浙江天童常绿阔叶林凋落物量季节动态及其与气象因子的关系

邓秀秀 ，王忠诚 ，李 程 ，郭 灏 ，金珂丞

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004； 2.中国林业科学研究院 资源信息研究所，北京 100091）

森林凋落物在森林生态系统中发挥着重要的作用，它的分解使被植物有效利用的养分元素重新释放到环境中去，参与生物地球化学循环，有机生命体赖以生存的营养物质不会因为植物的利用而枯竭，维持了植物种群、群落、生态系统乃至整个生物圈的持续生存和发展[1]；同时，凋落物还是土壤有机质[2-3]、矿物质[4]等的主要来源，对土壤肥力的维持、植被生长所需的养分来源起着重要的作用。因此研究凋落物对于森林生态系统物质循环和植被生长具有十分重要的意义。

凋落物产量存在着明显的季节、林分和地域差异。在季节变化上，凋落物产量主要有单峰、双峰、不规则型3种变化形态[5]，如：长白山的阔叶红松林Pinus koraiensis[6]、桂北的杉木Cunninghamia lanceolata人工林[7]、湘中丘陵区的马尾松Pinus massoniana+石栎Lithocarpus glaber针阔混交林[8]分别呈单峰、双峰、不规则的变化。我国学者开展了大量的凋落物产量林分差异的研究，如卢立华等[21]对南亚热带6种人工林凋落物量进行了研究，发现物种差异性导致不同的林分凋落物产量有较大差异。同时，凋落物产量存在着明显的气候带差异，主要表现为亚热带＞暖温带＞温带＞寒温带[22]，上述4种地域类型主要是由水热差异所引起的。以上研究结果表明除林分物种的生物学和生态学特性外，气候、环境等因素与凋落物产量有着紧密的关系[7,9-10]。相关研究表明，凋落物量受气温、降水和风力等气象因子的影响[7,11]。随着全球气候变暖，高温、干旱等天气的频繁出现，森林凋落物的产量及季节变化模式将发生变化，因此非常有必要探讨凋落物量对气候因子的响应情况，这对于把握凋落物的变化、森林物质能量循环非常重要。在浙江天童山，已有学者对常绿阔叶林在演替过程中凋落物的现存量进行了研究[12]，然而未见该地凋落物量的动态变化及其影响因子的研究。本文主要研究浙江天童常绿阔叶林的凋落物产量及季节变化规律，并探讨其与气候因子的关系，以预测未来气候环境变化背景下凋落物量的发展趋势。

1 研究区概况及实验方法

1.1 研究区概况

天童山处于浙江省宁波市鄞州区东南部，位于北纬 29°48.696′～ 29°48.938′，东经 121°46.953′～121°47.278′，属于亚热带季风气候区，总降水较多，年平均降水量为1 374.7mm，但冬季降水少且比较冷；该区年平均气温16.2 ℃，大于等于10 ℃年积温为5 166.2 ℃。土壤主要为山地黄红壤，厚度不均，质地较好[13]，呈酸性。地形较复杂，地势总体呈北高东低，有较大的山脊和沟谷各两条。植被类型以常绿阔叶林为主，樟科、壳斗科和山茶科为主要优势科[14]，同时兼有次生灌丛和以杉木林、马尾松林和竹林为主的人工林。地表凋落物较厚，分解较快，土壤肥沃。

1.2 样地布设及枯落物收集

在研究区内，选择具有代表性的区域进行样地布设，样地的长和宽均为50 m。样地的群落结构可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物，群落高20～25 m，其中乔木层可分为3个亚层（I，II，III），群落盖度约90%。分层特征：乔木层，主要以栲树组成，另有少量的木荷和枫香，层高度为15～25 m，盖度90%；灌木层，层高度为1.5～5 m，盖度100%，主要以连蕊茶Camellia cuspidata、细齿叶柃Eurya nitida和羊舌树Symplocos glauca组成，另有一些栲树Castanopsis fargesii幼树和交让木Daphniphyllum macropodum；第3层为草本植物层。

在样地中随机选择3个小样方，在每个小样方中布设9个0.5 m2凋落物框，凋落物框为1mm2孔径大小的尼龙网制作而成，对凋落物进行长期监测。每月月末对凋落物进行收集，并将收集的凋落物按枝、叶、花、种/果、树皮、碎屑分别进行分类，放置在烘箱，保持温度为65 ℃烘干48 h以上至恒重后进行称重。每次3个小样方收集的凋落物量的平均值经换算成单位面积的量后即为当月的单位面积月凋落物量。

