甘德尔山区物种多样性及成因分析

范雯+崔洪霞

摘要：运用群落生态学调查研究方法，对内蒙古西部乌海甘德尔山的植被情况进行了调研，实地调查了亚高山红砂荒漠灌丛和山下四合木荒漠灌丛的植物多样性，重点分析了该地植物群落类型、植物栖息地的山体坡度及坡向等环境因子及其影响。初步获得了结论：当地山体坡向对植物物种多样性影响显著，多样性丰富度-均匀度指数总体上表现为阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡，而山地坡向对当地植物均匀度影响相对较小，均匀度指数总体表现为阴坡>阳坡。

关键词：乌海甘德尔山；亚高山；荒漠灌丛；植物物种多样性

中图分类号：X174

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）6-0145-04

1 引言

2016年8月，根据中国科学院植物所、北京市科技教育促进会和北京市第八中学的联合安排，作为“资源枯竭型城市转型环境修复科学考察”专项活动的一部分，在崔红霞、高颖等专家的具体指导下，70余人的团队针对内蒙古西部乌海甘德尔山的植物群落物种进行专项实地调查，并在此基础上研究寒旱区的亚高山荒漠灌丛物种多样性格局及其成因，旨在为当地物种多样性保护利用、以及生态修复中的景观规划和人工群落建植提供参考依据。

受本文篇幅限制，重点介绍两种环境因子（山体坡度和坡向）对于该地植物物种的影响，主要涉及光照、温度、水分、土质等环境因子对于该地植物物种多样性之影响。

2 乌海甘德尔山区自然环境概况

甘德尔山属贺兰山北部余脉，南北走向，位于内蒙古乌海市区南部，黄河东岸，长约23 km，最宽处约10 km，海拔最高点1805.4 m。甘德尔山西坡至包兰铁路线的半流动沙丘是乌海市海勃湾区境内沙化最为严重的地段之一，沙化土地面积达2万亩以上，黄河中上游区段内的泥沙大约60%源自该地及周边区域，表明该区域水土流失严重，生态环境极为脆弱。

甘德尔山区域具有典型的中温带半干旱荒漠气候型特征：干旱少雨、四季多风、冬季严寒、夏季炎热、日温差大。当地年平均温度为9.6℃（最高40.2℃，最低-32.6℃），冻土深度最大178 cm，无霜期长（164 d）。年平均降水量159.9 mm，年最小降水量71.8 mm，平均年蒸发量3280 mm，全年8级以上大风时间为50 d以上，大风集中在4～8月，易出现沙尘暴。

该山区属于亚高山类型，由于海拔、干旱、多风等原因，地表风蚀沙化十分严重，植被类型简单，平均覆盖率25%，且分布极不均匀，荒漠植被型、干旱草原植被型、沙生植被型、草原化荒漠植被型等植被类型均有生存，主要是红砂亚高山荒漠草甸和四合木荒漠草甸，植被群落生活力水平较低，生态环境脆弱[1]。该地天然植物种类组成较贫乏，但具有一定的特有性。

3 调研方案及主要过程

有关样地设置和样方选取及植被物种调查的介绍请参见文献[1]，不再赘述。通过对甘德尔山两块样地调查，在红砂亚高山草甸样地共发现17种植物，在四合木保护区共发现16种植物，其中两样地共生植物有4个。在该地发现的植物有红砂、西北针茅、黄芪、盐生车前、紫筒草、沙果狗娃花、驼蹄瓣、兴安天门冬、小车前、刺沙蓬、中亚滨藜、芨芨草、银灰旋花、灰菜、纤杆蒿、细叶韭、锦鸡儿等29种[1]。

4 调查结果分析

根据调研团队的调查样本数据，笔者采用群落生态学方法，运用丰富度、均匀度等指标参数，研究分析了當地环境因子对于植物多样性的影响，本文侧重介绍山体坡向和坡度对于该地植物物种多样性的影响。

4.1 坡向与植物多样性（丰富度、均匀度）

由于光照、温度、雨量、风速、土壤质地等因子的综合作用，坡向能够对植物发生影响，从而引起植物和环境的生态关系发生变化。有关该山体坡向与丰富度-均匀度指数的数据共调查样方9个，分别为北、东北、西北、南、东南、西南5个朝向，其中，北坡样方的重复数为2，东南坡样方重复数为3，其余样地重复数均为1。分析计算结果显示，当地植物群落的丰富度-均匀度指数I 在0.2～0.67之间，且与环境因子之一的山坡坡向相关性显著，指数由高到低排序依次为北、东北、东南、南、西北、西南，参见图1。

通过图1可以看出：此处坡向对当地生物多样性影响显著，生物多样性丰富度-均匀度指数总体上表现为阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡。

实际调查结果及计算数据表明，当地不同坡向样方均匀度指数在0.52～0.81之间，相关性除西南向较低（0.52）以外，其他坡向数据接近（0.71～0.82），且指数由高到低排序依次为东南、南、东北、西北、北、西南如图2所示。

