光照强度与风速对盆栽桉树幼树蒸腾速率的影响

于婧睿，杨钙仁，王廖丹，田 雪，覃志伟

（广西大学林学院，广西 南宁 530004）

光照强度与风速对盆栽桉树幼树蒸腾速率的影响

于婧睿，杨钙仁，王廖丹，田 雪，覃志伟

（广西大学林学院，广西 南宁 530004）

为研究光照强度、风速、叶龄对桉树幼树蒸腾速率的影响，采用盆栽试验人工控制透光度和风速的方法，对桉树幼树的蒸腾速率进行测定，并同步观测气象因子。结果表明：（1）桉树蒸腾速率随着光照强度增加而增强，当光照强度超过720 μmol/m2·s时，其蒸腾速率开始下降；不同透光度处理下桉树蒸腾速率的峰值出现时间不同，峰值出现时间主要受光照强度的影响，均在500～720 μmol/m2·s的光强范围，峰值区间为0.018～0.024 g/cm2·h。（2）幼龄叶的蒸腾容易受强光抑制，而大龄叶易受低光限制。（3）气温较低、蒸腾速率较小情况下，风速对桉树幼树蒸腾速率无显著影响。（4）桉树蒸腾速率与饱和水气压差、光照强度和空气温度呈正相关关系，与空气相对湿度负相关。

光强；风速；叶龄；蒸腾响应；桉树

桉树（Eucalyptus）是世界上主要速生树种之一，广西是我国最大桉树生产省份。由于快速生长等生理特性，桉树的蒸腾速率往往很高［1-2］。以往有关桉树蒸腾的研究一般采用光合仪、热技术［3］、称重［4］、红外遥感和水量平衡等方法对多年生桉树林进行研究，主要集中在净光合速率、蒸腾速率及气孔导度［5］等光合生理生态指标的日变化规律［6］，以及其与太阳辐射、气温、空气湿度、饱和水气压差和土壤水分的关系［7］等方面，而气象因子尤其是风速［8］和叶龄［9］对幼龄桉树蒸腾作用的影响鲜有报道。相关研究发现，林区边界的树木蒸腾速率要高于内部树木，推测由于边界风能较大所致［10］，但气流运动对不同植被蒸腾的影响研究尚未有定论［11］。不同植物类型叶龄对蒸腾的作用也有不同表现，7周龄木薯幼叶蒸腾速率小于14周龄叶［12］，而棉花13 d幼叶蒸腾速率最大［13］。桉树为常绿乔木，有一定周期的自然整枝现象，同时老叶的脱落周期与其种植条件［14］、生长环境和人工抚育相关。不同区域的气象因子条件差异较大，且各环境因子间存在相互依存、相互制约作用，使得野外观测单一因素对植被蒸腾的影响难以进行。盆栽条件下进行控制性试验，是研究影响桉树蒸腾的气象因子规律的有效手段。本研究通过人工设置不同的透光度和风速，探讨光照强度、风速及不同龄级叶片对桉树幼树蒸腾的影响，为全面了解桉树蒸腾的影响机制提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点位于广西大学东校园的林学院校内教学实践基地，供试桉树品种为DH32-29。试验选用外径35 cm、高35 cm、底部无孔的塑料盆作为盆栽容器，盆栽土壤为取自南宁市郊丘陵林地的砖红壤，每盆用土20 kg，浇适量水使土壤含水量为田间含水量的70%；选择基径和株高（约40 cm）一致的桉树幼苗进行栽种，每盆栽1株，进行常规施肥和除草管理。

1.2 试验方法

1.2.1 供试幼树分组 盆栽后3个月将长势、叶面积（主要分组依据，在桉树幼树返青后开始用标签标记叶片月龄，每个月标记1次，结合方格纸法和分级估算法测量植株叶面积）、株高等相近的5株桉树幼树划为一组，共3组，代号分别为Tr1、Tr2和Tr3。各组幼树生长性状见表1。为防止盆内土壤水分蒸发和雨水进入盆栽容器内，于2015年9月用塑料薄膜覆盖盆栽容器盆口，先将薄膜与幼树干连接处（高于盆口5～10 cm）用透明胶封紧，而后将塑料薄膜往下拉至盆口下方约20 cm处，再用尼龙绳将塑料薄膜扎紧在盆体上。

