甜玉米的起源和分布及遗传基因研究进展

蒙云飞++冯云敢++贺囡囡++韦桂旺+韦爱娟++卢生乔

摘要 甜玉米分为普通甜玉米（su1）、超甜玉米（sh2或bt）和加强甜玉米（su1se）。简述了甜玉米的起源与分布（世界主要的甜玉米产区与消费地区分布），综述了甜玉米的几种遗传基因类型，同时指出开展甜糯玉米的育种研究、培育和发展甜糯玉米市场具有广阔的前景。

关键词 甜玉米；起源；分布；遗传基因；研究进展

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）05-0004-02

Abstract The sweet corn is divided into ordinary sweet corn（su1），super sweet corn（sh2 or bt）and the strengthen sweet corn（su1se）.This paper described origin，production consumption distribution and genetic types of sweet corn.It also pointed out that breeding，cultivation and development of sweet waxy corn has broad market prospects.

Key words sweet corn；origin；distribution；genetic genes；research progress

由于遗传控制基因的不同，甜玉米分为加强甜玉米（su1se）、超甜玉米（sh2或bt1、bt2）、普通甜玉米（su1）[1]。甜玉米英文名为sweet corn，因其籽粒胚乳在乳熟期含糖量高而得名，具有营养丰富、乳甜、脆嫩、鲜香的特色，又叫水果蔬菜玉米，深受世界各国消费者的喜爱。最早在20世纪初开始对甜玉米进行商品化种植生产，并逐步发展成具有一定规模的加工产业[2]。2012年全球甜玉米种植面积约为142万hm2，产量约为1 800万t，其中美国和中国的甜玉米面积分别为34.0万、32.3万hm2，分别占全球种植面积的23.97%、22.75%[3]。本文主要是对甜玉米的起源、分布（包括种植分布、世界主要的甜玉米产区和消费地区分布）和甜玉米遗传基因类型等方面进行阐述。

1 甜玉米的起源与分布

考古学和遗传学的研究都表明，甜玉米的故乡位于美洲大陆。南美洲的本地甜玉米是Chullpi综合种。Chullpi主要分布在秘鲁南部的Sierra、海拔2 400～3 400 m处。在智利和阿根廷也有Chullpi的分布，而Chullpi的衍生类型存在于厄瓜多尔和玻利维亚，分别称作Chullpi和Chuspillo。还有一类甜玉米起源于前哥伦比亚，即现在墨西哥的Maize Dulce。而北美洲甜玉米的起源，尤其是现代栽培类型和拉丁美洲甜玉米之间的关系尚不清楚。而Manglesdorf和Galina支持的是北美洲的甜玉米是Maiz Dulce后裔的观点[4-5]。

对于甜玉米的起源时间，可以追溯到1779年，是由一支远征考察队从美洲的印第安人的耕作地里带回一些被称之为“Papoon”（乳，软食甜味之意）的甜玉米果穗。第1个有关甜玉米的文章是索布在1828年发表的。1836年诺诶斯·达林育成了第1个甜玉米品种，命名为“达林早熟”。1924年琼斯育成了第1个名为“瑞德格林”的白粒甜玉米单交种并进入了商品生产，1927年史密斯育成了名为“高登彭顿”的著名单交种，一直被广泛栽培[6]。

甜玉米具有营养丰富，甜、脆、鲜、香、嫩等特色，深受世界各地的消费者喜爱。目前，甜玉米在欧美、日本、韩国、中国和泰国等国家，作为主要水果蔬菜型食品发展非常迅速。在所有蔬菜作物中，甜玉米总产值排在鲜食蔬菜产品市场的第4位和加工产品的第2位。主要产地为美国、加拿大、法国、中国、日本和泰国等，其中美国是世界上甜玉米的生产、消费和出口大国，人均年消费甜玉米在10 kg以上，年创产值5亿～6亿美元，年加工甜玉米数量120万t左右。法国是欧洲最主要的甜玉米生产国，生产量占整个欧洲的85%，速冻甜玉米占欧洲的70%[2]。从消费水平上看，每年美国市场消费需求约280万t，仍然需要从国外进口大量的甜玉米和甜玉米加工产品。目前，甜玉米产业发展已遍布亚欧美，成为全世界各国间果蔬贸易中非常重要的商品之一[7]。

2006年开始，全球甜玉米发展非常迅速。2010年，全球甜玉米种植面积大约为130万hm2，总产量约为1 177.73万t。而我国甜玉米种植面积大约是28.2万hm2，总产量约为362.2万t，其中广东、广西、云南3个省分别占全国面积的51.1%、12.3%和13.7%[7]。2012年全球甜玉米種植面积已经上升到142万hm2，产量约为1 800万t，其中美国和中国分别为34.0万、32.3万hm2。而我国广东甜玉米2012年出口数量超过18万t，出口数量多年来稳居全国第1位，其中韩国成为广东省甜玉米出口最大的市场。目前，我国甜玉米产业发展迅速，已经成为全世界主要的甜玉米产区和消费地区[3]。

2 甜玉米的遗传基因类型

2.1 普通甜玉米（su1）

su1基因是伊斯特（Eest）和海斯（Hayes）发现的，它是普通甜玉米胚乳的一个隐性突变基因，使甜玉米乳熟期的籽粒中能够积累大量的水溶性多糖（WSP）[10]。su1突变体胚乳乳熟期籽粒全糖量为15.6%，籽粒具有透明角质、小皱折的外貌[6]。su1基因位于第四染色体的8～66位点，在该位点又先后发现了等位基因su1-am、su1-Bn2、su1-cr、su1-st和su1-R[7]。普通甜玉米既可以用来加工罐头食品，又可以作为鲜食玉米食用。但作为食品，衡量其优劣的主要技术指标包括甜度、风味、果皮柔嫩性等，一般来说果穗长度要求16 cm以上，籽粒大，光泽度好，粒色一致，行排列整齐，结实性好，才容易受消费者的青睐[1]。但是普通甜玉米不耐贮存，一定要严格掌握采收期。

