牦牛干扰下草原毛虫对小嵩草高寒草甸植物群落特征的影响

马培杰，李亚娇,潘多锋，陈本建，李心诚，王德利(.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 70070； 2.贵州省草业研究所，贵州 贵阳 550006；.东北师范大学草地科学研究所，吉林 长春0000； 4.黑龙江省农业科学院草业研究所，黑龙江 哈尔滨 50086)

牦牛干扰下草原毛虫对小嵩草高寒草甸植物群落特征的影响

马培杰1，2，李亚娇1，2,潘多锋3，4，陈本建1，李心诚3，王德利3
(1.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070； 2.贵州省草业研究所，贵州 贵阳 550006；3.东北师范大学草地科学研究所，吉林 长春130000； 4.黑龙江省农业科学院草业研究所，黑龙江 哈尔滨 150086)

采用野外受控放牧试验(放牧和不放牧)和人工控制草原毛虫(Gynaephoraqinghaiensis)方法(草原毛虫移除和未移除)，研究了牦牛干扰下草原毛虫对高寒草甸小嵩草(Kobresiapygmaea)草地植被群落(植被盖度、群落高度、地上生物量及植物多样性等)的影响。结果表明，在试验期内，草原毛虫种群数量随着时间的推移呈现出先增加后降低的趋势。在牦牛(Bosmutus)放牧区内草原毛虫种群数量及增长趋势均高于无牧区。草原毛虫单独存在时群落的盖度、高度及地上总生物量与对照(牦牛与草原毛虫都不存在，CK)差异不显著(P>0.05)，而牦牛与草原毛虫共存时群落盖度、高度及地上总生物量都显著低于CK(P<0.05)。牦牛干扰了草原毛虫对群落中主要植物种的作用，植物重要值发生了显著变化。草原毛虫单独存在时植物多样性指数与CK间无显著差异，单独放牧牦牛和牦牛与草原毛虫共存时的植物多样性指数均显著低于CK (P<0.05)。本研究表明，牦牛显著加剧了草原毛虫对小嵩草高寒草甸植被的影响。

牦牛；草原毛虫；高寒草甸；群落；小嵩草；地上生物量；植物多样性；

放牧是草地生态系统最主要的干扰因子之一，它对草地生态系统有着深远的影响，调节着生态系统的结构、过程及功能[1]。此外，放牧亦能够维持生态系统中生物与生物、生物与其环境因素之间的平衡[2]。科学家们在放牧对草地植物生长、种群、群落、土壤和生态系统等方面进行了大量研究[3-4]，如放牧影响着高寒草甸小嵩草(Kobresiapygmaea)种群的构件组成与生殖分配、植物渗透调节与保护酶系统以及遗传分化[5]；放牧干扰了植物群落的结构和功能，而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变[6]；在不同植物多样性水平下适度放牧能够提高植物多样性，进而增强生态系统的稳定性[7]。在草地生态系统中，放牧家畜对其它植食性动物尤其是小型哺乳动物及昆虫存在一定的影响，这种影响对草地的发展与演替过程起到决定性的作用，成为当前生态学研究的热点之一[8-10]。

高寒草甸是青藏高原最主要的生态系统，面积占整个青藏高原的70%以上[11]。放牧是高寒草甸最主要的利用方式，关于放牧对植食动物的影响多集中在牦牛(Bosmutus)以及小型啮齿类哺乳动物高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等的影响。如，在垂穗披碱草(Elymusnutans)和星星草(Puccinelliatenuiflora)混播草地群落中，随着牦牛放牧强度的提高，高原鼠兔的种群密度增加，且两者呈极显著的正相关关系[12]；草食性啮齿类哺乳动物种群密度随放牧强度的增加而逐渐降低[13]；放牧干扰强度与啮齿动物群落多样性指数存在显著正相关关系，而与均匀度指数的关系则相反[14]。草原毛虫(Gynaephoraalpherakii)是高寒草甸生态系统最重要的植食性昆虫，其大量啃食优良牧草尤其是嵩草属植物幼嫩的茎叶，改变了草地植物群落结构，加剧了草地退化[14-15]。目前，关于草原毛虫的研究主要集中在草原毛虫的分布区域与危害等级[16]、防治[17]、生活史[18-19]、食性[20]以及对草地的危害[21]等方面。放牧改变了植物群落结构，从而改变了草原毛虫的栖息生境以及密度，而不同毛虫密度又反过来影响植物群落结构，因此，研究牦牛放牧干扰背景下草原毛虫对植物群落特征的影响，可以全面解析放牧对草甸植物群落特征的影响。本研究以牦牛和青海草原毛虫(G.qinghaiensis)为对象，采用人工受控放牧和草原毛虫移除方法，研究牦牛干扰下，草原毛虫对高寒草甸小嵩草草地地上生物量、植被盖度、群落高度及植物多样性等方面的影响，以期为草原毛虫治理及草地科学管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

