贾琳 张辉 常蓬勃 朱延松
摘要:锌是小麦生长必需的一种微量元素,缺锌对小麦生长发育、产量和品质均有重要影响,因而提高小麦中锌含量日益受到人们的关注。该文从锌对小麦生长发育、产量和品质、营养吸收和分配、生理代谢、不同基因型小麦的影响等方面综述了小麦锌元素营养的研究进展。
关键词:锌;小麦;生长发育;产量;品质
锌是作物生长必需的微量元素之一,对植物生长发育、生理代谢、产量和品质均有重要影响。锌也是人体必需的营养元素,是人体易缺乏的微量营养元素之一,对全世界1/3的人口均产生了不良影响。据报道,缺锌已成为发展中国家引起人们产生疾病的第五大主要因素。
小麦被称为世界“三大粮食作物”之一,小麦及其制品对人类营养、身体健康有重要影响。然而,小麦及其制品中严重缺锌,主要是由于土壤中缺锌造成的,该问题日益受到全世界的关注。在世界范围内农业种植区土壤锌含量普遍缺乏,大约50%种植小麦的地区土壤中有效锌含量低于植物生长需要的临界值。因此,提高小麦籽粒中锌含量,改善小麦锌营养显得尤为重要。小麦锌营养受到了国内外相关专家的普遍关注,国内外许多学者对小麦锌营养方面都进行了较多的研究。本文主要对国内外小麦锌营养研究进展方面进行了概述,以期为提高小麦锌含量、改善小麦锌营养提供一定的参考和理论依据。
1.锌对小麦生长发育的影响
缺锌条件下,当季补锌可以提高小麦根活力、促进根系的发育,延长叶片的有效功能期,增加干物质积累。在缺锌土壤上施用锌肥,可以促进小麦生长,增加小麦的株高及干物质重。施锌显著促进了冬小麦的植株生长,生物量平均增加8%,分蘖数减少5.8%。施用锌肥可以提高小麦的生物强化作用。用硫酸锌溶液浸种,能促进小麦幼苗的生长,提高小麦的抗病性。
2.锌对小麦产量、品质的影响
缺锌条件下,当季补锌可使小麦产量增加3.57%-12.32%。旱地长期施用锌肥,可以增加小麦对锌的吸收量,使籽粒中锌含量增加18.8%,秸秆中锌含量增加41.1%,对小麦有明显的增产作用。
在缺锌土壤上施用锌肥,能提高小麦产量和锌含量,改善小麦的品质。离体培养下,在一定范围内随Zn2+浓度的增大,小麦的千粒重显著提高;当Zn2+浓度超过6mmol/L时,千粒重有所下降,说明锌肥施用过量或过低都不利于小麦产量提高。喷施锌肥可以提高小麦子粒的沉淀值、湿面筋含量、出粉率、吸水量和面团稳定时间。
土壤缺锌时,通过土壤施锌能提高小麦产量。用硫酸锌溶液浸种,不能显著增加小麦籽粒中锌含量。叶面喷施锌肥,可以使小麦获得较好的产量,并且提高了小麦籽粒中zn含量。花后喷施锌肥,可以提高小麦籽粒中锌的生物有效性,显著提高籽粒中的锌含量。小麦喷施锌肥的最佳时期为拔节期,如在拔节期、抽穗期各喷施一次0.1%-0.2%的硫酸锌溶液,效果更好。施锌肥能有效提高小麦籽粒中锌含量,降低小麦籽粒植酸含量,从而提高小麦的品质。
3.小麦对锌元素的吸收
小麦不同生育阶段,其对锌的吸收会发生一定变化。施锌使返青期小麦根系、地上部锌含量增加,拔节期略有降低,抽穗期又有所升高,随后根中锌含量一直下降,而穗中锌含量增加。
对小麦供给不同形态的锌,不论是无机态(ZnS04),还是螯合态(ZnEDTA)或(ZnPS),小麦对锌的吸收率均随锌浓度的增大而提高,供ZnEDTA的小麦锌吸收率低于供ZnSO4和ZnPS的小麦。面包小麦的根能分泌大量的植物高铁载体(Ps),它能将土壤中的锌转运到根部,促进根对锌的吸收和向地上部的转运。叶面喷施锌肥被小麦叶片表皮吸收,然后通过木质部和韧皮部运输到植物的其他部分,促进小麦对锌的吸收。
4.锌元素在小麦体内的分配
不同形态的锌在小麦根中的累积存在一定差异,无机态Zn2+在根自由空间内累积多,而螯合态ZnEDTA在根自由空间中累积少。施锌肥可以增加开花后锌的吸收量,使作物各器官锌的积累量增加,使营养器官中的锌向籽粒粒中转移,但若施锌过量,反而会使作物对锌的吸收、积累和转移量下降。
在石灰性缺锰的土壤上,施锌和锰会影响冬小麦中氮、磷、钾的代谢和分配,促进氮、磷向籽粒中再分配。适量施锌促进小麦开花后对锌、氮、磷、钾的吸收,增加小麦各器官中锌、氮、磷、钾的积累量,促进各器官中营养元素向籽粒运转。石灰性土壤中施磷,可以提高土壤中锌的有效性,促进锌从植株向籽粒的运输,增加小麦籽粒中锌的质量分数,从而促进了小麦地上部分对锌的总吸收量。
