26个杂交稻组合稻曲病田间抗性评估

彭艳+张震+柴荣耀+邱海萍+王教瑜+毛雪琴+王艳丽+孙国昌

摘要：稻曲病是我国稻作区普遍发生的水稻病害之一，近年来，稻曲病危害程度日趋加重。利用水稻抗病品种是植物病害防治中最为经济有效的手段。笔者在浙江省临安市太阳镇、新昌县城南乡稻曲病自然病圃对浙江省市售的杂交水稻组合稻曲病的田间抗性水平，以及水稻穗部性状与稻曲病田间抗性间的相关性进行分析。结果表明，26个杂交稻组合间存在稻曲病田间抗性差异，且同一组合在种植地理区域间也存在差异。水稻稻曲病田间抗性表现受杂交稻组合、病圃以及杂交稻组合与病圃交互作用影响显著。就杂交稻类型而言，总体上2个病圃均表现籼型杂交稻稻曲病田间抗性较强，粳型杂交稻次之，籼粳型杂交稻最弱。稻曲病危害程度与水稻穗部特征进行相关分析表明，水稻稻曲病田间抗性与穗长呈负相关，但不显著，与初级枝梗数、穗粒数、着粒密度均呈极显著正相关。

关键词：杂交水稻；稻曲病；田间抗性评估

中图分类号： S432.2+1；S435.111.4+6文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）07-0084-03

稻曲病（rice false smut）是由稻绿核菌[Ustilaginoidea virens （Che.） Tak.]侵染水稻花序引起的穗粒病害。以前稻曲菌作为次要病害进行防治，但随着高产杂交水稻的大面积推广，稻曲病的发生面积呈上升趋势[1]，对水稻稳产增产造成严重威胁[2]。此外，稻曲病病粒——稻曲球含有环肽类真菌毒素，能够抑制真核细胞微管蛋白的组装与细胞骨架的形成，从而影响细胞分裂，人畜食用后可引发中毒及消化系统病变[3-4]。

抗性品种的利用是植物病害防治中最为经济有效的方法，明确现有杂交水稻组合稻曲病田间抗性水平有利于指导水稻品种种植布局，以期预防稻曲病在部分病区频繁暴发成灾[5]。相关研究结果表明，不同水稻品种间存在稻曲病抗性差异[6-7]，早熟品种优于晚熟品种，籼型优于粳型，三系优于两系[8]。这些差异可能与水稻生育期、穗部特征、分蘖率等因素相关[9-11]。为了明确浙江省现有种植杂交稻组合稻曲病的田间抗性水平，笔者对收集的26个杂交稻组合分别在浙江省临安市太阳镇、新昌县城南乡2个稻曲病病区进行稻曲病田间抗性评价，并对杂交稻组合类型、穗部特征与稻曲病危害程度进行相关性分析，本研究结果可为水稻抗稻曲病种植品种布局以及水稻抗稻曲病育种提供依据。

1材料与方法

1.1杂交稻组合与种植

稻曲病田间抗性鉴定圃在临安市太阳镇（119°17′35″E、30°08′57″N）和新昌县城南乡平丰岩村（120°52′14″E、29°27′16″N）。2个自然病圃处于山区，东西两侧均有山体阻挡，全天日光直接照射时间短，叶片结露时间长，是稻曲病、稻瘟病历年发生的病区。收集浙江省市售杂交水稻组合26个，供试组合及遗传背景见表1。

将收集的水稻种子用清水浸种72 h，35 ℃催芽至露白为止，采用直播方式种植，用种量为15 kg/hm2干种子，每个品种种植面积50 m2。直播时间：临安市太阳镇为2014年7月2日（临安），新昌城南乡为2014年7月3日（晚于正常的种植时间，更有利于稻曲病的发生）。田间肥水管理和害虫防控按当地常规，全生育期不使用杀菌剂。

1.2调查时间及方法

待水稻进入成熟期后，临安市太阳镇于2014年10月28日进行病害调查，新昌县城南乡于2014年10月29日进行病害调查。田间调查采用随机抽样方法，每个小区随机抽取4个样方，每个样方面积为1 m2，调查每个样方内总有效穗数、病穗数、每个病穗上的病粒数，计算病穗率。调查水稻穗部特征，每品种随机采集5丛，记录有效穗数、每个有效穗穗长、初级枝梗数和总粒数。