本试验在青海大学-清华大学三江源草地生态系统野外观测站进行，地处青海省玉树藏族自治州称多县珍秦镇。地理位置33°20′04″ N，97°25′27″ E，平均海拔4 229 m。属高原大陆性气候，年均温-4.4 ℃，最冷月1月平均气温为-13.3 ℃，最热月7月平均气温9.2 ℃。牧草生长季150 d，无绝对无霜期。年均降水量545.1 mm。草地属中度退化，植被以小嵩草为优势种，针茅(Stipacapillata)、美丽风毛菊(Saussureapulchra)以及高山紫菀(Alpineaster)等为次优势种，并伴有其它杂类草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、矮火绒草(Leontopodiumhastioides)等。土壤为高山草甸土。草原毛虫连年发生，危害较严重。

1.2 试验设计

放牧试验设计：2013年4月中旬，在研究地内选择地势平坦、一致，植被典型、相似的地块作为试验样地。在样地内随机设置6块50 m ×50 m的围栏小区，将其中的3块小区作为放牧小区，另外3块作为无牧小区，小区间隔25 m，避免处理间相互干扰和边缘效应。本试验选用成年牦牛(平均体重为265 kg，日均采食量为3.6 kg)作为放牧动物。2013年5月中旬开始进行放牧， 9月中旬结束放牧；放牧强度为适度放牧(地上生物量利用率50%左右)，放牧牦牛数量为3头；每小区每月放牧3 d，每天放牧12 h。

草原毛虫移除试验设计：2014年4月上旬(幼虫开始在地上活动前)在放牧试验小区中采用配对试验设计设置4对5 m×5 m的固定样方。在每一对固定样方中随机选取一个样方做草原毛虫移除样方，另一个为不移除样方(两样方间隔为5 m)。草原毛虫的控制方法为,从每年的5月1日毛虫3龄期开始至8月20日毛虫结茧期，在每个草原毛虫移除试验小区内，每隔3～5 d喷洒一次吡虫林杀虫剂，用药浓度依据说明书进行。对照处理喷施相同量的水。因此，本试验共4个处理：牦牛单独存在(Y)、草原毛虫单独存在(C)、牦牛和草原毛虫同时存在(YC)以及牦牛和草原毛虫都不存在(对照，CK)。

1.3 测定项目与方法

草原毛虫密度：2015年6月5日至 8月11日，每隔7 d调查一次小区内草原毛虫的密度，选择天气晴朗、无风的09:00-15:00进行。采用交叉样带法，即在试验小区内沿对角线方向设置两条长60 m的样线，在每条样线上每隔10 m放置1个1 m×1 m的样方，共取14个样方，调查样方内的草原毛虫数量。

植被调查：2015年在生长旺盛期(8月中旬)进行。在每个固定样方内，随机设置5个0.5 m×0.5 m的样方。在每个样方中调查植物种类，记录每种植物的个体数量、盖度(以目测估计为主)、高度(采用直尺测量10株以上的平均值)、地上生物量(采用收获法，把样方内所有植物按物种分别剪下，带回试验室，70 ℃烘干48 h，然后称重)。植物多样性选用丰富度指数(S)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)和均匀度指数(E)为参数, 计算公式如下：

重要值VI=(相对密度+相对盖度+相对高度+相对生物量)/4；

物种丰富度S=N；

式中：N为样方内出现的物种总数。

D=1-∑Pi2；

H′=-∑PilnPi；

E=H′/lnS.

