橡副珠蜡蚧生物学、生态学特性及防治研究现状及展望

殷山山++钏相仙++白燕冰++李文伟++张孝云++段保停++李金涛++罗凯

摘 要 橡副珠蜡蚧（Parasaissetia nigra Nietner）是橡胶树的重要害虫之一。综述该虫的生物学、生态学特性及防治研究的现状，针对目前防治方面存在的问题提出建议，并对橡副珠蜡蚧可持续防治的研究趋势进行展望。

关键词 橡副珠蜡蚧 ；生物学特性 ；化学防治 ；天敌

中图分类号 S433 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.03.009

Research Status and Prospect on Biology， Ecology and Control of

Parasaissetia nigra

YIN Shanshan CHUAN Xiangxian BAI Yanbing

LI Wenwei ZHANG Xiaoyun DUAN Baoting LI Jintao LUO Kai

（Dehong Institute of Tropical Agricultural Sciences， Ruili， Yunnan 678600）

Abstract Parasaissetia nigra Nietner is one of the important pests of rubber trees. The biological and ecological characteristics and the control of P. nigra were reviewed， based on which some problems arising from the control of this pest and the outlook on sustainable control of the pest were discussed to provide theoretical basis for monitoring.

Keywords Parasaissetia nigra Nietner ； biological characters ； chemical control ； natural enemy

橡副珠蜡蚧（Parasaissetia nigra Nietner）又名橡胶盔蚧、乌副盔蚧，曾被称为S. nigra Nietner[1]。橡副珠蜡蚧主要分布于日本、印度、斯里兰卡、马来西亚、菲律宾、以色列、埃及、西班牙、刚果、澳大利亚、美国、秘鲁、洪都拉斯、南非、巴基斯坦等国，国内分布于海南、云南、广东、福建、台湾等省份[1-2]。自2004年以来，橡副珠蜡蚧在云南省西双版纳、临沧的胶园爆发成灾，成为了一种重要的胶园害虫[3-4]；2009年，云南省德宏、红河等地区相继出现该虫为害的报道[5-6]。该虫在橡胶树上大面积爆发，对云南、海南2省橡胶造成了严重损失，已成橡胶产业正常发展的一个重要影响因子[3，7]。目前，对橡副珠蜡蚧的研究主要集中在生物学及防治方面，由于介壳虫体型小、繁殖速度快而且多数成虫体外被有坚硬致密的蜡质分泌物保护，因此防治难度高。本文从生物学、生态学特性及防治等方面对橡副珠蜡蚧的研究现状进行了概述，以期为橡副珠蜡蚧预测预报和可持续防控提供帮助。

1 生物学特性

橡副珠蜡蚧有卵、若虫（1～3龄）、成虫3个虫态。橡副珠蜡蚧以成虫、若虫危害橡胶树，刺吸橡胶植株的叶片和嫩枝的汁液，导致枝叶发黄、萎缩、落叶，甚至枝条干枯，削弱植株长势，产量减少，严重时导致停割、整株枯死等[8]。橡副珠蜡蚧主要是靠若虫爬行、风、昆虫及苗木、芽条的运输等传播[9]。在西双版纳地区，橡副珠蜡蚧在橡胶树上1年发生3～4代，海南儋州地区，一年可发生5代[8]。各代历期变化为60～110 d，每头雌虫平均产卵1 345粒[10]。橡副珠蜡蚧初孵若虫移动性最强，具有趋光性，在条件不适宜时，少数2龄若虫也会从取食场所爬离。生殖方式为孤雌生殖，繁殖力较强，世代重叠明显[11]，以成虫为主要的越冬虫态[2]，但在西双版纳地区，橡副珠蜡蚧没有越冬现象[10]。

2 生态学特性

2.1 气候环境因素

温度、湿度能够影响橡副珠蜡蚧的存活率、发育历期和种群的增长，高温、高湿、低温环境均不利于橡副珠蜡蚧的生长。在实验室恒温条件下，橡副珠蜡蚧卵的孵化率随温度的升高而增高[12]，但是超过29℃的持续高温时，卵不能正常孵化甚至不能孵出，在32℃时不能完成世代发育，35℃时所有虫态均不能存活[2]。在野外，橡副珠蜡蚧存活受多种因素影响，然而单一的高温因素并不会造成种群衰退[8]。在25℃时，橡副珠蜡蚧发育历期最短，最适生长温度区发育历期与温度呈负相关[13]，这与李国华等[12]研究结果一致。23～27℃温度区，橡副珠蜡蚧种群数量增加最快，25℃时，净生殖率、内禀增长率及周限增长率均达到最大值[13]。高湿抑制橡副珠蜡蚧的生长，Shree等[14]研究发现，橡副珠蜡蚧的发生与温度呈负相关，而与湿度无关，在阴雨连绵的季节，虫口密度也会显著降低[2]。

