濒危树种钟萼木当年生苗木生长空间分布与生物量分配研究

郭祥泉++钱国钦++施向东++吴炜++郑经池++杨进++郭祥堆

摘 要 利用苗木群體高与地径生长呈正态分布规律，根据“正态分布标准差分类法”，以群体标准差值做为不同生长类型划分标准，把钟萼木当年生苗高生长个体划分为8个生长类型，取每一生长类型代表样本进行生长空间分布和生物量分配研究，结果表明，不同样本地上部分的水平空间分布基本相接近，大的样本个体在垂直方向上占据更多空间，对下层个体产生侧方空间与光照竞争。该树种苗木根系发达，主根生长明显，侧根与须根生长旺盛，地下部分水平空间分布随着个体生长量增大，侧根在水平空间形成竞争。不同样本的各组织生物量分配表明，根部与杆的生物量生长比例相近，但生长类型好的样本根部的皮生物量占比例更大，这与须根生长量加大有关。生长类型较好样本树杆的木质部生物量所占比例加大，树干的皮生物量比例增加不明显，叶生物量明显增加，但在全株样本生物量所占比例减少，叶生物量占全株样本生物量比例大。

关键词 钟萼木 ；“正态分布标准差分类法” ；生长空间 ；生物量分配 ；空间分布

中图分类号 Q94.33 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.03.017

The Growth Spatial Distribution and Biomass Allocation of

the Endangered Tree Species Bretschneidera sinensis Hems1. at Current Year

GUO Xiangquan1） QIAN Guoqing2） SHI Xiandong3）

WU Wei4） ZHENG Jingchi5） YANG Jin3） GUO Xiangdui6）

（1 Sanming Forest Bureau of Fujiang Province， Sanming， Fujiang 365000；

2 World Bank Loan Afforestation Project Office of Forestry Department of Fujian Province，

Fuzhou， Fujiang 350002；

3 Chituoban State Forest Farm， Datian， Fujiang 366101；

4 Fujian Yong'an Forestry Group Corp， Ltd.， Yong'an， Fujian 366000；

5 The Forest Bureau of Yong'an County， Yong'an， Fujiang 366000；

6 The Sixth Middle School of Yong'an City， Yong'an， Fujiang 366000）

Abstract The height and stem diameter of populations of seedlings show a normal distribution. The standard deviation values of populations of Bretschneidera sinensis Hems1 were used as a classification standard for growth types. The seedling individuals of B. sinensis Hems1 were classified into 8 growth types at the current year of growth， from which individuals of each growth type were sampled as a representative to observe their growth spatial distribution and biomass allocation. The results indicated that the above-the-ground growth of the representative sample seedlings of different growth types was generally the same in horizontal space distribution， and that the larger representative sample individuals took more space vertically and had a lateral space to compete sunlight with the undergrowth individuals. B. sinensis Hems1 had a well-developed rooting system， with an obvious growth of tap root and exuberant growth of lateral and fibril roots. For the horizontal spatial distribution of the underground part of the seedlings the lateral roots competed with each other in the horizontal space as the growth of the individuals increased. Tissue biomass allocation of different sample individuals showed that the seedlings had similar proportion of biomass growth in roots and stems， but the sample individuals of the good growth type had a larger proportion of the roots in bark biomass， which was related to the increased growth of fibril roots. For sample individuals of the better growth type the xylem biomass had a larger proportion in the stem， the stem bark biomass did not increase obviously， and the leaf biomass increased remarkably but had a small proportion of biomass in the whole plant.

Keywords Bretschneidera sinensis Hems1 ； gaussian distribution ； growth space ； biomass allocation ； spatial distribution

生物量是植物个体生长的重要指标，综合反映个体生长适应性，不同生长类型个体年生物量生长表现不同类型的生长潜能[1]。物种的空间分布表现为个体间对生长因子的竞争，对个体的生理特性、生态适应性等起指示作用[2-4]。钟萼木（Bretschneidera sinensis Hems1.）是我国所特有的国家一级保护濒危的珍贵树种，分布于长江以南等省（海南省未有报导）海拔500～1 500 m中、低山地带。生长适应性和年生长规律与其它乡土树种存在差异，是引起该物种致濒因子之一[5-8]。且该树种具有良好药用价值，加剧资源自然分布量减少，人们对它研究基本处于空白。作者经对该树种当年与多年生长适应性等研究，认为该树种苗木与幼树生长期表现同其它乡土树种比较具有独特的生长习性[9-10]。为了更好地对该树种进行人工培育与保护，本文对该树种当年生苗木生长的空间分布格局与生物量分配进行研究，以揭示个体生长的空间分布格局与竞争、不同器官生物量分配，为科学栽植提供相关理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况

试验地位于福建省大田县赤头坂国有林场，属于福建省大田县桃源镇，处于赤头坂国有林场场部工区。地处戴云山西侧的闽中低山带，为中亚热带季风气候。年均气温15.3～19.6℃，无霜期255～275 d，年降水量1 491.2～1 809.6 mm，海拔325～605 m，坡向南，坡度20°～32°。土壤以红壤为主。区域内冬季时间较短夏季较长，气候温和，雨量充沛，温暖湿润，自然条件优越，适宜钟萼木生长。