式中：i为第i个物种，Pi为Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。

1.4 数据处理

采用SPSS 16.0统计软件进行数据分析，One-way ANOVA和配对t检验进行差异显著性比较。Excel 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 草原毛虫种群密度的变化

在试验调查期内，对照区和放牧区草原毛虫种群数量呈现出先增加后降低的趋势(图1)。其中，放牧区草原毛虫种群数量及增长趋势均高于对照区。放牧区和对照区的种群密度均在7月10日达到最高值，每平方米分别为223.56只和146.22只。7月10日之后草原毛虫种群密度快速下降，放牧区草原毛虫种群数量一直大于对照区。

图1 不同处理下草原毛虫种群密度动态Fig.1 Dynamics of caterpillar density under different treatments

注：*表示同一日期内对照(CK)与单独放牧牦牛(Y)处理间差异显著(P<0.05)。

Note: * indicate significant difference between CK and Y at the 0.05 level.

2.2 群落结构(盖度、高度)及物种组成的变化

单独放牧牦牛(Y)和只有草原毛虫存在时(C)草地群落的盖度与对照(CK)间差异不显著(P>0.05)，CK的群落平均盖度为95.0%，Y处理为90.3%，C处理为91.7%(图2)。牦牛干扰下草原毛虫(YC)对小嵩草草地植被盖度影响显著(P<0.05)，YC处理草地群落盖度平均为83.7%，比CK低11.9%。与盖度变化一样，YC处理的群落高度显著低于CK，而Y处理和C处理对群落高度无显著影响(P>0.05)，YC处理的群落平均高度仅为1.86 cm，比CK(2.83 cm)低34.3%，两者之间差异显著。Y处理和C处理的草地群落平均高度分别为2.61和2.67 cm，分别比CK区低7.8%和5.7%，但与CK差异均不显著(图2)。

不同处理下群落主要植物种的重要值发生了变化(表1)。莎草科植物种的变化：处理YC中小嵩草的重要值显著低于处理Y、处理C和CK(P<0.05)，而处理Y、处理C和CK三者间没有显著差异(P>0.05)；4个处理中，矮嵩草的重要值变化无显著差异(P>0.05)。禾本科中，只有异针茅发生了变化，处理C和处理YC异针茅的重要值显著低于处理Y和CK；早熟禾与垂穗披碱草未发生显著变化。处理YC中黄花棘豆的重要值显著低于其它3个处理(P<0.05)。在8种杂类草中，除华丽龙胆和矮火绒草没有变化外，其它7种植物的重要值均发生变化，其中，处理YC的重要值都显著高于CK(P<0.05)。此外，处理C中8种杂类草有4种的重要值与CK无显著差异(P>0.05)。

2.3 群落地上生物量的变化

草地群落总生物量的变化表现为，单独放牧牦牛(Y) 和牦牛、草原毛虫共存(YC)处理显著低于对照(CK) (P<0.05)，分别比CK低18.9%和35.0%(表2)。只有草原毛虫存在时(C)的地上总生物量与CK间不显著(P>0.05)，但比CK低7.0%。不同处理对不同功能群植物地上生物量也存在一定的影响。Y处理和C处理下莎草科植物地上生物量显著低于CK，分别比CK低67.12和34.44 g·m-2。Y处理和C处理下杂类草植物地上生物量显著高于CK，分别比CK高21.0%和21.8%。Y处理和C处理下禾本科和豆科植物地上生物量与CK间差异不显著(P>0.05)。YC处理下莎草科和禾本科植物地上生物量均显著低于对照，分别比CK低103.34和22.11 g·m-2；豆科植物的地上生物量与CK间差异不显著，但比CK低18.4%；杂类草YC处理显著高于CK(P<0.05)，比CK高27.57%。

2.4 群落植物物种多样性的变化

群落植物物种多样性的变化表现为，单独放牧牦牛(Y)和牦牛与草原毛虫同时存在(YC)处理下植物丰富度指数和Pielou指数显著低于CK和草原毛虫(C)(P<0.05)(表3),Simpson指数Y和YC显著低于CK,而只有草原毛虫存在时(C) 多样性指数与对照(CK)间差异不显著。

2.5 草原毛虫密度与植被间的关系

对草原毛虫密度与莎草科、杂类草地上生物量进行回归分析(图3)发现，草原毛虫密度与莎草科地上生物量呈极显著的负相关关系(R2=0.7614，P<0.01，图3)，而与杂类草地上生物量呈极显著的正相关关系(R2=0.871 9，P<0.01，图3)。

图2 不同处理下小嵩草高寒草甸群落盖度和群落高度的比较Fig.2 Comparison of coverage and height of K. pygmaea alpine grassland under different treatments

注：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

表1 不同处理下小嵩草高寒草甸主要植物种的重要值比较Table 1 Important values of main plant species in K. pygmaea alpine grassland under different treatments

注：表中数据为平均值±标准误，同行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Data in the table represent average ± SE, different lower case letters within the same row indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level; similary for the following tables.