1.3 气象数据的收集

气象数据为天童山气象站收集的各项气象指标（平均气温、最高气温、最低气温、降水量、最大降水量、10分钟平均风速以及1 h极大风速）的日平均值，以月为单位换算成月平均值，得到月平均值。经有效数据提取，本次研究采用2012、2013年两年的数据进行讨论分析。

1.4 数据处理

用Excel计算平均值和各组分含量，比较不同组分凋落物量的差异，并绘制图表。用SPSS 18.0中的双变量相关性分析将凋落物总量及各组分量分别与各气象因子进行分析，得到其相关性系数。

图1 天童山2012、2013年月平均气温和月降水量Fig.1 Monthly air temperature and precipitation from 2012 to 2013 at Tiantong mountain

2 结果与分析

2.1 天童山常绿阔叶林凋落物量总产量变化情况

2012、2013年浙江天童山常绿阔叶林凋落物量年平均值为889.58 g/m2（见表1），其中叶凋落物量占总产量的58.88%，在各成分中所占比重最大，其次是枝为14.43%，其余依次是碎屑、树皮、花、种/果逐渐降低，所占比重均小于10%。2013年凋落物的总产量为773.48 g/m2，比12年减少了232.2 g/m2。在两年间，各成分凋落物量所占比重也出现轻微差别，13年叶凋落物量的比重比12年多16.6%，枝减少了9.71%，而花所占比重在12年少于种/果，13年则多于种/果。

表1 天童山常绿阔叶林2012、2013年凋落物产量平均值结果Table 1 Average litter production of evergreen broadleaf forest results from 2012 to 2013 at Tiantong mountain

2.2 天童山常绿阔叶林凋落物产量的季节变化情况

从图2可知，2012、2013年凋落物总量的季节变化均呈不规则型，2012年凋落物总量的最大峰值为第2次峰值出现在8月，占全年总量的27.94%，第1、3次峰值分别出现在5月和11月；而13年的最大峰值为第1次峰值出现在5月，占全年总量的24.65%，第2、3次峰值分别为7、11月。13年凋落物总量的季节变化趋势较12年平缓，12年最大峰月与其他月份之间的差异较大。12年在最大峰月之后的凋落物量较小值月依次是7月、5月、6月，均在最大峰月之前，在最大峰月之后的9月凋落物总量急剧下降，仅占全年的4.32%，较最大峰月减少了23.61%，10、11月份稍有回升。13年在最大峰月之后的凋落物量较小值月依次是6、7、8月，出现在最大峰月之后，而在最大峰月的前1个月，即4月，凋落物总量占全年的8.16%，较最大峰月减少了16.49%，由此可见，13年凋落物产量在峰月左右呈较平缓的变化趋势。

各组分凋落物量的季节变化存在差异，其中叶凋落物量的变化趋势基本同凋落物总量的变化情况，2012、2013年的最大峰月分别出现在8月和5月。树皮和碎屑的变化趋势虽不同于总量和叶的变化情况，但其在2012年和2013年的最大峰月也都分别出现在8月和5月。另外枝的最大峰月在12、13年分别为8月和10月，种/果的最大峰月分别为7月和5月，而在12、13年花的最大峰月均出现在7月。

2.3 天童山常绿阔叶林凋落物产量与气象因子的相关性分析

凋落物产量的季节变化与气象因子有较紧密的联系，将凋落物产量的总量及各组分的产量与相关气象因子（平均气温、最高气温、最低气温、降水量、最大降水量、10 min平均风速、1 h极大风速）分别一一进行相关性分析。从表2可知，凋落物总量和碎屑产量分别与同期的平均气温、最高气温和最低气温极显著相关，而花的产量除与这3个指标极显著相关外，还与最大降水量存在显著相关的关系；叶的产量与平均气温和最高气温极显著相关，与最低气温显著相关；而树皮的产量仅与平均气温和最低气温存在显著相关；枝和种/果的产量分别与最低气温和最大降水量显著相关。而凋落物的总量与各组分产量均与降水量、10 min平均风速和1 h极大风速不显著。说明气温和最大降水量是影响凋落物产量的两个最主要气象因素。

图2 天童山常绿阔叶林2012、2013年凋落物的季节格局Fig.2 Seasonal pattern litter fall of evergreen broadleaf forest in years of 2012 to 2013 at Tiantong mountain