降水、海拔、坡向、风向均影响橡副珠蜡蚧种群的数量。在雨季，降水强度和频率制约橡副珠蜡蚧种群增长[15]。高海拔地区的橡胶林比低海拔的橡胶林受害重，阳坡上的橡胶林受害重于阴坡上的，迎风处的橡胶树比背风处的橡胶树受害重[16]。

2.2 不同寄主植物对橡副珠蜡蚧种群的影响

橡副珠蜡蚧为多食性昆虫，寄主植物较多。中国已记录的寄主植物有36科160种，主要为害热帶园林植物，如榕属和木槿属等，同时也为害农作物，如橡胶、番荔枝、柑橘、咖啡等[17]。不同寄主植物种类影响橡副珠蜡蚧的存活率、发育历期，进而影响其种群的发生。如在不同寄主植物上，同一虫态及整个世代的存活率均以在橡胶树上的最高，其次为在香蕉和美人蕉上，橡胶树、香蕉和美人蕉是橡副珠蜡蚧种群发生最适宜的寄主植物[18]；Matin等[19]研究发现，在西瓜属植物上，发育历期最短为45 d；以柑桔作为寄主，橡副珠蜡蚧完成一个世代仅需45～60 d[9]；以驳骨丹（Buddleja asiatica Loureiro）饲养橡副珠蜡蚧，各龄期均比西瓜属植物、柑橘等饲养的短，橡副珠蜡蚧在野生的驳骨丹上，一年可发生8～9代，发育历期最短为28 d[2]。

2.3 蚂蚁对橡副珠蜡蚧种群的影响

蚂蚁与橡副珠蜡蚧为互利共生关系，蚂蚁取食橡副珠蜡蚧分泌的蜜露，并攻击和驱逐橡副珠蜡蚧的天敌，橡副珠蜡蚧种群数量与蚂蚁数量呈正比。橡副珠蜡蚧随着蚂蚁数量的增加种群数量显著增加，离蚁巢越近，橡副珠蜡蚧数量越大，與橡副珠蜡蚧共生的蚂蚁种类较多，云南有22种，优势种为黄猄蚁（Oecophylla smaragdina Fabricius）[20]，海南儋州地区的优势种为细足捷蚁（Anoplolepis gracilipes Jerdon）[8]。黄猄蚁在寄主植物的枝叶上营巢，将介壳虫围于其中对其进行保护，并能攻击介壳虫的捕食性和寄生性天敌[21]。细足捷蚁会用触角轻抚橡副珠蜡蚧的外壳，刺激其分泌更多蜜露，驱逐橡副珠蜡蚧的天敌副珠蜡蚧阔柄跳小蜂（Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang）[8]。

3 防治措施

3.1 化学防治

化学农药对橡副珠蜡蚧具有良好的防效，能够有效控制其种群的发生。化学防治的最佳防治时期是从2月下旬第1代初孵若虫始盛期到4月上旬低龄若虫高峰期，每10天进行1次药剂防治，连续防治4～5次[10]。中、幼龄橡胶林采用喷雾法，开割胶林则采用烟雾法。化学农药对橡副珠蜡蚧若虫有良好的防治效果，施用氧化乐果乳油、杀扑磷乳油和蛛八蚧乳油对橡副珠蜡蚧1～2龄若虫效果显著，防效均在90%[22]；李荣[23]研究发现，在橡副珠蜡蚧盛发期，用氧苯灵烟雾剂防治橡胶上的橡胶黑盔蚧若虫的防治效果可达99%；卢川川等[2]研究认为，用氧化乐果涂干防治橡副珠蜡蚧的若虫，防效可达90%。有的化学农药对橡副珠蜡蚧成虫有良好的防治效果，啶虫眯乳剂和阿维菌素乳油对橡副珠蜡蚧成虫防效分别为97%和94%[8]。有的化学农药对橡副珠蜡蚧若虫和成虫均有良好的防治效果，叶德林等[24]报道，毒死蜱烟雾剂对橡副珠蜡蚧成虫和若虫防效可达98%。

3.2 生物防治

大量施用农药损害自然环境和人畜安全，同时杀伤其天敌，使天敌控制作用降低，长期单一使用还会产生抗药性等，给防治带来更大的难度，增加防治成本，生物防治成为橡副珠蜡蚧重要的防治措施。橡副珠蜡蚧的天敌较多，有捕食性天敌，寄生性天敌和病原微生物，在一定程度上能够抑制其种群的数量，可以利用生物防治控制其种群的发生。