表2 不同处理下小嵩草高寒草甸地上生物量(g·m-2)的比较Table 2 Comparison of aboveground biomass (g·m-2) of different functional groups in K. pygmaea alpine grassland under different treatments

表3 不同处理下小嵩草高寒草甸植物多样性的比较Table 3 Comparison of plant diversity of K. pygmaea alpine grassland under different treatments

图3 草原毛虫密度与莎草科、杂类草地上生物量的关系Fig.3 The relationship between caterpillar density and aboveground biomass of sedges or forbs

3 讨论与结论

在本研究调查期内，试验地草原毛虫种群数量均呈现出先增加后降低的趋势，但在牦牛干扰情况下，草原毛虫种群数量及增加趋势高于无牦牛干扰处理，同时牦牛干扰情况下草原毛虫种群数量减少趋势也高于无牦牛干扰情况(图1)。有研究表明,草原蝗虫的种群密度与气温有密切的关系[22-23]。本研究中在6月5日之后气温和降水量快速增加，而在7月中旬后气温与降水量开始慢慢下降，这可能是草原毛虫种群密度先增加后降低的主要原因。在自然界中，一个物种的活动常常会直接或间接地影响共存于同一个生态系统内的其它物种。生存在同一生境下的多种草食动物，如果它们具有相似的食物需求时，那么一种草食动物的存在可能会降低另一种草食动物的可利用食物资源，对其产生不利影响[24-25]。有研究发现，欧洲野兔(Lepuseuropaeus)与蜗牛(Oophanaheudei)的食物有很大的重叠现象，欧洲野兔的采食行为显著降低了蜗牛的食物，因此，欧洲野兔存在时蜗牛的数量显著降低[26]。在挪威高寒苔原草地上放牧绵羊对啮齿类动物田鼠的影响研究中发现，在高放牧强度下，夏季和秋季田鼠的数量显著低于轻放牧强度和无绵羊放牧的处理，分析发现,田鼠的食物需求与绵羊十分相似，其食物资源随绵羊放牧强度的增加而降低[27]。在高寒草甸放牧生态系统中，牦牛与草原毛虫具有相似的食物需求，它们主要采食优势种小嵩草，但牦牛增加草原毛虫的种群密度，表明在该系统中食物资源数量可能不是决定草原毛虫种群密度的主要因素。草食性动物间的互惠作用机制主要有3个方面：一是当不同动物类群分享同一种资源时，如果彼此的食性选择不同，那么动物的采食活动也会彼此影响；二是大型草食动物采食后导致植物出现的补偿生长效应，会对后来的其它动物产生有利的间接作用[28]；三是大型草食动物作为生态系统的“工程师”，其活动造成的生境结构变化，有利于其它动物生存[29-30]。本研究还发现，草原毛虫密度与其主要食物资源莎草科生物量显著负相关，而与杂类草地上生物量显著正相关(图3)。该结果表明在本研究区，草原毛虫种群数量可能是由杂类草决定，而不是其食物资源数量。放牧牦牛增加草原毛虫种群密度的确切原因有待于进一步的研究。

在自然生态系统中，草食动物间相互影响，这种影响能够改变植物种间的竞争关系，进而改变植物群落的组成、结构、生产力及多样性等[31-32]。有研究表明，大型草食动物是调节植物群落结构的重要因素，而小型草食动物如植食性昆虫对植物群落结构的调控作用是微弱的[33]。本研究发现两种草食动物单独存在时，它们对草地植被群落的高度与盖度没有显著影响，但是，当二者共同存在于生态系统中时，对群落的高度与盖度会产生不利的影响(表2)。只有草原毛虫单独存在时地上总生物量没有发生变化，然而，在牦牛的干扰下总生物量显著降低。此外，牦牛干扰加速了草原毛虫对草地群落总生物量、莎草科及杂类草生物量的作用。两种草食动物单独或是同时存在时群落中一些植物种的重要值发生变化(表1)。该结果表明放牧牦牛干扰了草原毛虫对小嵩草植被群落的作用。