1.2.2 透光度试验 试验在2015年10月10～29日进行，设100%、60%和30%等3个透光度梯度。透光度试验在遮阴试验大棚内进行，大棚顶部与四周用黑色遮阴网覆盖，通过调整大棚顶部、东侧面和西侧面的遮阴网覆盖层数来构建棚内的100%、60%和30%透光度分区；于9月的晴天中午（光强约为60 000 lx）在各个透光度分区内用便携式照度计（型号HYELEC MS6612，深圳市新华谊仪表有限公司）测定透光度分区（60%和30%透光度）内各6个随机点位以及无遮阴分区（100%透光度）的照度，计算其透光度，通过调整遮阴网覆盖层数、各层遮阴网间的错位度，调整棚内各分区的透光度，直至到达设定的透光度。透光度分区设置好后，在晴天（中午照度为50 000～80 000 lx）条件下，先将Tr1、Tr2和Tr3的盆栽幼树分别放置到透光度为100%、60%和30%的区域，进行不同透光度下桉树幼树蒸腾试验，持续3 d；然后将各组幼树的透光度进行变换，即将Tr1、Tr2和Tr3的盆栽幼树分别放置到透光度为30%、100%、60%下进行试验3 d，再分别在60%、30%、100%下进行试验3 d。试验的天气条件（晴天，中午照度为50 000～80 000 lx）和观测方法与前述相同或相近。

1.2.3 风速梯度试验 试验在2015年11月5～28日间进行，设2.0、1.0、0.0 m/s等3个风速梯度。在四周用白色薄膜围困的大棚内放置两台可变速和摇头的电风扇，将距离电风扇最近的第1排区域设为2.0 m/s风速区，稍远的第2排设为2.0 m/s风速区，不送风的为0.0 m/s区域，而后将Tr1、Tr2和Tr3组的盆栽幼树分别放置在上述3个风速区域，启动电风扇，将风速仪置于各组各盆栽幼树冠层中部的前、后、左、右等4个位点测定风速，通过调整电风扇转速、电风扇和试验幼树间距、各栽盆间距离来设定风速，连续观测3 d。然后再将各组幼树的风速进行变换。风速处理变换、蒸腾量观测、栽盆水分补充的方法与透光度试验相同。

1.3 测定方法

1.3.1 气象观测 在盆栽试验地空旷处设置小型气象观测系统，记录试验期间的空气温度（T）、空气相对湿度（RH）、光照强度（Ra）等，数据采集时间间隔为10 min。

1.3.2 蒸腾量观测 用电子计重秤（感量5 g、最大秤量60 kg）对各栽盆进行称重，第1次称重时间为每天8：30，而后每隔2～3 h称重1次（间隔长短视蒸腾的快慢而定），并记录其失水量（g），在每天最后一次（17：30）称重后根据当天的失重量对各栽盆补充等量水分。根据前后两次重量差计算各时段蒸腾量。

式中，M1为t1时刻栽盆重量（g），M2为t2时刻栽盆重量（g），S为单株幼树叶面积（cm2）；饱和蒸气压差（VPD）由空气相对湿度（RH）和气温（T）进行估算［15］；Tr1、Tr2和 Tr3组桉树的蒸腾速率分别为其所有试验日期观测数据的统计值。

数据用Excel 2013处理，用SPSS 20.0进行差异显著性分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同透光度桉树幼树的蒸腾速率变化

本试验结果（表2）显示，在不同透光度下，3组桉树幼树日蒸腾速率的光响应过程基本一致，即随着透光度增加，蒸腾速率增大。但Tr2组的日蒸腾速率在60%透光度下比100%下还大，这可能与高光抑制有关。Tr1、Tr2、Tr3组在30%透光度下的日蒸腾量分别是其在较适宜光照（100%或60%透光度）下的76%、78% 和66%，表明过低的光强（30%）显著限制了桉树的蒸腾，＞2月龄比例高的桉树（Tr3组）受低光的影响相对较大。

表2 不同透光度处理桉树幼树蒸腾速率变化

图1 不同透光度处理桉树幼树的蒸腾速率日变化

从图1可以看出，不同透光度处理桉树蒸腾速率日变化表现出相同趋势，皆为早晚低、中午高的单峰型曲线，各处理桉树蒸腾速率最低值出现时间较一致、均在8：30～10：30，且不同透光度处理间的蒸腾速率差异较小，但蒸腾高峰出现的时间存在差异。在100%透光度下桉树蒸腾速率最早（约11：30出现）到达高峰（0.024 g/cm2·h），大于同时段的60%、30%透光度处理（分别为0.020、0.014 g/cm2·h），分别为后两者的1.22和1.33倍，而后蒸腾速率开始降低，并维持较长时间的蒸腾稳定（12：30～17：30的蒸腾速率维持在0.019 g/cm2·h左右）。在本研究的观测频度下，60%透光度处理的桉树没有出现明显的蒸腾峰值，其蒸腾高峰时段较长（出现在11：30～13：30），蒸腾速率峰值为0.020 g/cm2·h，比100%处理的低，但高于30%处理；与其他两个处理相比，30%处理蒸腾高峰出现的时间明显延后（在13：30左右），其蒸腾速率峰值（0.018 g/cm2·h）也小于另外两个处理。