病情指数的计算标准参照卢代华等的方法[11]，分级标准，0级，无病；1级，每穗有1个曲球或染病稻粒；2级，每穗有2个曲球或染病稻粒；3级，每穗有3～5个曲球或染病稻粒；4级，每穗有6～9个曲球或染病稻粒；5级，每穗有10个以上曲球或染病稻粒。

1.3数据统计分析

采用SPSS 19.0数据分析软件，对杂交稻组合间稻曲病田间抗性，水稻穗部特征与稻曲病危害的相关性进行统计分析。

2结果与分析

2.1不同杂交稻组合稻曲病田间抗性水平

在新昌和临安2个病圃对浙江省种植的26个杂交稻组合稻曲病危害程度调查结果见表2。新昌病圃水稻稻曲病病穗率为0.58%～47.35%，病情指数为0.12～28.86；而临安病圃病穗率为0～27.30%，病情指数为0～12.52。杂交稻组合间在同一种植区域的稻曲病田间抗性表现存在差异。杂交稻组合在不同地理区域间的稻曲病田间抗性表现也存在较大差异，总体新昌病圃的稻曲病严重程度明显高于临安病圃。两优2186和内5优8015在临安病圃未见发病，而在新昌病圃病穗率分别为0.58%、5.93%；春优84在临安病圃病穗率最高，而在新昌病圃病穗率仅为10.35%；浙优12在新昌病圃病穗率在17.53%，而在临安病圃发病较轻，仅为3.63%；粤优938在新昌病圃病情指数最高，而在临安仅为4.30。调查结果表明，稻曲病田间抗性差异除受水稻遗传因素决定外还受其他因素的影响。

最高病粒率可评估水稻最高发病潜能，在新昌、临安2个病圃，不同品种稻曲病最高病粒率分别在0.69%～21.76%、0～11.38%；2地品种间的趋势基本与病情指数保持一致。粤优938和甬优17等品种不但病穗率高，而且最高病粒率也高，浙优18、浦优22等品种病穗率高但最高病粒率相对较低。这些品种一旦遇到稻曲病流行年份，前者稻瘟病造成的損失率将远高于后者。

2.2杂交稻品种稻曲病田间抗性水平受地理区域影响

对2个病圃种植的26个杂交稻组合稻曲病的危害程度进行双因素方差分析，分析结果表明，病圃、品种及二者的交互效应显著影响26个杂交稻组合的田间抗性表现。环境效应是稻曲病田间抗性变异的主要来源（表3），临安病圃稻曲病田间抗性水平好于新昌，2地病情指数的均值分别在 4.21、9.10。病圃及其与品种的交互作用使得相同品种在2地稻曲病田间抗性表现分化尤为明显，如Ⅱ优650、丰两优4号、春优84等品种临安病圃的稻曲病严重度均高于新昌；内5优8015在临安病圃不发病，而新昌病圃病穗率、病情指数分别为5.93%、0.91；甬优9号在新昌病圃病穗率达到 42.20%，而临安病圃则仅有8.35%。种植区域引起的品种间稻曲病田间抗性差异，可能与区域间小气候条件和稻曲病菌致病性分化有关。

2.3不同杂交稻组合类型与稻曲病田间抗性的关系

根据杂交稻亲本的遗传背景可将26个杂交稻组合分为籼型杂交稻、粳型杂交稻、籼粳型杂交稻。对它们的水稻类型与发病情况进行方析，不同品种类型在病穗率、病情指数方面差异极显著。从病穗率、病情指数来看籼粳型杂交稻稻曲病田间抗性显著高于其他2种杂交稻组合类型，粳型杂交稻病害高于籼型杂交稻，但二者间差异不显著（表4）。相同类型杂交稻组合间稻曲病田间抗性差异明显，即使是抗性最差的籼粳型杂交稻组合甬优538与其他籼粳型组合相比也具有相对较好的抗性，病穗率、病情指数仅为9.93%、2.53。