一般情况下，若草食动物采食的是优势种植物，植物多样性会增加。相反，如果草食动物采食的是稀有植物种，那么植物多样性则降低[1,34]。在东亚草甸草原生态系统中，蝗虫喜食优势种羊草(Leymuschinensis)，因此，蝗虫对羊草的采食会潜在地增加植物多样性。而绵羊喜食蒿属和其它杂类草植物，这些植物种为稀少种，因此，绵羊采食降低了草地植物多样性。当绵羊与蝗虫共存时，会减弱蝗虫对植物多样性的有利作用[10]。与上述结果相反，本研究发现，虽然牦牛和草原毛虫都喜食优势种小嵩草，然而它们的选择性采食不但没有使植物多样性增加，反而使其降低(表3)。本研究，牦牛对植物多样性的降低作用达到显著水平(P<0.05)，草原毛虫的作用则不显著(P>0.05)，此结果验证了大型草食动物是调控植物多样性的重要因子，而植食性昆虫对植物多样性的调控作用较弱的结论。在牦牛干扰下，草原毛虫显著降低了草地植物群落的丰富度指数、Simpson指数和Pielou指数(P<0.05)。这可能是因为两种草食动物的选择性采食改变植物种间的竞争力和竞争关系，使得植物种生态位发生变化[10,25]，进而影响了植物多样性。

本研究表明，牦牛干扰会增加草原毛虫的种群密度，并且在牦牛干扰下，草原毛虫对草地群落盖度、高度、地上生物量及主要植物种重要值均产生了显著变化。此外，在牦牛的干扰下，草原毛虫显著降低了群落的植物多样性。本研究中放牧与草原毛虫控制试验只做了两年的研究，试验结果是否具有长期效应还有待于进一步的观察。

References:

[1] Mcnaughton S J.Serengeti migratory wildebeest:Facilitation of energy flow by grazing.Science,191:92-94.

[2] Wang D L,Wang L.Interactions between herbivores and plant diversity (Review).Acta Agrestia Sinica,2011,19:699-704.

[3] 侯扶江,杨中艺.放牧对草地的作用.生态学报,2006,26(1):244-264. Hou F J,Yang Z Y.Effects of grazing of livestock on grassland.Acta Ecologica Sinica,2006,26(1):244-264.(in Chinese)

[4] 王向涛,张世虎,陈懂懂.不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究.草地学报,2010,18(4):510-516. Wang X T,Zhang S H,Chen D D.The effects of natural grazing intensity on plant community and soil nutrients in alpine meadow.Acta Agrestia Sinica,2010,18(4):510-516.(in Chinese)

[5] 王曦.高山嵩草种群对放牧干扰的响应.雅安:四川农业大学硕士学位论文,2010:56-59. Wang X.Response ofKobresiapygmaeapopulation under the disturbance of grazing.Master Thesis.Ya’an:Sichuan Agricultural University,2010:56-59.(in Chinese)

[6] 王长庭,龙瑞军,王启兰.放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应.生态学报,2008,28(9):4144-4152. Wang C T,Long R J,Wang Q L.Response of plant diversity and productivity to resources under grazing disturbance on an alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2008,28(9):4144-4152.(in Chinese)

[7] 刘晓媛.放牧方式对草地植被多样性与稳定性的影响.长春:东北师范大学硕士学位论文,2013:81-83. Liu X Y.Effects of grazing on the relationships between plant diversity and community stability on meadow steppe.Master Thesis.Changchun:Northeast Normal University,2013:81-83.(in Chinese)

[8] Bakker E S,Ritchie M E,O H.Herbivore impact on grassland plant diversity depends on habitat productivity and herbivore size.Ecology Letters,2006,9(7):780-788.

[9] Davidson A D,Lightfoot D C.Interactive effects of keystone rodents on the structure of desert grassland arthropod communities.Ecography,2007,30(4):515-525.

[10] Zhong Z,Wang D,Zhu H.Positive interactions between large herbivores and grasshoppers,and their consequences for grassland plant diversity.Ecology,2014,95(4):1055-1064.

[11] Li X L,Gao J,Brierley G.Rangeland degradation on the Qinghai-Tibet plateau:Implications for rehabilitation.Land Degrade & Development,2013,24(1):72-80.

