森林生态系统非结构性碳水化合物研究现状

李丽莎+徐崇华

摘要：指出了非結构性碳水化合物是植物新陈代谢过程中重要的能源物质，其动态变化反映了植物体内的碳收支状况及其对外界环境的适应。综述了森林生态系统非结构性碳水化合物研究的意义，最新进展及其主要的影响因素。以期为进一步深入探索森林生态系统非结构性碳水化合物的变化规律及植物适应机制奠定基础。

关键词：非结构性碳；季节性变化；个体发育；环境条件；森林生态系统

中图分类号：S7

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）6-0139-02

1 非结构性碳水化合物的研究意义

碳水化合物是植物光合作用的主要产物[1]，是植物生长代谢过程中的重要能源来源。非结构性碳水化合物和结构性碳水化合物是碳水化合物的两种主要存在形式。非结构性碳水化合物主要包括葡萄糖、果糖、淀粉、蔗糖、果聚糖和甘露醇等，是植物新陈代谢过程的重要反应物及参与者[2]。树木在碳水化合物生产过程中，相对过剩的生产物质便以非结构性碳水化合物形式进行暂时储存[3]，这些暂时储存的物质参与植物生长代谢过程并提供能量供应[4]，同时，它们也是生长代谢过程中必需的必需的临时溶质库。因此，非结构性碳水化合物含量的高低通常可以反映植物整体的碳供应状况[5]。

2 非结构性碳水化合物研究现状

2.1 非结构性碳水化合物含量在组分间的变化

非结构性碳水化合物含量在组分间存在显著性变化。糖和淀粉占NSC总量的90%以上，二者之间又存在相互转化，如糖浓度较高时，糖将转化为淀粉，而当糖含量较低时，淀粉又可转化为糖。这个过程反应了树木碳利用和储存之间的变化，也是植物碳同化与碳消耗之间平衡关系的结果[6]。

2.2 非结构性碳水化合物含量在植物器官间的分配

NSC浓度随植物器官及时空的不同而不同。NSC含量在不同植物器官（叶、枝、干、根）中差异显著。通常认为，NSC浓度在叶片中较低，而树干中较高。NSC含量在不同植物器官之间的差异反应了植物不同器官功能差异。

2.3 非结构性碳水化合物含量随植物生长的变化

NSC分配还依赖于植物的生长发育。不同生长发育阶段植物所需物质及其含量高低不同。目前， NSC的研究对象多为树木生长的某一个阶段，而对树木完整的生长周期研究极其缺乏，相关报道极为少见。

3 非结构性碳水化合物含量变化的影响因素

3.1 水分

目前，有关水分对碳水化合物含量影响的研究较多[7]。水分是植物光合作用过程中的重要物种，因此，其必然影响植物的光合作用，进而影响非结构性碳水化合物的产量。与此同时，水分又是植物体内物质运输的载体，其多少也必然影响到非结构性碳水化合物在植物体内的运输，即结构性碳水化合物在植物体内的分配。研究显示，不同季节（干、湿季）植物体内非结构性碳水化合物含量存在明显不同[8， 9]。

3.2 温度

植物光合作用是在一定温度条件下发生的，温度过高、过低均影响植物的光合作用，因此，温度的变化必然会影响植物的光合作用，进而影响到NSC含量大小与分布[10]。在碳水化合物含量变化对低温的响应的研究方面， Gaudet等通过对加拿大北温带和亚寒带生态系统的多种作物和牧草对严寒的适应机制研究发现，秋季碳水化合物的大量积累提高了冬小麦等农作物和多年生牧草忍耐严寒的能力。

3.3 氮和磷

作为植物生长的重要养分元素，氮和磷含量的高低影响植物的生理生态过程。氮是植物叶绿体、蛋白质的主要构成元素，其浓度高低与叶片同化NSC 的能力密切相关[11]，影响植物体C的固定以及NSC 的含量[12]。而磷则是植物蛋白质合成中的关键元素，影响植物的光合能力及NSC产量。

参考文献：

[1]贠汉伯. 青藏高原内陆不同生态系统中主要植物C、N及非结构性碳水化合物的季节性变化特征研究[D].兰州： 西北师范大学，2010.

[2]白永飞， 许志信， 李德新. 典型草原主要牧草植株贮藏碳水化合物分布部位的研究[J]. 中国草地， 1996（1）：7～9.

[3]Kozlowski T. Carbohydrate sources and sinks in woody plants[J]. The Botanical Review， 1992， 58（2）：107～222.

[4]Koch K. Carbohydrate-modulated gene expression in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 1996， 47（1）： 509～540.

[5]Chapin F S I， Schulze E-D， Mooney H A. The ecology and economics of storage in plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics， 1990， 21（1）： 423～447.

[6]Housley T， Gibeaut D， Carpita N， et al. Fructosyl transfer from sucrose and oligosaccharides during fructan synthesis in excised leaves of Lolium temulentum L[J]. New Phytologist， 1991， 119（4）： 491～497.

[7]Jeong B-R， Housley T L. Fructan metabolism in wheat in alternating warm and cold temperatures[J]. Plant Physiology， 1990， 93（3）： 902～906.

[8]李天红， 李绍华. 水分胁迫对苹果苗非结构性碳水化合物组分及含量的影响[J]. 中国农学通报， 2002， 18（4）： 35～40.

[9]王有年， 杜方， 于同泉， 等. 水分胁迫对桃叶片碳水化合物及其相关酶活性的影响[J]. 北京农学院学报， 2001， 16（4）： 11～16.

[10]孙清鹏， 许煌灿， 张方秋，等. 低温胁迫对大叶相思和马占相思某些生理特性的影响[J]. 林业科学研究， 2002， 15（1）： 34～40.

[11]Chapin F S， III， Mstson P A， Mooney H A， Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology[M]. New York： Springer， 2002， 298.

[12]McGroddy M E， Daufresne T， Hedin L O. Scaling of C：N：P stoichiometry in forests worldwide： implications of terrestrial Redfield-type ratios[J]. Ecology， 2004， 85（9）： 2390～2401.