1.1.2 试验材料

试验用钟萼木种子来源于福建省永安天宝岩自然保护区，于2014年11月初采种。育苗试验圃地具体位于大田县赤头坂国有林场，海拔450～500 m，圃地为农田，沙壤土。

1.2 方法

1.2.1 播种

于2015年2月底进行整地，整地时按1 500 kg/hm2量施过磷酸钙做为基肥，畦面宽90 cm、沟深20 cm，播种前用600倍多菌灵消毒。播种采用10 cm深条沟，种子间距为20 cm点播，条沟中心点间距为20 cm，播种后用细黄心土覆盖面，播种后即时喷水达畦面潮湿为宜，搭盖遮阳网。试验种子经休眠催芽处理，于2015年3月20日播种。

1.2.2 苗木空间分布格局调查

试验应用大样本抽样调查方法，对整体样本踏查，选择有代表性群体，共设置6个调查群体，抽样的调查群体是在同一苗圃中，生长条件基本一致，根据统计学原理，可以把不同调查群体合并成一总的调查样本，结果如表1。依据大样本数据和“正态分布标准差分类法”对群体不同生长类型进行分类，具体见参考文献[10-13]。按不同生长类型分别选取5株代表样本，分别调查个体地径、苗高、主根长、一级侧根径、一、二级侧根数量；地上部分空间分布按垂直方向每20 cm高度的间距调查个体的不同位置冠幅空间分布，空间分布按南北向与东西向分别测定苗冠直径，取南北与东西向的平均值。地下部分空间分布，首先挖取所有样本，从根际处往下按每10 cm深度的间距调查个体根不同位置根冠空间分布，分别测定不同位置根冠的窄方向与宽方向直径，取两方向的平均值，取5株代表样本的平均值[10-12]。

1.2.3 生物量样本取样

根据上述空间分布所选择的代表样本做為生物量取样样本，按不同生长类型样本（每类型5株）取地上部分枝干与所有叶总量，把主干的木质部与皮分开。同时取各代表样本地下部分所有根，把根的木质部与根皮分开，按各样本序号分袋包装带回，在常温条件下晾干，然后在烘箱80℃至恒重，分别测定根木质部、根皮、干木质部与皮、叶片，用电子秤测定各部分的生物量，取5株的平均值做为不同生长类型生物量测定值[1]。

该树种当年生苗木只有主干，未见有分生侧枝，冠幅大小由复叶决定，于2015年12月8日测定。

2 结果与分析

2.1 不同生长类型划分

对不同生长类型高与胸径生长研究表明，高生长主要受遗传影响大，胸径或地径生长还受密度和个体高生长影响，以高生长进行分类更能说明个体的遗传性[12-13]。钟萼木当年生苗木的不同生长类型以苗高生长做为划分因子，以表1的6个调查样群所调查样本总数3 000株进行分类，研究个体的空间分布与生物量生长。调查群体中包含了全样本中的最大值与最小值，调查样本群体高生长分布于13～92 cm 区间，如图1所示，表现为近正态分布。

根据统计可得群体的高生长平均值、方差、标准差和波动系数分别是38 cm、100、10、0.263[11-12]。正态分布为连续型分布，按一个标准差值做为划分类型的间隔值，依“正态分布标准差分类法”分类，这样可以由连续型生长分布中区分开不同生长类型[13]。钟萼木当年生苗木高生长划分为8个不同生长类型，即3～13、13～23、33～23、33～43、43～53、53～63、63～73和73 cm以上8个区间，8个区间个体所占的权重分别是0.13%、6.7%、24.43%、36.63%、23.13%、6.87%、1.4%、0.37%，分别取不同区间平均值相近个体为样本、73 cm以上的特别优良生长类型个体以最大苗高92 cm做为样本，3～13 cm区间占权重小，属于淘汰个体，不做研究内容，苗高生长的平均值、标准差与区间上下限取整数[10-12]。

2.2 当年生不同生长类型个体空间分布格局

2.2.1 地上部分空间分布

钟萼木高生长小于2.0 m个体通常不分生侧枝，冠幅大小取决于羽状复叶大小[9-10]。当年生苗木的复叶由下至上逐渐增大，通常是顶端倒数2～3叶达到最大值。叶片生长初为3出复叶，最多是11出复叶，苗木期叶子大小在10～53 cm。由表2可知，地上高20 cm位置，各生长类型都具有空间分布，优良个体在该高度为下层，分布相对较小，而最小类型，因该处高度是它的上层分布，所以冠幅相对较大；地上高40 cm位置，除第一类型外，其它生长类型都有分布。由图1可知，该层及相邻高度位置是群体分布数量最大的位置，空间竞争最剧烈，冠幅生长处于相互制约状态，冠幅生长未能得到更大的展开；地上高60 cm位置，只有生长较好的三类生长类型，群体所占比例明显少，空间竞争变小，冠幅明显大于更低层次的个体；地上高80 cm及以上位置，只分布生长特别好的个体，空间竞争很小，冠幅生长达最大。当年生苗木期，地上部分主要分布在垂直高50 cm以下的空间，个体竞争较为剧烈，影响个体的光合作用，生长处于下层的个体应进行移植，以减小竞争。在垂直高50 cm以上的空间，处于群体的上层，群体所占比例小，空间竞争小，苗木期生长逐渐达到最大化。地上部分空间生长分布可知，该树种在苗木期具有较大的冠幅，冠幅由下至上逐渐增大，生长类型越好，复叶生长大，空间分布也越大。要达到苗木良好生长而又要尽可能保留有限的种质资源，建议播种时应尽量控制株行距，在5～6月份适时移苗，减少苗期个体竞争，实现优质培育。