2.2 不同透光度桉树幼树蒸腾速率与气象因子的相关性

在土壤水分供应充足情况下，蒸腾速率还受到太阳辐射、气温、湿度、风速等影响，因子间相互协调，共同影响植物的蒸腾作用。为分析多个气象因子对蒸腾作用的综合影响，对不同透光度处理桉树幼树（Tr1、Tr2和Tr3）蒸腾速率与气象因子进行相关性分析。结果（表3）显示，不同透光度处理桉树的蒸腾速率与气象因子相关性存在差异，其中30%透光度处理桉树蒸腾速率与空气温度、饱和水汽压差存在极显著的正相关关系，与空气相对湿度呈极显著负相关；60%透光度下，与空气湿度和饱和水汽压呈显著正相关；100%透光度下，蒸腾速率与气象因子间的相关性大小依次为空气温度、饱和水气压差、空气相对湿度，但均未达到显著水平。总体可见，不同透光度处理桉树幼树的蒸腾速率与气象因子的相关性大小为空气温度＞饱和水气压差＞空气相对湿度。

表3 不同透光度处理桉树幼树蒸腾速率与气象因子的相关性

2.3 不同风速桉树幼树的蒸腾速率变化

由表4可知，不同风速下桉树幼树的蒸腾速率差异不显著，日蒸腾量为0.065～0.099 g/c m2·d，约为不同透光度试验时的37.8%～68.3%，风速梯度的太阳光强度、空气平均相对湿度与透光度试验的基本相当，但前者的平均气温比后者低5.6℃。因此，低温可能是桉树幼树蒸腾速率较低的主要原因，当蒸腾受到低温严重抑制时，风速对蒸腾速率的影响会大大降低。

表4 不同风速处理桉树幼树蒸腾速率变化

2.4 不同风速桉树幼树蒸腾速率与气象因子的相关性

表5 不同风速处理桉树幼树蒸腾速率与气象因子的相关性

不同风速处理桉树幼树蒸腾速率与气象因子相关性分析结果见表5。表5显示，0.0 m/s风速下，桉树蒸腾速率与光照强度、饱和水气压差存在极显著正相关关系，与相对湿度呈显著负相关，与空气温度呈正相关关系，但未达显著水平。1.0 m/s风速下，蒸腾速率与光照强度和饱和水气压差呈显著正相关，与相对湿度负相关、空气温度正相关但均不显著。2.0 m/s风速下，蒸腾速率与饱和水气压差极显著正相关，与光照强度呈显著正相关，与相对湿度呈显著负相关。总体上，0.0 m/s和1.0 m/s风速处理桉树幼树的蒸腾速率与气象因子的相关性大小关系一致，为光照强度＞饱和水气压差＞空气相对湿度＞空气温度；2.0 m/s风速下，桉树幼树蒸腾速率与饱和水气压差相关性最大，其次依次为光照强度、空气相对湿度和空气温度。

3 结论与讨论

3.1 光照强度对桉树幼树蒸腾速率的影响

蒸腾作用在日出后启动，蒸腾速率随着光照增强而增大，一般在午后达到峰值，随后逐渐降低至日落蒸腾作用停止［16-17］。以往研究中，在夏季桉树幼树最大的蒸腾速率（0.031 g/cm2·h）出现在光强为800 μmol/m2·s时［18］，过高或过低的光强均会导致蒸腾速率的降低，本试验的透光度试验在秋季进行，在100%透光度（光强为580～700 μmol/m2·s）下出现蒸腾高峰（0.018～0.024 g/cm2·h），与夏季的规律一致，表明在不同季节、气温和空气湿度下，桉树幼树蒸腾峰值的所需光照强度是相对稳定的，本研究中，较低的透光度（30%）处理下，桉树幼树蒸腾峰值出现时间较晚，持续时间长，这是由于遮阴条件下需要更强的外部太阳辐射，才能使桉树幼树获得适宜的光强。一般情况下在下午太阳辐射最强，但此时桉树幼树蒸腾速率反而降低，这样因为随太阳辐射强度持续增加，空气温度升高，植物启动在高光下自我保护的“午休”现象［19］。