3.2.1 捕食性天敌

橡副珠蜡蚧的捕食性天敌主要有20种：霍氏毛艳瓢虫（Pharoscymnus horni Weise）、黑唇瓢虫（Chilocorus nigritus Fabricius）、蓟马（Hoplothrips sp）、普通草蛉（Chrysoperla carnea Stephen）、中华草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、孟氏隐唇瓢虫（Cryptolaemus montrouzieri Mulsant）、暗色瓢虫（Rhizobus ventralis Er.）、二星瓢虫（Adalia bipunctata Linn.）、加州草蛉（Chrysopa californica Coquillett）、洋褐蛉（Hemerobius pacificus Banks）、夏粉蛉（Conwentzia hageni Banks）、黑褐举腹蚁（Crematogaster rogenhoferi Mayr）、红彩真猎蝽（Harpactor fuscipes Fabrieius）、红肩瓢虫（Leisdimidiata Fabricius）、日黑背红瓢虫（Chilocorus nigritus Fabricius）、日本丽瓢虫（Callicaria superba）、细纹裸瓢虫（Bothrocalvia albolineata Schonherr）等，捕食性天敌优势种为黑褐举腹蚁和普通草蛉[1，8，25-27]。黑褐举腹蚁对橡副珠蜡蚧卵、若虫和成虫都有捕食作用，释放后对橡副珠蜡蚧的田间种群数量有控制作用[28]。人工繁殖的普通草蛉对棉田的棉蚜进行生物防治，棉田的棉蚜数量均呈下降趋势，防效可达70%，取得了较好的防治效果[29]。目前，仅仅报道了黑褐举腹蚁的试验控制效果，尚未得到推广应用，普通草蛉对橡副珠蜡蚧的控制效能尚未见报道。

3.2.2 寄生性天敌

已报道的橡副珠蜡蚧寄生性天敌昆虫主要有：胶蚧红眼小蜂（Tetrastichus purpureus Cameron）、副珠蜡蚧阔柄跳小蜂（Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang）、绵蚧阔柄跳小蜂（Metaphycus pulvinariae Howard）、黄色花翅跳小蜂（Microterys flavus Howard）、咖啡黑翅跳小蜂（Encyrtus infelix Embleton）、优雅岐脉跳小蜂（Diversinervus elegans Silvestri）、蜡蚧褐腰啮小蜂（Tetrastichus murakamii Sugonjaev）、黑软蚧长盾金小蜂（Anysis saissetiae Howard）、蜡蚧长盾金小蜂（Scutellista cyanea Motschulsky）、黑蚧南美蚜小蜂（Coccophagus caridei Brethes）、斑翅食蚧蚜小蜂（Aneristus ceroplastae Howard）、日本软蚧蚜小蜂（Coccophagus japonicus Compere）、夏威夷软蚧蚜小蜂（Coccophagus hawaiiensis Timberlake）等16种，寄生性天敌优势种为：红黄花翅跳小蜂、黑盔蚧长盾金小蜂、异角蚜小蜂、花翅蚜小蜂、副珠蜡蚧阔柄跳小蜂、胶蚧红眼小蜂、斑翅食蚧蚜小蜂、日本软蚧蚜小蜂、优雅岐脉跳小蜂、蜡蚧褐腰啮小蜂[8，18-19，30-33]。斑翅食蚧蚜小蜂、胶蚧红眼小蜂、日本软蚧蚜小蜂、黑蚧南美蚜小蜂寄生橡副珠蜡蚧的若虫，珠蜡蚧阔柄跳小蜂、蜡蚧长盾金小蜂寄生橡副珠蜡蚧成虫[8，18]，黑软蚧长盾金小蜂是橡副珠蜡蚧的卵外寄生蜂，其寄生率较高[31]。斑翅食蚧蚜小蜂是一种内寄生蜂，温度和光周期对斑翅食蚧蚜小蜂种群增长影响明显，27℃以下，温度的升高和长日照条件有利于斑翅食蚧蚜小蜂种群的增长[34]，野外调查发现，该蜂对橡副珠蜡蚧寄生率高，能够有效的防止橡副珠蜡蚧的大爆发，具有较大的潜在利用价值[35]。副珠蜡蚧阔柄跳小蜂是橡胶林种群数量较大的寄生性天敌，27～30℃是副珠蜡蚧阔柄跳小蜂发育繁殖的最适温度[36]，可以在海南、云南西双版纳等橡副珠蜡蚧发生区越冬并进行扩繁释放[37]，在室内较容易饲养，其室内饲养条件较为简单，温度为26℃，相对湿度70%～80%，适量补充10%葡萄糖[38]。张方平等[39]对橡副珠蜡蚧不同发育阶段的选择性对比研究，橡副珠蜡蚧成虫的产卵初期和少量幼虫出壳期成虫是副珠蜡蚧阔柄跳小蜂寄生的最佳时期。副珠蜡蚧阔柄跳小蜂对产卵前期的橡副珠蜡蚧成虫控制效果好，寄生后能完全控制，有少量幼虫爬出的橡副珠蜡蚧被寄生后，控制效果可以下降至81.4%[40]。