2.2.2 地下部分空间分布

由表2和图2～4可知，钟萼木属于直根系树种，主根明显侧根发达，根际向下10 cm深，各生长类型都有侧根分布，但分布量存在差异，平均值以下生长类型的侧根量较少且相对小，平均值及以上生长类型在地下10 cm范围侧根量分布基本相近；在根际下20 cm深，平均值以下生长类型主根生长基本达生长最大值，侧根分布范围也变小。平均值及以上生长类型在地下20 cm范围，根系分布达最大范围，除最优生长类型侧根特别发达外，其它类型的侧根生长分布相近，分布直径在30 cm范围空间；在根际以下30 cm深，平均值及相邻生长类型的个体主根生长达最大范围，侧根分布范围小于20 cm深度范围，生长类型较好及特别优良生长类型的个体，主根生长都达到或超过30 cm，侧根分布同样变小，特别优良生长类型个体在该深度依然有较大的侧根分布范围，仅特别优生长个体主根分布达40 cm深以下。由各类型主根分布可知，生长差个体的根系分布在20cm深范围，主要根系分布在10 cm范围，平均值及相邻生长类型个体，根系分布在30 cm深范围，侧根主要分布在20 cm深范围，个别生长类型好的主根可深达40 cm以上，但侧根分布最大范围在20 cm处，多数生长类型须根量相近，而特别好个体须根量大。

2.3 不同生长类型样本生物量分配

由表3不同生长类型个体组织生物量与各组织所占比例可知，地径与高生长越好，根部与杆的生物量生长也越大，根部的皮生长量也表现大的生长量，这与须根生长量增大有关。地上部分杆的木质部生长量增大，皮生长量增加不明显，叶生长量明显增加，但在全生物量所占比例减少，地上部分的杆生长量与地下部分根生长量所占比例基本相近，说明该树种当年生苗木具有较好的地下部分生长，当年生苗木根系发达，有利于造林成活与个体生长。

2.4 不同组织个体生物量生产力

由表3可知，类型1、2表现较小的年生物量生长，类型3、4、5、6个体年生物量生长基本相近，类型7表现良好的年生物量生长。从不同组织生物量生长分配比例可知，个体年生长表现由差到好，它们的地下部分生长与地上部分杆的生长比例占个体总比例逐渐增大，可利用部分的生物量增加，特别是根皮部分所占比例有明显增加。根据表3中不同个体生物量，可以推算不同生长类型单位面积的总生物量，而由不同组织比例可计算可利用的单位生物量，可为药用原料林培育提供经营依据。

3 结论

钟萼木当年生苗木应用“正态分布标准差分类法”划分为8个生长类型。不同生长类型代表样本地上部分冠幅空间分布主要取决于复叶的叶片大小，各样本叶片生长数量基本相近，生长量特别小的样本叶片数量相比平均值及相邻群体样本略少，特别大的个体叶片数量比平均值及相邻群体样本多，在垂直高60 cm位置分布较好的3种生长类型冠幅，占比例少，空间竞争小，在80 cm及以上的垂直空间分布特别好个体冠幅，空间竞争很小，群体主要竞争在垂直高50 cm以下空间。地下部分主根生长在垂直方向竞争不大，水平空间分布随着生长类型由差到好根幅分布变大，竞争加剧，根系主要分布空间在20～30 cm深的土壤层。生长类型好的个体侧根生长量大，对相邻个体的养分与水分产生竞争，大的主根使个体能获得更深层次土壤养分与水分[1-4]。空间竞争将加剧个体生长分化，遗传好的个体在后期生长将抑制中下层个体，减小群体中个体空间竞争，可使平均值以上生长类型能更健康生长，根据空间分布可以为播种提供合理播种密度与中期保存密度。

该树种当年生不同生长类型样本根部与杆的生物量生长比例相近，但生长较好样本根部的皮生长量占比例变大，这与须根生长量大有关。生长较好样本地上部分杆的木质部生物量比例相对大，主杆皮生物量比例变化不明显，叶生长量所占比例明显增加，但在全株样本生物量所占比例减少。个体各组织生物量分析表明该树种当年生苗木根系发达，适宜裸根苗造林。由已研究表明，该树种较适宜大苗造林，良好的根系生長，有利于造林成活率与个体生长，且该树种根系与杆皮具有良好的药用价值，多年生幼树已有良好药用价值，生物量研究可更好指导生产经营。

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