表2 凋落物量与各气象因子的相关系数†Table 2 Correlation coefficients between production of litter fall and various meteorological factors

3 结论与讨论

3.1 凋落物产量与分配

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是森林—土壤物质能量循环的体现。本研究中天童山常绿阔叶林在2012、2013年两年的凋落物产量平均值为889.58 g/m2，这与Li等[15]在19年间测定的长白山阔叶红松林年凋落物量平均值402.24 g/m2有较大的差异，而与翁轰等[9]、任泳红等[16]分别对广东鼎湖山南亚热带常绿阔叶林（905.60 g/m2）和西双版纳季节雨林（842.00 g/m2）的研究的结果接近，说明不同地域间凋落物量的差异性显著。在南亚热带四种人工林（马占相思、大叶相思、湿地松、荷木）中，凋落物产量大小分别为1 043.30、753.8、644.5、554.1 g/m2[11]，本研究的结果小于马占相思林，而大于大叶相思、湿地松、荷木林，这可能是林分差异性的结果。

天童山常绿阔叶林各组分凋落物量在2012、2013年两年的年平均值由大到小依次为叶＞枝＞碎屑＞树皮＞花＞种/果，叶占到58.88%，为优势组分，与其他地区凋落物组分的研究相比，其优势组分物基本无差异，而其它组分所占的份额大小则有差别，如袁位高等[17]对浙江省其它试验点常绿阔叶成熟林凋落物量的研究表明，各组分含量大小依次是叶＞枝＞皮＞果实＞碎屑，这与重庆酸雨区马尾松林凋落物量各组分的大小较一致[10]；而原作强等[6]对长白山阔叶红松林凋落物量各组分研究发现，凋落物量由大到小依次为：阔叶＞杂物＞针叶＞枝，说明阔叶的凋落量要大于针叶。总体来看，无论是在不同地区，还是不同林分，叶凋落物的含量远远大于其他组分。

3.2 凋落物产量的季节变化

森林凋落物产量的季节变化主要依赖于林分组成树种的生物学特性和气候条件，其季节变化类型主要有3类：单峰型、双峰型、不规则型[5]。研究表明，多数森林尤其是常绿阔叶林的月凋落量的季节动态模式是双峰型，一些阔叶落叶林的季节动态模式则是单峰型[18]，这主要是因阔叶落叶林有集中的落叶月，而常绿阔叶林则没有，随气候的影响较大，因而其变化模式较多样。本研究中的凋落物产量的季节变化为不规则型，这与袁位高等[17]对浙江省其它区域常绿阔叶林凋落物量的季节变化模式出现的双峰型不一致，这可能是在不同的年份由于气候的差异性，以及不同的林分组成所照成的，但是与亚热带樟树林的变化趋势一致[23]。通常来说，雨季初期植物换叶和雨季末期台风的影响被认为是亚热带常绿阔叶林峰期产生的主要成因[9]。

3.3 凋落物产量的影响因素

本研究结果表明，凋落物量及各组分产量受不同气候因素的影响。凋落物总产量受气温的影响，与平均气温、最高气温、最低气温呈极显著正相关，而与降水量和风速均没有显著相关，说明在降水较多的亚热带地区，充足的水分以及林分对环境适应的耐风性，使气温成为凋落物产量的主要限制因子。这与张新平等[19]对我国东北地区凋落物产量影响因素的研究结果一致，东北虽与本文的研究区有较大的地域差异，但同是在比较湿润的环境下，均不受水分的限制，而在干旱区主要的影响因子则是降水[20]。叶凋落物量同凋落物总产量一样与气温（平均、最高、最低）极显著相关，说明除了自身生长规律所需的脱落外，气温是其主要的影响因子。树皮也受气温的影响，但具体是受平均气温和最低气温的影响，另外枝也受最低气温的影响，植物需要更新，在低温环境下，植物体不能维持正常的新陈代谢及生长，为保证植物体的存活，因而只有加速即将脱落器官的脱落，从而使树皮和枝条凋落物产量在低温条件相应增加，这也是凋落物节律与生长节律相反的原因[7]。种/果、花是植物用于繁殖的器官，其脱落有较固定的时间，但同是也受最大降水量的影响，这主要是由于雨滴物理力作用的结果，提前了其脱落的时间；另外碎屑凋落物量也受气温的影响。由此可见，气温是凋落物产量最主要的影响因素，而最大降水量的影响程度次之。

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