5.锌对小麦碳氮代谢的影响
锌对植物的氮代谢、有机酸代谢及多种酶的活性均具有重要影响,缺锌导致植物体内蛋白质含量降低、根际分泌物增加。用不同浓度的锌处理小麦种子,随着锌浓度的增加,种子萌发、种子中a-淀粉酶活性和幼苗生长均受抑制,细胞膜透性增加,硝酸还原酶活性降低。
用不同浓度的锌处理小麦叶面,使小麦幼苗的叶绿素含量有所提高。小麦缺锌时,容易造成小麦根细胞膜结构受损,使细胞膜透性增加,导致小麦根系K+和N03-泌出量增加,而且使氨基酸、糖类化合物和酚类化合物的泌出量增加。低浓度锌可以促进小麦萌发、叶绿素合成和光合作用,随着锌浓度升高,种子萌发率降低,叶绿素合成受阻,细胞膜透性增大。
施锌能明显提高小麦旗叶SOD、POD、GDH的活性。随着锌浓度的增加,POD和CAT活性逐渐增加,SOD活性降低,高浓度锌会加快小麦叶片膜脂过氧化。施锌能提高小麦的光合强度,同时使小麦的呼吸强度增强,净光合速率提高。灌浆期喷施锌肥,提高了小麦旗叶的硝酸还原酶活性,谷丙转氨酶活性和叶绿素含量。小麦灌浆后期,喷施硫酸锌可以减缓叶片中SOD活性下降和脂质过氧化产物的积累,延缓叶片衰老,提高小麦产量。
6.锌对小麦主要含锌酶的影响
锌是多种酶的主要组分,其中碳酸酐酶和铜锌超氧化物歧化酶是与锌效率密切相关的酶。碳酸酐酶含量、活性与锌供应量密切相关,可作为锌亏缺指标。在缺锌条件下,锌高效小麦基因型中碳酸酐酶活性明显高于锌低效小麦基因型。由于碳酸酐酶活性较高,小麦维持较高的光合速率。铜锌超氧化物歧化酶是一种含锌酶,存在于叶绿体基质中,它可以减弱超氧自由基对植物的危害,并可能與膜组分中磷脂和疏基结合或与多肽链中组氨酸形成四面体复合物,从而保护膜上脂类和蛋白免遭氧化破坏。小麦缺锌时,会引起植株体内铜锌超氧化物歧化酶活性降低,供应适量的锌能提高小麦体内铜锌超氧化物歧化酶的活性。
7.小麦锌营养的基因型差异
锌对不同基因型小麦的影响存在较大差异。在麦类作物中,锌效率的大小依次为黑麦>黑小麦>大麦>面包小麦>燕麦>硬质小麦。不同基因型小麦的锌效率表现不同,当叶片中锌浓度相同时,缺锌症状在锌低效小麦基因型上表现较为明显,而在锌高效小麦基因型上表现不明显。
在缺锌条件下,锌高效基因型小麦的地上部干重和根干重受影响较小,锌高效小麦具有较强的吸收锌和富集锌的能力,锌高效基因型小麦能有效地将锌从根部向地上部转运;而锌低效基因型小麦因吸收和富集锌的能力较弱,只能通过减少地上部的生长来维持根的生长。锌高效基因型小麦高效吸收、富集锌的特点,导致干物质量增加而形成稀释效应,使植株中锌的浓度有所降低,但其植株中锌的累积吸收量远远高于锌低效基因型小麦。
8.锌与其他元素配施对小麦的影响
锌铁配合进行叶面喷施,能显著提高小麦籽粒和面粉中的锌含量。锌氮配施,能提高土壤水解氮和有效锌供给水平,促进小麦对氮、锌的吸收和积累,协调和平衡小麦氮锌营养,从而促进小麦增产。锌磷配施条件下,磷、锌表现出明显的拮抗作用,磷对小麦吸收锌元素有一定的抑制作用。锌钼配施,能提高小麦籽粒产量,改善小麦品质。锌硫配施,能降低土壤的pH值,提高锌的溶解度,促进小麦对锌的吸收,从而提高小麦锌的生物有效性。
9.结语
锌是人体不可缺少的一种营养元素,对人们健康有重要意义,同时它也是小麦等粮食作物生长必需的微量元素之一,对小麦的产量和品质有重要影响。如何通过施用锌肥提高小麦产量、改善小麦锌营养状况,日益受到人们的关注。目前国内外学者主要研究了锌对小麦生长发育的影响、锌对小麦产量和品质的影响、小麦对锌元素的吸收、锌元素在小麦体内的分配、锌对小麦碳氮代谢和酶活性的影响、小麦锌营养的基因型差异等。
针对国内外一些小麦产区土壤缺锌、造成小麦籽粒中缺锌的问题,农业生产中通常采取选育富锌型小麦品种和强化农艺措施等方法改善小麦的锌营养状况。在小麦生产中,可以通过选育富锌的小麦品种,但由于常规育种耗时长,采用生物技术育种随之产生的安全问题还有待探讨,而通过平衡施肥,合理施用锌肥,已成为有效解决锌缺乏的首选方法。在缺锌的土壤上施用锌肥,能有效增加小麥的产量,提高小麦籽粒中锌含量,其中又以叶面喷施锌肥的效果较好。