4.2 坡度与植物多样性

为了细化分析，将坡度类型分为阳坡和阴坡两大类，分别计算有关指数。

4.2.1 阳坡

有关阳坡坡度与丰富度-均匀度指数的数据，共调查分析样方4个（受条件影响，抽样数偏少），坡度分别为5°、10°、30°，其中，5°坡度样地重复数为2，其余样地重复数均为1，丰富度-均匀度指数在0.44～0.75之间。该分析结果显示，此地阳坡坡度与物种丰富度-均匀度指数之间表现为正相关，即在一定范围内，坡度越大丰富度-均匀度指数越高（图3）。这一结果尽管是客观的，但是作为结论需要进一步验证。

阳坡坡度分别在5°、10°、30°时，对应样方均匀度指数分别是0.72、0.6和9.3。如图4所示。

4.2.2 阴坡

阴坡坡度与丰富度-均匀度指数的数据共调查样方5个，分别为2°、3°、10°、15°、30°坡度，所有样方重复数均为1，丰富度-均匀度指数计算结果为0.48到 7.5之间，如图5所示。

阴坡样方在坡度分别为2°、3°、10°、15°、30°条件下，对应的物种群落均匀度指数为0.59到0.82之间，大致呈现随坡度增大而指数下降之趋势，如图6所示。

4.3 当地海拔与植物多样性

本次在甘德尔山亚高山草甸选择的样方，海拔在1585～1600 m左右.在四合木保护区的所选的样方，海拔在1325～1340 m左右。所有样方之间的最大海拔垂直高度差仅有275 m，同一样地的样方最大垂直高度差只有15 m，坡位变化很小。在此条件下，做海拔高度与植物多样性分析，是作为一次实验尝试，得到结论是：亚高山草甸样方数据与坡位之间的关系不明显（散点随机分布），而四和木保护区样方数据与坡位之间似呈现负相关。丰富度-均匀度指数在坡位较低的四合木保护区，生物多样性指数的平均水平略高于亚高山草甸，如图7所示。

不同坡位条件下的均匀度指数指标差异不明显。如图8所示。

5 分析与讨论

5.1 山体坡向与植物多样性

山体坡向是山地主要地形因子之一。一般情况是：阳坡由于接受太阳辐射能多于阴坡，温度状况比阴坡好，但水分状况比阴坡差，植被的覆盖度一般是阳坡低于阴坡，从而导致土壤中物理、化学和生物过程的差异。

实地调研表明，该山地不同坡向上植物性状变化明显。阴坡由于接收的太阳照射较少，导致阴坡温度较低，蒸发量较少，间接导致土壤含水量相对阳坡较高，土壤有机质降解较低，积累较多。在不同坡向下，这些因素是决定物种多样性沿阳坡-阴坡生境梯度变化的最主要因子。相比于阳坡，阴坡土壤含水量及土壤养分均有增加，因此，此地的阴坡较阳坡更适合植物生存。

在本调研样方中，山体坡向对生物群落多样性具有明显的影响。由丰富度-均匀度指数和均匀度指数变化趋势可知，生物多样性总体上表现为阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡，指数由高到低排序依次为北、东北、东南、南、西北、西南。

5.2 山体坡度与植物多样性

在当地海拔为1300～1600 m的环境下，坡度改变，会导致阴坡和阳坡的丰富度-均匀度指数Ⅰ，丰富度-均匀度指数Ⅱ发生变化。随着坡度增加，阳坡阴坡群落多样性指数呈现增加趋势，且阳坡丰富度-均匀度指数随坡度有变化。本例中阴坡坡度数据显示，随着坡度增加，丰富度-均匀度指数I和均匀度指数均呈下降趋势，可能是因为当坡度较小时，土壤养分、光照、水分相对充足，当坡度增加时，水分、养分流失加剧，多样性降低。即边坡坡度对阳坡和阴坡的灌木层与草本层的植物群落物种多样性具有显著的影响，边坡坡度对阴坡群落的均匀度指数影响显著。

其他山区的类似研究[2]表明：坡度对阳坡群落的丰富度影响相对较大，呈现先增加后降低的趋势。在阴坡坡度<35°的条件下，植被群落恢复效果较好，群落的多样性高；而对>35°的边坡来说，多样性指数呈下降趋势。但是本例对于阳坡坡度与多样性的研究，受时间与条件限制，仅考察了5°、10°、30°三种坡度，且重复数均为1，对于大于35°的坡度，未进行采样，故难以得出相似的结论。

随着坡度改变，阳坡和阴坡群落均匀度指数均发生改变，且变化较小。其中阳坡均匀度指数变化大于阴坡，这与已有的研究结果[3]相悖。分析其原因，可能为本案选取的阴坡和阳坡样方数量较少，有一定随机性，有待于进一步分析确认。