3.2.3 病原微生物

橡副珠蜡蚧的病原微生物主要有小串珠镰孢菌（Fusarium proliferatum var. minus）和川上座壳孢（Aschersonia kawakamii）2种。小串珠鐮孢菌能够寄生橡副珠蜡蚧若虫和成虫，并致使其死亡，被寄生的成虫大部分在产卵前期死亡，产下的卵大部分不能孵化[2]。川上座壳孢为球形或近球形，初期橙黄色，后期转为灰黑色，子座表面长有一层白色粉状的分生孢子及菌丝，川上座壳孢能够寄生于介壳虫虫体并杀死虫体，1～3龄若虫及成虫均可被寄生，降水不仅对若虫有冲刷的作用，同时使空气湿度增大，利于寄生于橡副珠蜡蚧上的真菌川上座壳孢生长[41]。这2种病原微生物对橡副珠蜡蚧的控制效果尚未见报告，其侵染机理、流行规律、大量培养和应用技术等有待进一步研究。

4 展望

橡副珠蜡蚧是近年来云南、海南橡胶种植区爆发的新害虫，学者们对影响其种群发生的因素进行了探讨研究，为橡副珠蜡蚧的防治提供了理论基础。温湿度、降水、海拔、坡向、风向等气候因素受环境影响较大，在防治应用中是不可控制的因素。橡副珠蜡蚧为多食性，寄主植物的往往受到空间和时间的限制，通过种植诱集植物防效甚微。捕食性天敌和寄生性天敌饲养、繁殖与储存技术难度高，不易掌握，同时田间防效慢，还受生态环境因素的影响，病原微生物寄主专一、致死速度慢、易受紫外光破坏以及必须活体增殖。化学防治成本低，防效快、控制效果显著，因此化学防治仍然是目前防治橡副珠蜡蚧的主要方法，而化学农药常用毒性高、杀伤天敌、环境污染重、长期单一使用易产生抗药性等，橡副珠蜡蚧的可持续防治是急需探讨和解决的问题。

做好橡副珠蜡蚧的可持续防治，建设环境友好型生态胶园，笔者建议如下。

（1）加强橡副珠蜡蚧的预测预报，确定最佳防治时机。掌握橡副珠蜡蚧种群发生动态，确定其发生高峰期，及时发布预报信息，有效控制其种群发生，特别是第一个发生高峰期，减少虫口密度和种群基数。

（2）加强调运苗木的检疫处理工作。橡副珠蜡蚧的远程传播，主要靠苗木和芽条等携带，应加强对橡胶苗木和芽条区域性运输时的检疫处理，防止疫区虫源的扩散，为害严重的胶园应当及时清理杂草和枯枝落叶，降低其种群基数和传播风险。

（3）加强中低毒高效化学农药的研发。高渗苯氧威乳油是一种理想的高效、低毒杀虫剂，在防治上使用高渗苯氧威乳油对橡副珠蜡蚧具有良好的防治效果，有效期长达25 d以上，且防治成本极低[42]。高效氯氰菊酯、苦参碱·烟碱和苯氧威对橡副珠蜡蚧若虫防治效果较好[43]。

（4）加强天敌利用技术研发力度，加强天敌产品及技术的示范推广力度，加强天敌利用与化学防治的协调应用。优雅岐脉跳小蜂寄生率因施用农药逐年下降，这是近年来大量使用化学农药造成的结果[5]，在化学防治的过程中应当考虑化学农药对主要天敌的影响，选用对天敌低毒的农药，有利于化学防治后自然生态控制力的恢复。据报道，乐果、毒死蜱对橡副珠蜡蚧成虫和若虫有明显的毒杀作用，对副珠蜡蚧跳小蜂成虫影响较大，但对其幼虫期和蛹期影响小，因此副珠蜡蚧跳小蜂幼虫期和蛹期应施用乐果、毒死蜱[44]。在斑翅食蚧蚜小蜂高峰期，应优先选用溴氰菊酯防治橡副珠蜡蚧[45]。

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