[12] 董全民,赵新全,马玉寿.放牧强度对江河源区垂穗披碱草(Elymusnutans)/星星草(Puccinelliatenuiflora)混播草地群落和高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的影响.西北农业学报,2006,15(2):28-33. Dong Q M,Zhao X Q,Ma Y S.Effects of grazing intensity on mixed-sown community ofElymusnutansandPuccinelliatenuifloraandOchotonacurzoniaein Yangtze and Yellow River Headwater region.Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica,2006,15(2):28-33.(in Chinese)

[13] 刘伟,周立,王溪.不同放牧强度对植物及啮齿动物作用的研究.生态学报,1999,19(3):376-382. Liu W,Zhou L,Wang X.Responses of plant and rodents to different grazing intensity.Acta Ecologica Sinica,1999,19(3):376-382.(in Chinese)

[14] 边疆晖,樊乃康,景增春,施银柱.高寒草甸地区小哺乳动物群落与植物群落演替关系的研究.兽类学报,1994,14(3):209-216. Bian J H,Fan N K,Jing Z C,Shi Y Z.Study on the successive relation between small mammal community and plant community in alpine meadow.Acta Theriologica Sinica,1994,14(3):209-216.(in Chinese)

[15] 孙飞达,龙瑞军,路承香.鼠类活动对高寒草甸初级生产力和土壤物理性状的影响.水土保持研究,2009,16(3):225-229. Sun F D,Long R J,Lu C X.Effect of rodent activity in aprimary productivity and soil physical characteristics in alpine meadow.Research of Soil and Water Conservation,2009,16(3):225-229.(in Chinese)

[16] 何晓德,王薇娟.青海省草原毛虫分布区域及危害等级划分初探.草业科学,2003,20(8):45-48.

[17] 杨志荣,伍铁桥,刘世贵.草原毛虫生物防治剂的应用技术研究.草地学报,1995,3(4):317-323. Yang Z R,Wu T Q,Liu S G.Studies on applied technique for control grassland caterpiilar by V·B biological pesticide.Acta Agrectir Sinica,1995,3(4):317-323.(in Chinese)

[18] 严林,梅洁人.草原毛虫种群能量生态学的研究草原毛虫幼虫体重生长数学模型.青海畜牧兽医杂志,1994,24(2):5-8. Yan L,Mei J R.Study on energy of the grassland caterpillar population-the body weight growth model of grassland caterpillar larva (Lepidoptera:Lymantriidae).Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences,1994,24(2):5-8.(in Chinese)

[19] 万秀莲.高寒草甸几种常见干扰类型的研究.兰州:兰州大学硕士学位论文,2008. Wan X L.The study on several common disturbance types in alpine meadow.Master Thesis.Lanzhou:Lanzhou University,2008.(in Chinese)

[20] 万秀莲,张卫国.草原毛虫幼虫的食性及其空间格局.草地学报,2006,14(1):84-88. Wan X L,Zhang W G.Feeding habit and spatial pattern ofGynaephoraalpherakiilarvae.Acta Agrectir Sinica,2006,14(1):84-88.(in Chinese)

[21] 于健龙,石红霄.草原毛虫对高寒嵩草草甸植物群落结构及土壤特性的影响.安徽农业科学,2010,38(9):4662-4664. Yu J L,Shi H X.Effects of grassland caterpillars on the plant community structure of alpine meadows and soil properties.Journal of Anhui Agricultural Sciences,2010,38(9):4662-4664.(in Chinese)

[22] 孙涛,赵景学,田莉华.草地蝗虫发生原因及可持续管理对策.草业学报,2010,19(3):220-227. Sun T,Zhao J X,Tian L H.Reasons for outbreak of grassland grasshoppers and sustainable management strategies for them. Acta Prataculturae Sinica,2010,19(3):220-227.(in Chinese)

[23] 刘艳,张泽华,王广军.草地蝗虫防治的经济阈值与生态阈值研究进展.草业科学,2011,28(2):308-312. Liu Y,Zhang Z H,Wang G J.Research progress on economic and ecological threshold of grassland locust control.Pratacultural Science,2011,28(2):308-312.(in Chinese)

[24] Convey P.How are the life history strateies of Antarctic terrestrial invertebrates influenced by extreme environmental conditions.Journal of Thermal Biology,1997,22(6):429-440.

