功能多样性与植物景观设计

冯蕾，任鹏成，雒峰，武小钢，杨秀云

（1.山西农业大学林学院，山西太谷030801；2.山西农业大学城乡建设学院，山西太谷030801）

功能多样性与植物景观设计

冯蕾1，任鹏成1，雒峰1，武小钢2，杨秀云1

（1.山西农业大学林学院，山西太谷030801；2.山西农业大学城乡建设学院，山西太谷030801）

功能多样性作为生物多样性重要的组成部分，是联系植物功能性状与生态系统功能的关键因素，利用功能多样性指数对功能性状进行计算，可以有效反映城市绿地生态系统服务功能的现状及不足。收集了城市化背景下绿地生态系统服务功能与功能性状的相关数据，整理了植物生物多样性与功能多样性的研究现状，提出了基于功能性状对生态系统服务功能的研究框架并将该框架应用于园林植物的选择中。在该研究框架中，首先研究群落中功能性状与生态系统服务功能之间的关系，然后通过功能多样性指数反映该群落不同的生态效益价值，进而得到该绿地全部功能性状与生态系统服务功能的关系，为城市绿地建设中植物的选择提供指导性建议，并为实现城市绿地生态服务功能进行定向优化。

功能性状；功能多样性；生态系统服务功能；植物选配

今天的人类正经历着向城市生活的巨大转变。城市不仅受到人类活动的显著影响，而且通过改变气候、大气成分以及水文等间接地对周边区域乃至全球的环境和生物产生影响[1]。事实上，这些变化及其负效应已经成为制约城市发展和人类可持续发展的极大障碍（如大气污染、热岛效应等）[2]，因此，在社会科学和自然科学领域深化人们对城市生态系统的理解成为一件重要而又十分紧迫的任务[3-4]。

城市绿地作为城市生态系统的重要组成部分，不仅对于城市居民具有切实的提高和保障生活质量的积极作用，而且在较大的空间或者时间尺度上对于人类生存与健康具有深远的影响[5]。城市绿地的生态服务价值取决于面积、位置与效率[6]。在我国，大型绿地往往分布在城市边缘，而直接服务于居民的城市中心区绿地呈现高度破碎化状态。因此，以提高绿地服务功能为目标的研究就成为城市生态学研究的一个重要领域。海绵城市、绿色屋顶、生物墙等设计手段反映出这方面研究工作的成果，其效用也已经得到一些证据支持[7]。需要特别指出的是，绿地的要素组成、结构及其生态过程决定了绿地具有多种功能性。如何对绿地进行科学合理的规划与管理，或许更需要充分考虑绿地能提供的所有生态系统服务，从综合的、整体优化的角度开展研究。

基于以上的思考，笔者设想建立一个绿地景观设计的功能多样性策略框架，通过植物群落功能性状分析，进而评价特定绿地的生态系统服务功能，从而使人们能够更加清楚地了解绿地的多种服务和价值所在，为城市绿地建设中绿地植物群落构建提供技术支撑，从而实现城市绿地生态服务功能的优化。

1 物种多样性与功能多样性

生物多样性指群落中基因型、物种、功能型的数量和组成，它主要包括物种多样性、功能多样性、遗传多样性和景观多样性[8]。通过对生物多样性的研究、保护和合理利用能够有效地保护地球的生物多样性，特别是濒危物种，对人类的后代和科学事业的发展有重要的战略意义[9-10]。在早期的关于生物多样性与生态系统功能的研究中，研究人员往往关注生态系统的物种数量，将物种多样性等同于生物多样性，而在不考虑特殊案例的情况下，更高的物种丰富度往往会导致更高的功能丰富度[11-12]，即物种多样性可在相当大程度上用来衡量生态系统功能。

