用，目前毒菌越加受到人们的关注，有些毒菌还具有药用价值和抗肿瘤价值，例如鳞皮扇菇Panellus stypticus（Bull.：Fr.）Karst.虽然记载有毒，但是可以药用，有调节机体、增进健康、抵抗疾病的作用。将子实体制干研成粉末、敷于伤处可止外伤出血。抗癌实验，对小白鼠肉瘤180及艾氏癌有抑制作用。有毒的真菌毒素有多种作用，例如毒蝇鹅膏菌A. muscaria（L.：Fr.）Pers.ex Hook.中的毒蝇碱等毒素对苍蝇等昆虫杀伤力很强，可用于农林业生物防治[14]。

5 结论

经查阅资料统计发现黑龙江省大型真菌有546种，分属53科，以白蘑科、蘑菇科、丝膜菌科、牛肝菌科、红菇科、多孔菌科、马勃科、粉褶菌科、球盖菇科、鬼伞科、蜡伞科、侧耳科和鹅膏菌科为优势科，占总数的77.29%。有58.61%的大型真菌具有食用价值，39.19%具有药用价值，具有抗癌作用真菌占药用价值真菌的78.04%，25.82%为木腐菌，25.82%为外生菌根菌，16.12%为毒菌。大型真菌在经济和生态领域都具有重要的价值，而为了更好地保护和利用这些资源，应该加强对大型真菌资源的调查，并且从中选出可以人工培养驯化的优良菌种，这对保护真菌资源具有重要的意义。另外，药用大型真菌抗肿瘤作用可以为新药的研发提供思路，食用菌、木腐菌、外生根菌都具有可观的经济价值，建议对大型真菌进行多方面的综合开发，以达到合理、充分利用的目的。

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[责任编辑 吕冬梅]