[25] Howe H F,Brown J S,Zorn-Arnold B.A rodent plague on prairie diversity.Ecology Letters,2002,5(1):30-36.

[26] Huntzinger M,Karban R,Cushman J H.Negative effects of vertebrate herbivores on invertebrates in a coastal dune community.Ecology,2008,89(7):1972-1980.

[27] Steen H，Mysterud A,Austrheim G.Sheep grazing and rodent populations:Evidence of negative interactions from a landscape scale experiment.Oecologia,2005,143(3):357-364.

[28] Odadi W O,Karachi M K,Young T P.African wild ungulates compete with or facilitate cattle depending on season.Science,2011,333:1753-1755.

[29] Joens C G,Lawton J H,Shachak M.Organisms as ecosystem engineers.Oikos,1994,69(3):373-386.

[30] Joens C G,Lawton J H,Shachak M.Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers.Ecology,1997,78(7):1946-1957.

[31] Collins S L,Knapp A K,Bringgs J M.Modulation of diversity by grazing and mowing in native tallgrass prairie.Science,1998,280:745-747.

[32] Davidson A D,Ponce D C.Rapid response of a grassland ecosystem to an experimental manipulation of a keystone rodent and domestic livestock.Ecology,2010,91(11):3189-3200.

[33] Muller-Scharer H.The impact of root herbivory as a function of plant density and competition:survival,growth and fecundity ofCentaureamaculasain field plots.Journal of Applied Ecology,1991,28(3):759-776.

[34] Alan H,Byers J E,Crooks J A.Ecosystem engineering in space and time.Ecology Letters,2007,10(2):153-164.

(责任编辑 王芳)

Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing

Ma Pei-jie1,2, Li Ya-jiao1,2, Pan Duo-feng3,4, Chen Ben-jian1, Li Xin-cheng3, Wang De-li3
(1.Grassland Science College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2.Guizhou Institute of Prataculture, Guiyang 550006, China;3.Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130000, China; 4.Institute of Forage and Grassland Sciences, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China)

In this study, we investigated the effects of grassland caterpillar on the vegetation (community cover, height, above-ground biomass, and plant diversity) of aKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of yak grazing using artificial grazed methods (grazed and ungrazed) and caterpillar field control methods (caterpillar presence and absence). The study included four treatments: yak alone (Y), grassland caterpillar alone (C), both yak and grassland caterpillar (YC), and without yak and grassland caterpillar (CK).The results showed that the density of grassland caterpillar increased during the first phase of the experiment and decreased thereafter. Density and growth trends of grassland caterpillar were higher in the grazed plots than ungrazed plots. There were no significant differences in community cover, height, and total above ground biomass between C and CK (P>0.05), but these values were significantly lower in YC. The important values of the main plant species were changed in YC. Plant diversity indices such as richness index, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou index were significantly lower in Y and YC compared to CK (P<0.05). However, these four diversity indices were not observed in the C plots. Based on our findings, we conclude that yaks significantly affected the influence of caterpillars on the vegetation of theKobresiapygmaeaalpine grassland.

yak; grassland caterpillar; alpine meadow; vegetation;Kobresiapygmaea; above-ground biomass; plant diversity

Chen Ben-jian E-mail:bjc5381@gsau.edu.cn

2016-02-29 接受日期：2016-04-20

国家自然基金重点项目“草食动物采食调解下的草地多营养级生物多样性关系及其生态功能”(31230012)

马培杰(1990-)，男，甘肃庆阳人，研究实习员，硕士，主要从事草地生物多样性方面的研究。E-mail:731607995@qq.com

共同第一作者：李亚娇(1990-)，女，甘肃张掖人，研究实习员，硕士，主要从事牧草栽培与加工方面的研究。E-mail:1297385362@qq.com

陈本建(1957-)，男，吉林白城人，副教授，硕士，主要从事牧草栽培、牧草加工与产业化研究。E-mail:bjc5381@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0101

S812.29;S823.8+5;Q948.15+8

A

1001-0629(2017)04-0698-08

马培杰,李亚娇,潘多锋,陈本建,李心诚,王德利.牦牛干扰下草原毛虫对小嵩草高寒草甸植物群落特征的影响.草业科学,2017,34(4):698-705.

Ma P J,Li Y J,Pan D F,Chen B J,Li X C,Wang D L.Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing.Pratacultural Science，2017,34(4)：698-705.