但是，一些研究人员注意到，不同的物种在其形态特征、生理特性以及生态适应性方面存在着巨大的差异，单一的物种多样性难以体现每个物种的功能性状对生态系统服务所起的作用。在植物群落中，每一种物种所占据的生态位空间是独立的且不存在重叠时，物种多样性能够代替功能多样性，因为在这种情况下更高的物种丰富度将会导致更高的功能丰富度。但是，很多实例证明，物种多样性的变化不匹配功能多样性的变化[13-15]。其中，最好的例证就是物种入侵，它说明最小的物种丰富度的增加可以彻底地改变生态系统过程和生态系统的功能，在这种情况下用物种多样性去代替功能多样性会低估了功能多样性[16]。而HUNTER[17]通过对2块样地进行设计试验，A样地中的植物有9种，B样地中的植物有16种，2块样地的开花周期（为授粉者提供花粉的周期）都为4—9月，在这种情况下，通过生物多样性去代替功能多样性则明显高估了功能多样性。DIAZ等[18]通过对阿根廷中西部、英国中部、伊朗北部和西班牙东北部4个地区高地的植物性状进行研究，发现驱动生态系统过程的主要因素是植物的功能性状。LEPS等[19]研究结果显示，在2个具有完全相同物种丰富度的植物群落中，由于物种间的功能性状具有较大差异，2个植物群落在生态服务功能上可能会表现出较大的差异。这些研究表明，对于生态系统功能而言，物种所具有的功能特征的多样性可能比物种数量更重要。

2 功能多样性的测度

生态系统服务功能作为经济社会可持续发展的基础，为人类的生存提供多项服务[20-21]。功能多样性作为生物多样性的重要组成部分，相较物种多样性更能准确地解释生态系统的属性和过程[22-23]。因此，对功能多样性测度的方法受到越来越多研究者的关注[24-25]。

TILMAN将功能多样性定义为“能够影响生态系统运作或行使功能的生物多样性的成分”，但PETCHEY等[26]认为，TILMAN的定义较为复杂，很难根据该定义对功能多样性进行定量描述。目前被大多数研究者所接受的定义为：功能多样性是指在生态系统中生物所具有的功能性状的数量、类型及分布[18]。根据这一定义，功能多样性的测定实质就是指对功能性状的多样性测定，而功能性状是指与生物的功能特性有明显联系的、对生态系统服务功能有影响的生物性状，例如对于植物来讲，功能性状包括其形态、生理生态以及再生性状等[27]。因此，功能多样性在一定程度上可以被看作是在某个生态系统中功能性状的分布、范围和数值[28]。

近年来，研究人员在多种生态系统开展了关于功能性状与生态系统服务功能关系的研究。黄海侠[29]通过研究浙江宁波地区13个不同类型森林群落的15项功能性状，分析其与涵养水源、森林固碳、防风3项生态系统服务功能之间的关系，得出部分功能性状与生态系统服务功能之间的相关性关系。潘影等[30]通过研究西藏草地株高和可食性2种功能性状的9项指标，并分析了其与5项生态系统服务功能间的相关性，结果表明，群落植被对光能竞争的互补性及植株在群落中对光能资源的相对竞争力，与土壤固碳、肥力供给及水源涵养有显著相关关系。GARNIER等[31]对法国南部地中海地区废弃葡萄园的次生演替研究结果显示，植物比叶面积、叶片干物质含量、叶片含氮量等功能性状可作为该地区生态系统功能的预测指标。这些研究成果都说明，基于功能性状的生态系统服务功能评价是可行的，而且目前已经获得了相当数量的证据支持（表1）。

表1 植物功能性状与生态系统功能的关系研究结论

基于对功能性状和生态系统服务功能关系的认识，一些学者提出了将功能多样性应用于生态工程设计和实践。MECHELEN等[32]以屋顶花园绿化植物的29种功能性状为基础，运用功能多样性指数对57个绿色屋顶的物种进行筛选，从而优化绿色屋顶的植物配置，显著提高了屋顶花园的生态系统服务价值。HUNTER[17]通过以植物的功能性状为基础，提出了应对气候变化的适应性策略，能够使植物群落在应对气候变化下，不会由于部分或少量的植物缺少而导致该植物群落的生态系统服务功能发生改变。肖玉等[33]通过构建功能性状的生态系统服务研究框架，更加明确地提出了功能性状与生态系统服务间的研究方法。

3 城市绿地植物景观设计中功能多样性策略的实现途径

功能多样性通过对植物所具有的功能性状在生态位中互补性的利用，使得物种与生态系统服务功能产生了密切的联系[34-35]。通过对功能多样性的利用使得许多物种多样性无法合理解释的生态学问题得到了解决[36-39]。越来越多的研究表明，植物群落中的功能性状对绿地生态服务功能的影响较强[40]，这意味着通过调控绿地植物群落的功能性状可以实现绿地生态服务功能的定向管理和优化，但很少有人明确指出不同功能性状的权重以及功能性状的分布对生态系统功能的影响。而且，功能性状与植物群落生态效益之间的关系并非一一对应。因此，通过构建基于功能性状的生态系统服务功能的研究框架，为实现城市绿地生态服务功能的优化提供理论依据，其具体步骤如下。