5.3 海拔和植物多样性

海拔（本例表现为坡位）是决定植物生境差异的主要因子之一，不同坡位的水热条件及其组合的空间分布不同，进而影响着植物群落的分布及结构[3]。本例调研结果中，丰富度-均匀度指数I ，均匀度指数指标中，不同条件下差異不明显。丰富度-均匀度指数，但是坡位较低的四合木保护区生物多样性指数的平均水平略高于亚高山草甸。在甘德尔山亚高山草甸的样方，海拔在1585～1600 m左右，在四合木保护区的样方，海拔在1325～1340 m左右，坡位变化很小，可能不适合做此分析，或者应该做与其他地区的海拔相对比较分析。

值得注意的是，在世界各地山地垂直梯度研究中，植物物种多样性随海拔梯度变化的差别很大，一些研究表明物种多样性在中海拔达到最大，而另一些研究则显示随海拔升高物种多样性呈直线下降[4]或与海拔无关[5]，一般通常认为植物多样性与海拔高度和地理纬度呈现负相关性。

5.4 坡度对水分的影响

水分是影响种子萌发的重要因素。种子只有在水分等条件满足的情况下经过吸涨，才可启动萌发过程，而吸涨程度取决于种子成分、种皮和果皮对水分的透性以及环境中水分的有效性。

地面坡度对水分入渗情况有较大影响。随着山体坡度的增大，地面顺坡方向湿润锋推进加快，逆坡方向及水滴下落处横坡方向湿润锋推进减缓，横坡方向最大湿润宽度也随着坡度的增大而减小；与水平地面相比，整个湿润体随着地面坡度的增大明显向下坡方向偏移，且坡度越大，偏移距离越大，湿润体形状由对称的半椭球形向下坡大而上坡小的梨形变化[6]。因此，在坡度大的地区，水将集中在地势最低的区域，从而造成不同地点样方中的水分差异。有研究结果表明，影响西北针茅产量的主成分因子以水分因子为主，温度和光照因子其次[7]。在本例亚高山草甸的两组实验样方中也得到了类似数据结果，且本次调研坡度差异对西北针茅生长状况的影响，在当地（海拔高度1595 m左右）坡度较大地区西北针茅生长情况相对更好些，见表1。

在坡度大的地方，水必然会集中在地势较低的区域，造成不同地点样方中的水分差异，从而影响如西北针茅等植物的生长。土壤表层有机质含量与土壤酸碱度呈现显著的负相关，土壤表层有机质含量又与土壤湿度、气温等因素有关，当地猪毛菜等受其制约性较强。

6 结论

本调查研究表明，乌海甘德尔山地区植物多样性与当地亚高山的坡度、坡向有着密切的关系；生物多样性与当地坡位关系不显著。

（1）当地山体坡向对生物多样性影响显著，生物多样性丰富度-均匀度指数总体上表现为阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡，指数由高到低排序依次为北、东北、东南、南、西北、西南。而山体坡向对植物均匀度影响较较小，均匀度指数总体表现为阴坡>阳坡。

（2）当地山体坡度对植物群落物种多样性具有影响力。总体来看，坡度对阴坡群落的均匀度指数影响显著，而对阳坡群落的丰富度影响相对较大。在坡度<35°的条件下，植物群落的多样性较高；而当地山体坡度对阳坡阴坡植物群落均匀度影响较小。其中阳坡均匀度指数变化大于阴坡。

（3） 在坡度大的地区，水将集中在地势最低的区域，造成不同地点样方中的水分差异，从而影响如西北针茅等植物的生长。土壤表层有机质含量与土壤酸碱度呈现显著负相关，土壤表层有机质含量又与土壤湿度、气温等因素有关，猪毛菜等受其制约性较强。

由于實际条件限制，本调研样方数量较少，海拔条件也只能选取当地两处海拔不同的地区，由于垂直高度相差较小，坡位对生物多样性影响不显著，数据相关性较弱，结论的普遍性有待进一步确认。

致谢：本文得到中国科学院植物研究所崔红霞博士等专家的精心指导，本文利用了北京八中团队的实地调查数据，在此一并表示感谢。

参考文献：

[1]范 雯，毛健欢，杨怡萌，等. 乌海甘德尔山区荒漠灌丛群落多样性调研[J].绿色科技，2017（4）：17～19，21.

[2]周 萍，刘国彬，侯喜禄.黄土丘陵区不同坡向及坡位草本群落生物量及多样性研究[J].中国水土保持科学，2009，7（1）：67～73.

[3]Lieberman D，Lieberman M，Peralta R，et al. Tropical forest structure and composition on a large scale altitudinal gradient in Costa Rica[J]. Journal of Ecology， 1996（84）：137～152.

[4]胡玉昆，李凯辉，阿德力·麦地，等.天山南坡高寒草地海拔梯度上的植物多样性变化格局[J].生态学杂志，2007，26（2）：182～186.

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[6]冯 宏，邓兰生，张承林，郭彦彪.地面坡度对滴灌水分入渗过程的影响[J].灌溉排水学报，2010（2）.

[7]魏占雄，谢卫东.三江源兴海地区西北针茅产量影响因子的主成分分析[J].安徽农业科学，Journal of Anhui A .Sci，2011，39（17）：10513～10515.