2.2 超甜玉米（sh2或bt）

sh2基因突变体的甜玉米胚乳中，淀粉含量进一步降低，可溶性糖含量进一步增加。sh2突变体胚乳乳熟期籽粒全糖量可达34.3%，籽粒顶部具有大皱折和塌陷的外貌[6]。Laughnan 报道了一种相似的突变体，受凹陷-2（sh2）基因控制，提出了在甜玉米育种中利用sh2基因的可能性，并于1959年育成第1个超甜玉米杂交种“伊利诺斯Xtra”。Camerson等发现了2个与sh2基因相似的玉米胚乳突变体新类型脆弱-1（bt1）和脆弱-2（bt2），可溶性糖含量相当于普甜型玉米的2倍，但它们不能积累WSP。1956年美国夏威夷大学用bt1和bt2为遗传基础，育成超甜玉米品种（甜脆型）夏威夷9号和夏威夷6号[10]。超甜玉米在授粉后20～25 d，籽粒含糖量可达到20%～24%，糖分主要是还原糖和蔗糖，WSP含量特别少，这与普通甜玉米有很大的不同。超甜玉米与普通甜玉米相比，其籽粒淀粉含量减少18%～20%，粒重也只達到普通玉米的1/3，具有甜、脆、香的特点，但因WSP太少，不再具备普通甜玉米的糯性。在品质上尤其注意的是果皮要薄、柔嫩性要好。一般来说，不用这种超甜玉米来加工罐头食品。需要特别指出的是，不能将sh2基因和bt2基因控制的超甜玉米种在一起，这在生产上很重要，如果相互串粉，籽粒反而变得不甜[1]。

2.3 加强甜玉米（su1se）

加强甜玉米是在普通甜玉米背景上引入一个加甜基因而成的，是双隐性的（su1se）。su1se基因型甜玉米的总糖含量达到sh2的水平，而WSP又达到了su1的水平，从而改善了甜玉米的品质[11]。总之，se基因可以明显提高su1基因突变型玉米的籽粒糖分含量。se基因只对su1隐性纯合体起作用[10]。加强型甜玉米的特点是兼具普通甜玉米和超甜玉米的优点。因此，加强甜玉米具有广阔的发展前景。但加强甜玉米的育种难度非常大，因此加强甜玉米杂交种格外珍贵[1]。但是目前在生产上加强甜玉米的应用相对较少。

2.4 甜糯玉米（sh2wx）

Creech曾较早全面地研究报道了多种单和多隐性基因纯合体的遗传效应[12]。20世纪70年代后，美国市场陆续投放了双隐性甜（aewx）、多隐性甜（aeduwx），如Pennfresh ADX[6]。我国著名的育种家谢孝颐曾在1990年提出利用糯质玉米和甜质玉米杂交，在F2中分离出甜糯（wx/wx、sh2/sh2）双隐性基因组合，然后将其与普通糯玉米回交，在后代果穗上可收获糯味与甜糯2种籽粒的新类型甜糯玉米，甜、糯2类基因各自表达，并且共同存在于同一果穗上，使鲜食玉米达到又甜又糯的目的[13]。李锦淑等也培育出在F1果穗上同时出现甜质和糯质籽粒的鲜食玉米品种九甜粘早。吴子恺教授提出甜糯玉米的育种会成为甜、糯玉米育种的一个重要研究方向，其利用异隐性纯合体杂交的方法培育甜糯玉米品种获得了国家发明专利。该方法通过使甜质与糯质2种类型的籽粒在同一果穗上分别表达，达到培育又甜又糯风味的鲜食玉米的目的。利用异隐性纯合体杂交法培育甜糯玉米，其优点是综合了甜、糯玉米的优点，制种产量提高显著，杂交种能正常出苗，还能调节甜、糯籽粒的相对比例。根据商用果穗上甜、糯玉米籽粒的比例，甜糯玉米可分为13型、79型、43型、31型[14]。

3 发展前景

目前，中国已经成为仅次于美国的甜玉米的生产、消费和出口大国[3]。尽管目前我国甜玉米的产量已经达到较高水平，但食用品质提高仍不显著[15]。品质差和育种力量薄弱等因素是目前我国甜玉米育种方面无法改变的现实[16]。目前，甜玉米品质育种的重要方向是协调高糖、高WSP含量、果皮柔嫩度与最佳品质保持时间和采收期之间的矛盾，但是也不能忽视甜玉米的产量和抗病虫性[10]。但我国的甜玉米种质资源生态类型较为单一，遗传基础较为狭窄，致使国内甜玉米种质资源奇缺[17]。而我国是糯玉米世界起源中心，广西和贵州可能是糯玉米遗传多样性中心之一[18]。2000年以后，我国陆续育成了一批甜糯双隐玉米自交系和品种投放到市场，如杨耀迥等利用分子标记辅助，获得了一批优良的甜糯双隐玉米自交系[19-20]。由于甜糯玉米集中了甜玉米和糯玉米的优点，因此，开展甜糯玉米的育种研究、培育和发展甜糯玉米市场具有非常广阔的前景。

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