构建功能性状多样性—生态系统服务功能—园林植物选择的研究框架分为4个步骤（图1）。

第1步，明确与生态系统服务功能相关的功能性状。通过大量的文献查阅和试验研究，总结出植物所具有的功能性状与生态系统功能之间的相关性（表1）。

第2步，运用功能多样性去评测植物群落的主要功能性状的分布、范围和数值。在这里功能多样性被2个重要指标所量化。第1种指标为群落性状权重均值（community weighted mean，CWM），它可以通过每个物种在群落中的相对贡献率以及功能性状的特征值计算出每个功能性状在群落中的功能性状权重均值，从而体现出每个功能性状在群落中的价值，并且得到该群落的主要功能性状，然后查阅第1步中的功能性状与生态系统服务功能的相关性，以此体现出该群落的主要生态系统功能。CWM指数[31]是GRIME[41]基于质量比假说（在某个特定时间点群落的生态系统功能是由植物群落中的优势种的功能性状所决定）的基础上提出的，根据这个假说，功能多样性指数CWM能够很好地反映出生态系统的功能。CWM指数的计算公式如下。

式中，Pi为群落中物种i的相对贡献率（相对丰富度或者相对生物量）；ti为群落中物种i的性状值；N为物种类。

第2种指标为功能离散度指数（FDvg），即表示功能性状在群落中的分布状况。其中，FDvg最为常用，表示功能性状在群落中的重叠程度的强弱。在计算CWM之后，当CWM与生态系统功能之间的关系不是很明显时，需要通过功能性状的离散度来进行分析，确定群落中功能性状在生态位中的重叠程度，以明确植物群落的主要功能性状，确定植物群落的生态系统功能。如一些特殊物种的授粉主要受功能性状在植物群落中分布的影响[37]，此时授粉的生态系统功能则需要通过功能离散度进行评测。FDvg的计算方法如下。

式中，ai为物种i的多度；aj为物种j的多度；Wi为物种i的相对多度；Xi为物种i的性状值。

第3步，通过功能性状与生态系统功能的相关性研究，以及功能多样性指数的计算，从而构建基于功能性状的生态系统功能的预测模型。该模型可以用来测定植物群落的生态系统功能，以及预知提高哪些功能性状可以继续提高该群落的指定生态系统功能，和哪些功能性状在植物群落中处于严重生态位重叠状态，即提高该功能性状对生态系统功能的影响较小。

第4步，该预测模型在城市植物群落构建中的应用。在城市绿地的设计中，因为绿地的位置不同，所需要的生态系统功能也不一样。近几年来对于城市绿地的生态系统服务功能的研究也越来越多，COSTANZA等[42]在1997年将全球生态系统服务功能划分为17大类，其中，在城市中发挥着重要作用的生态系统服务功能有7顶：固碳释氧功能、调节气候功能、涵养水源功能、保持土壤功能、净化空气功能、减弱噪音功能和游憩与文化功能[43]。通过该预测模型的合理应用，能为某些需要特定生态系统功能的城市绿地植物选择提供选择依据。而且该预测模型的应用，还可以通过增加或减少植物群落中的部分植物而改变该绿地的生态系统功能达到定向优化绿地生态系统功能的作用。

4 结语

功能多样性作为联系生物多样性与生态系统服务功能的关键性因素，是植物群落中功能性状量化研究的主要方法，许多重要的生态学问题都需要通过功能多样性获得合理解释。虽然通过构建基于功能性状的生态系统服务功能——园林植物选择的研究框架理论上可行的，但生态系统的功能并非是各功能性状简单的叠加[44]，对于功能性状与生态系统功能之间的关系还需进一步研究。目前，对于特定的生态系统与功能性状对应关系的试验数据并不完备，还需要通过进一步研究进行扩充，已有的研究大多集中在对植物功能性状的数据测量，以及植物性状数据库的建立上，如欧洲西北部植物区系的性状库LEDA，以及德国的植物性状库BiolFlor等等。而对于功能性状之间的相互关系，及功能性状对生态系统服务功能的作用机理上知之甚少。除此之外，对于植物群落的功能性状的测量方法还不成熟，对于比较难获得的功能性状指数的测量方法和技术手段还需改善，而对于不可测的植物功能性状的定量化研究还需进一步加强。这些都将成为该领域极其重要的创新性研究课题。

［1］GRIMM N B，FAETH S H，GOLUBIEWSKI N E，et al.Global change and the ecologyofcities[J].Science，2008，319：756-760.