2.4水稻穗部特征与水稻田间抗性的关系

卢代华等研究发现，籼型杂交稻组合稻曲病田间抗性与水稻分蘖率、有效穗数、剑叶性状等没有显著的相关性[11]。由于稻曲病是一种穗粒病害，水稻穗型特征可能与稻曲病的田间抗性相关。笔者对在2地种植的26个杂交稻组合穗型特征与稻曲病病穗率、病情指数进行偏相关分析，结果显示，病穗率、病情指数与穗部特征之间存在一定的相关性。病穗率、病情指数与穗长呈负相关（r=-0.239、-0.235），但相关不显著，与初级枝梗数、穗粒数、着粒密度等均呈极显著正相关（表5）。

3结论与讨论

本研究对26个杂交稻组合在浙江省2个种植区域进行稻曲病田间抗性分析，分析结果表明，不同品种间稻曲病田间抗性存在差异。稻曲病田间抗性除受杂交稻组合遗传因素决定外，还与种植环境密切相关[12]。相关研究已发现9个与抗病性相关的QTL[13-14]，李余生等研究水稻稻曲病抗性遗传除受主基因控制外还受多基因的影响[15-16]。值得注意的是，相同母本和不同父本配制的杂交稻组合（两优2186、两优688）或者不同母本和相同父本配制的杂交稻组合（浙优12、浙优18）在田间的稻曲病抗性也均存在较大差异，说明杂交稻品种间的抗性差异既可以来自恢复系，又可以来自不育系。

本研究结果显示，不同亲本类型的杂交水稻稻曲病田间抗性存在差异，总体上籼粳型杂交水稻田间抗性最差，粳型次之，籼型较强，本结果与黄瑞荣等研究结果[8]相似。但是，甬优538在籼粳杂交水稻中发病相对较轻，说明通过筛选合适的抗性材料可以提高籼粳杂交稻稻曲病抗性水平。稻曲病病原学研究表明，病菌的侵染主要发生在水稻开花之前，水稻孕穗时间与稻曲病危害密切相关[17]。孕穗时间在不同类型的水稻间存在差异，总体上粳稻的长于籼稻[18]。杂交水稻具有超亲现象，而亲本亲缘关系较远的籼粳型杂交稻则尤为明显[19-20]，这可能是籼粳型杂交稻稻曲病发病严重的重要因素。

本研究结果表明，相同组合在不同区域间种植田间抗性表现存在差异。稻曲病田间抗性受环境、品种及二者互作效应的影响，其中环境效应更是水稻品种田间抗性差异最主要的来源。环境效应主要包括小气候条件、土壤肥力水平及稻曲病菌致病菌源等。从菌源的角度来看，虽然尚没有区域性菌株致病性分化的直接證据，但是稻曲病菌遗传多样性具有明显的地理区域性特征[21]。王舒婷等对来自11个省份84个菌株遗传多样性进行分析，发现不同地区之间或同一地区内的不同菌株表现出不同程度的变异[22]。

稻曲病是水稻穗粒病害，水稻穗部特征与水稻发病情况具有一定的相关性。笔者还发现，杂交水稻稻曲病危害程度与稻穗的长度呈负相关，与穗粒数、初级枝梗数呈极显著正相关，这与李友荣等对籼型杂交晚稻的穗部主要特征与稻曲病抗性相关性的研究结果[9]相似。就不同类型杂交组合穗部性状而言，总体上穗粒数、着粒密度、初级枝梗数均表现为籼粳型杂交稻>粳型杂交稻>籼型杂交稻[23]，与稻曲病危害严重程度的趋势相一致。

综上所述，开展水稻品种稻曲病田间抗性评估，明确当前生产种植品种的抗性特性，有利于品种种植合理布局可有效控制稻曲病的危害程度。同时，本研究结果也将加深对杂交水稻稻曲病田间抗性差异的认识，对杂交水稻育种和推广均具有一定的参考意义。杂交稻组合的田间抗性受品种遗传基因互作、农艺性状、外界环境因子等综合影响，本试验仅从品种、品种类型、穗部特征等角度进行研究，对抗性形成的遗传机制、病害流行的气候条件以及稻曲病菌的致病性分化等方面的差异还有待进一步研究。

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