在透光度试验中，与60%和30%透光度处理相比，只有幼龄叶（1月龄）占比最大的桉树幼树（Tr2组）在100%透光度处理时其蒸腾量受到抑制，表明幼龄叶对过高的光强反应最敏感，这是由于随着树龄增加，桉树叶片形态和生理均发生显著变化，其林冠层蒸腾速率也随之变化［20］，幼叶要比中龄叶的蒸腾速率达到饱和时的光强更低［21］。以往研究发现，与成熟叶相比，桉树幼叶具有更小、更多的气孔［21］，多分布于叶下表皮，且随着树龄增加，气孔导度会下降，蒸腾速率也随之下降［22］。

3.2 桉树人工林蒸腾速率与风速变化

风能将气孔表层环境的水蒸气带走，使叶片外部扩散阻力减小，蒸腾加快［23］；同时风使叶片表面的气体交换加快，改变叶片温度，从而增加或抑制蒸腾速率［11］。在本研究的风速梯度试验中，不同风速处理桉树幼树蒸腾速率差异不显著，这可能与试验期间气温较低有关，与透光度试验相比，风速梯度试验期间的气温低5.6℃，在平均光强和空气平均相对湿度相近情况下，后者的蒸腾速率仅为前者的37.8%～68.3%（0.065～0.099 g/cm2·d），说明此时气温是影响桉树幼树蒸腾速率最主要因子，而风速的变化对蒸腾速率影响较小，由此可推断，在气温较低蒸腾速率较小的秋冬季，风速的变化对桉树蒸腾的影响要比在气温较高的春夏季时要小。

本试验结果表明：（1）透光度（光照强度）是影响桉树幼树蒸腾速率的重要因素，蒸腾速率随光照强度的增加先增加，720 μmol/m2·s时达到最大值，而后下降，蒸腾速率的日变化呈单峰型，幼龄叶的蒸腾作用容易受强光抑制，而大龄叶易受低光限制。（2）气温较低蒸腾速率较小情况下，风速对桉树幼树蒸腾速率无显著影响；桉树蒸腾速率与饱和水气压差、光照强度和空气温度呈正相关关系，与空气相对湿度负相关；在强光条件下，空气温湿度与桉树蒸腾速率间的相关性显著增强。

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（责任编辑 张辉玲）

Effects of light intensity and wind speed on transpiration rate of potted Eucalyptus saplings

YU Jing-rui，YANG Gai-ren，WANG Liao-dan，TIAN Xue，QIN Zhi-wei
（Forestry College of Guangxi University，Nanning 530004，China）

In order to investigate the effects of light intensity，wind speed and leaf age on transpiration of potted Eucalyptus saplings，Eucalyptus saplings transpiration rate were observed with pot experiments，in which light intensity and wind speed were controlled. Meteorological factors were monitored simultaneously. The results showed that: transpiration rate of Eucalyptus increased as the light intensity enhancing. When the light intensity was more than 720 μmol/m2·s，the transpiration rate began to decline. The peak value emerged in different periods under different light intensities. The times of peak value emerging were mainly affected by light intensity. The peak values were 0.018 g/cm2·h to 0.024 g/cm2·h when light intensities ranged from 500 μmol/m2·s to 720 μmol/m2·s. The transpiration of young leaves were easy restrained by strong light，but for the old leaves，the transpiration were restrained under low light level. No significant change was found in the influence of wind speed on Eucalyptus saplings transpiration under the conditions of low air temperature and low tree transpiration rate. Positive correlations were found between the vapor pressure deficit，light intensity，air temperature and the Eucalyptus saplings transpiration rate. There was a negative correlation between air humidity and transpiration rates.

light intensity；wind speed；leaf age；transpiration rate；Eucalyptus

S792.39

A

1004-874X（2017）02-0076-06

2016-10-17

国家自然科学基金（31360134）

于婧睿（1990-），女，硕士，助理工程师，E-mail：yujingrui2016@163.com

杨钙仁（1976-），男，博士，教授，E-mail：yanggr@gxu.edu.cn

于婧睿，杨钙仁，王廖丹，等.光照强度与风速对盆栽桉树幼树蒸腾速率的影响［J］.广东农业科学，2017，44（2）：76-81.