［2］STONE B，RODGERS MO.Urban form and thermal efficiency：how the design of cities influences the urban heat island effect[J].Journal ofthe American PlanningAssociation，2001，67（2）：186-198.

［3］DAVIESZG，EDMONDSON J L，HEINEMEYER A，et al.Mapping an urban ecosystem service：quantifying above-ground carbon storage at a city-wide scale[J].Journal of Applied Ecology，2011，48（5）：1125-1134.

［4］REBELE F.Urban ecology and special features of urban ecosystems [J].Global Ecology&BiogeographyLetters，1994，4（6）：173-187.

［5］应君.城市绿地对人类身心健康影响之研究[D].南京：南京林业大学，2007.

［6］索奎霖.面积·位置·效率：城市绿地生态效益的三大柱石[J].中国园林，1999（3）：52-53.

［7］OBERNDORFER E，LUNDHOLM J，BASS B，et al.Green roofs as urban ecosystems：ecological structures，functions，and services[J]. Bioscience，2007，57（10）：823-833.

［8］李瑛，李晓晨.生物多样性研究进展[J].当代教师教育，1999（3）：97-100.

［9］马克平.试论生物多样性的概念[J].生物多样性，1993（1）：20-22.

［10］马克平，钱迎倩.生物多样性保护及其研究进展（综述）[J].应用与环境生物学报，1998，4（1）：95-99.

［11］SHIMADA N.Biodiversity and ecosystem function：getting the E-cotron experiment in its correct context[J].Functional Ecology，1998，12（5）：843-856.

［12］TILMAN D.The ecological consequences of changes in biodiversity：a search for general principles[J].Ecology，1999，80（5）：1455-1474.

［13］COWLING M.Species diversity:functional diversityand functional redundancy in fynbos communities[J].South African Journal Ofence，1994，90（6）：333-337.

［14］GIVNISH T J.Altitudinal gradients in tropical forest composition，structure，and diversityin the Sierra de Manantlán[J].Journal ofE-cology，1998，86（6）：999-1020.

［15］DIAZ S，CABIDO M，ZAK M，et al.Plant functional traits，ecosystem structure and land-use history along a climatic gradient in central-western Argentina[J].Journal of Vegetation Science，1999，10（5）：651-660.

［16］CHAPIN F S I，ZAVALETA E S，EVINER V T，et al.Consequences ofchangingbiodiversity[J].Nature，2000，405：234-242.

［17］HUNTER M C.Emerging landscapes：using ecological theory to guide urban planting design：an adaptation strategy for climate change[J].Landscape Journal，2011，30（2）：173-193.

［18］DIAZ S，CABIDO M.Vive la difference：plant functional diversity matters toecosystemprocesses[J].Trends in Ecology&Evolution，2001，16（11）：646-655.

［19］LEPS J，BELLO F D，LAVOREL S，et al.Quantifying and interpreting functional diversity of natural communities：Practical considerations matter[J].Preslia Praha，2006，78（4）：481-501.

［20］DAILY G C.Nature′s services：societal dependence on natural ecosystems[J].Pacific Conservation Biology，1997，6（2）：220-221.

［21］KUMAR P，CROPPER A，CAPISTRANO D，et al.Ecosystems and human well being:synthesis[J].Future Survey，2005，34（9）：534-534.

［22］ROMERMANN M，ROMERMANN C，SPERLICH S，et al.Explaining grassland biomass-the contribution of climate，species and functional diversity depends on fertilization and mowing frequency[J].Journal ofApplied Ecology，2011，48（5）：1088-1097.

［23］ROSCHER C，SCHUMACHER J，GUBSCH M，et al.Using plant functional traits to explain diversity-productivity relationships[J]. Plos One，2011，7（5）：e36760.

［24］张金屯，范丽宏.物种功能多样性及其研究方法[J].山地学报，2011，29（5）：513-519.

［25］宋彦涛，王平，周道玮.植物群落功能多样性计算方法[J].生态学杂志，2011，30（9）：2053-2059.

［26］PETCHEY O L，GASTON K J.Functional diversity：back to basics and lookingforward[J].EcologyLetters，2006，9（6）：741-758.

