小麦孕穗期受涝后对喷施叶面肥和2，4—表芸薹素内酯的响应

徐笑笑+朱建强+吴启侠

摘要：在江汉平原以及我国南方平原地区，小麦生育中后期因降水较多受涝渍很普遍，严重影响小麦生长和产量。因此，研究适当的涝后技术措施，对防控涝渍危害、降低产量损失具有重要意义。试验用种为郑麦9023，在孕穗期保持垄沟充满水10 d，涝水排除后作不同叶面喷施处理。结果表明，与喷施清水相比，渍害结束后第3天、第10天配合施用2，4-表芸薹素内酯（2，4-EBR）与NPK肥2次的处理净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）显著升高，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）和可溶性蛋白含量显著升高，丙二醛（MDA）、可溶性糖含量和过氧化物酶（POD）活性显著降低，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性显著升高；从产量看，涝后喷施NPK比对照（涝后喷清水）高13%，2，4-EBR与NPK肥配合施用比对照高17%，说明2，4-EBR与NPK肥配合施用可有效缓解孕穗期涝渍灾害对小麦生理代谢的影响。

关键词：小麦；孕穗期；涝渍；叶面肥；2，4-表芸薹素内酯；产量

中图分类号：S512.106文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2017）05-0046-04

江汉平原属亚热带季风气候，冬小麦春季易受涝渍危害。不少研究表明，较重涝渍胁迫会明显影响小麦正常代谢和生长，并造成一定减产[1-7]。因此，在田间排水的基础上根据雨后涝情进一步采取修复措施，对促进作物生长、减少产量损失具有重要意义。对作物涝后的修复通常采取叶面喷施植物生长调节剂、叶面肥，或二者配合使用的措施。植物生长调节剂主要是通过改善代谢来缓解逆境胁迫，在此基础上进一步补充营养则更有利于作物生长恢复。现有研究表明，单独使用植物生长调节剂或补充营养均有助于提高作物的抗逆性、减少产量损失[8-13]，综合运用植物生长调节剂和补充营养的促生减损效果更佳[14-15]。鉴于植物在较重涝渍胁迫下代谢降低，而油菜素内酯具有改善植物生理代谢、提高植物抵御生物及非生物胁迫的能力[16-18]，并在缓解油菜和大豆幼苗涝渍危[JP2]害上有明显作用[19-20]。在已有研究[4，12，15]的基础上，采用高活性的油菜素内酯同分异构体——2，4-表芸薹素内酯（2，4-epibrassinolide，2，4-EBR）和叶面肥，对孕穗期受涝渍危害 [JP]10 d [JP2]的小麦（郑麦9023）进行涝后修复试验，了解喷施2，4-表芸薹素内酯（2，4-EBR）和叶面肥对涝后小麦的调控机理，进行合理高效调控，对更好的减少产量损失具有重要意义。[JP]

1.3项目测定与方法

在田间涝水排除后进行作物修复，分别于4月3日（第1次修复后第3天，即涝水排除后第6天）、4月9日（第1次修复后第9天，即第2次修复前1 d）、4月12日（第2次修复后第3天）、4月22日（第2次修復后第13天）在每个小区（包括对照）随机取4～5张旗叶，带回实验室按文献[21]的方法测定有关指标。叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、叶绿[JP2]素（a+b）[Chl（a+b）]的含量测定采用乙醇比色法；丙二醛（MDA）的含量用硫代巴比妥酸显色法；可溶性蛋白的含量采用考马斯亮蓝G-250法；可溶性糖含量测定采用蒽酮法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑蓝（nitrotetrazolium blue chloride，NBT）法，以抑制NBT光化还原50%为1个酶活性单位（U）表示；过氧化物酶（POD）活性测定用愈创木酚法，以470 nm处吸光度1 min变化0.01为1个酶活性单位（U）表示；过氧化氢酶（CAT）活性用紫外吸收法测定，以 240 nm 处吸光度1 min变化0.1为1个酶活力单位（U）表示。[JP]