［27］BELLO F D，LAVOREL S，DÍAZ S，et al.Towards an assessment ofmultiple ecosystemprocesses and services via functional traits[J]. Biodiversity&Conservation，2010，19（10）：2873-2893.

［28］DIAZ S，LAVORELS，BELLO F D，et al.Incorporatingplant functional diversity effects in ecosystem service assessments[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica，2007，104（52）：20684-20689.

［29］黄海侠.植物功能性状对森林生态系统服务功能的指示[D].上海：华东师范大学，2014.

［30］潘影，余成群，土艳丽，等.西藏草地植物功能性状与多项生态系统服务关系[J].生态学报，2015，35（20）：6821-6828.

［31］GARNIER E，CORTEZ J，BILLÈS G，et al.Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession[J]. Ecology，2004，85（9）：2630-2637.

［32］MECHELEN C V，MEERBEEK K V，DUTOIT T，et al.Functional diversityas a framework for novel ecosystemdesign：The example of extensive green roofs[J].Landscape&Urban Planning，2015，136：165-173.

［33］肖玉，谢高地，安凯，等.基于功能性状的生态系统服务研究框架[J].植物生态学报，2012，36（4）：353-362.

［34］MCGILL B J，ENQUIST B J，WEIHER E，et al.Response toKearneyand porter：both functional and communityecologists need todo more for each other[J].Trends in Ecology&Evolution，2006，21（9）：482-483.

［35］CORNWELL W K，ACKERLY D D.Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California[J].Ecological Monographs，2009，79（1）：109-126.

［36］KREMEN C，WILLIAMS N M，AIZEN MA，et al.Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms：a conceptual framework for the effects of land-use change[J].Ecology Letters，2007，10（4）：299-314.

［37］KLUMPP K，SOUSSANA J F.Using functional traits to predict grassland ecosystem change：a mathematical test of the response-and-effect trait approach[J].Global Change Biology，2010，15（12）：2921-2934.

［38］DÍAZ S，QUÉTIER F，CÁCERES D M，et al.Linking functional diversity and social actor strategies in a framework for interdisciplinaryanalysis of nature′s benefits tosociety[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（3）：895-902.

［39］LAVOREL S，GRIGULIS K，LAMARQUE P，et al.Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services[J].Journal of Ecology，2011，99（1）：135-147.

［40］HOOPER DU，III F SC，EWELJ J，et al.Effects ofbiodiversityon ecosystem functioning：a consensus of current knowledge[J].Ecological Monographs，2005，75（1）：3-35.

［41］GRIME J P.Benefits of plant diversity to ecosystems：immediate，filter and founder effects[J].Journal of Ecology，1998，86（6）：902-910.

［42］COSTANZA R，D′ARGE R，GROOT R D，et al.The value of the world′s ecosystem services and natural capital[J].Nature，1999，387（15）：253-260.

［43］宋治清，王仰麟.城市区域生态系统服务功能：以深圳市为例[J].城市环境与城市生态，2004（3）：35-37.

［44］江小雷，张卫国.功能多样性及其研究方法[J].生态学报，2010，30（10）：2766-2773.

Functional Diversity and Plant Landscape Design

FENGLei1，RENPengcheng1，LUOFeng1，WUXiaogang2，YANGXiuyun1
（1.College ofForestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.College ofUrban and Rural Construction，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

The functional diversityis an important component ofbiodiversitydiversity.It is a keyfactor tolink plant functional traits and the ecological system.Using functional diversity index to calculate functional traits can effectively reflect the status and shortcomings ofurban green space ecosystemservice function.This paper collected the relevant data characters green ecosystem services and functions under the background of the city,collected the research status of plant biodiversity and functional diversity,and proposed a research framework based on functional trait for ecosystemservice function,and used the framework tothe selection ofplants in the garden.In this framework,firstlythe relationship between functional traits and ecosystem services in the community was studied,and then the functional diversity index was used to reflect the different ecological benefit values of the community,and then the relationship of full functional traits and ecosystemservices was got,toprovide guidance for the selection ofplants in urban green space construction,and tooptimize the function ofurban green space ecological service.

functional traits;functional diversity;ecosystemservices function;plant selection

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.05.35

TU986

：A

：1002-2481（2017）05-0814-05

2017-03-07

山西省科技攻关项目（20140311027-1）

冯蕾（1991-），男，山西孝义人，在读硕士，研究方向：园林植物景观设计。武小钢为通信作者。