2结果与分析

2.1不同处理对小麦旗叶光合参数的影响

由图1可知，在小麦孕穗期田间渍水10 d的条件下，排除田间渍水后采取适当的涝后修复措施在一定程度可改善植株代谢。与涝后仅喷清水的对照（CK）相比，采

和抗性生理研究中MDA含量是一个常用指标，并且可以通过MDA含量间接测定膜系统受损程度以及植物的抗逆性。当小麦受到涝渍胁迫后，膜脂过氧化产物MDA大量积累，导致细胞产生氧化胁迫和膜系统损伤，从而对植物造成严重的氧化伤害。由图3可见，从第1次叶面处理后第3天（4月3日）开始，CK旗叶中MDA整体含量随处理后时间的变化而升高，在第1次叶面处理后的第22天（4月22日）达到最高点（其原因是小麦已处于灌浆成熟期）。与受涝后仅喷洒清水的对照CK相比，处理T1和T2均有效的清除了小麦受涝渍胁迫后旗叶中堆积的MDA含量且显著（P<0.05），其中以T2处理的效果最好。

[HTK]2.4不同处理对小麦旗叶可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响[HT]

可溶性蛋白是植物体内氮素存在的主要形式，是了解植物体总代谢的一个重要生理生化指标。孕穗期小麦遭受涝渍胁迫后，细胞核结构和功能破坏、核仁体积变小、功能降低、蛋白质合成趋于停顿，这与合成酶活性下降、水解酶活性增强有关。从图4试验结果可以看出，与CK相比，各处理下的可溶性蛋白含量均显著上升（P<0.05）；从可溶性蛋白含量动态看[CM（25]，在第1次处理后的第9天（4月9日）达到最大值，呈现先[CM）]

原因是单株有效穗数得到有效恢复增多、每穗粒数增加、千粒质量变大。

3结论与讨论

涝后喷施叶面肥（2%尿素和0.3%磷酸二氢钾混合液）和0.01 mg/L 2，4-EBR可显著改善植株代谢，光合作用相关指标Pn、Tr、Gs、Ci等显著升高，叶绿素指标Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量和可溶性蛋白含量升高，MDA和可溶性糖含量显著降低，SOD、CAT活性显著升高，POD活性显著下降。

[JP3]与涝后喷施清水相比，涝后第3天喷施0.01 mg/L 2，4-EBR、第10天再喷施NPK（2%尿素和0.3%磷酸二氢钾混合液）及2，4-EBR的处理产量提高17%；涝后第3、第10天均喷施NPK的处理产量高13%，其减少产量损失的主要原因是单株有效穗数增加、千粒质量增大、不孕小穗数减少、穗粒数增多。[JP]

不同时期涝渍对小麦产量影响不同，苗期和拔节期涝渍的影响较小，灌浆期的影响较大，孕穗期影响最大[22-23]。研究表明，孕穗期渍水将会影响小麦株高、分蘖数、主茎绿叶片数、绿叶面积和根系的呼吸能力，叶片光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度下降，蒸腾强度下降，可溶性糖含量升高，可溶性氮含量降低，且籽粒灌浆期缩短，干物质向各器官的分配比例会发生改变，植株总干质量将减少，显著影响作物生长发育，引起严重减产[24-35]。本研究表明，在小麦孕穗期田间渍水10 d的条件下，旗叶叶绿素含量、光合速率、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性均显著降低，丙二醛含量、可溶性糖含量、POD活性均显著升高，与前人研究结果一致。

在比较严重的涝渍条件下，根系受到伤害，植株的正常代谢遭到破坏，出现了涝后代谢紊乱。为使作物从涝渍逆境下尽快恢复，首先要从改善代谢入手，然后进行根外补肥。试验表明，针对小麦孕穗期渍水10 d的灾害，以在田间涝水排除后第3天先喷施表芸薹素内酯（2，4-EBR），相隔9 d后再混合喷施尿素和磷酸二氢钾与的2，4-EBR混合液的修复手段最佳，其产量比涝后仅喷清水的高17%。

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