国内鸢尾属植物的抗逆性研究进展

毛立彦+於艳萍+宾振钧+龙凌云+黄显雅+严霖+郝小玲

摘 要：本文综述了国内鸢尾属植物的抗旱、抗盐、耐阴、抗寒及重金属胁迫方面的研究现状，并展望了国内鸢尾属植物抗逆性的研究前景。

关键词：鸢尾属 抗逆性 研究进展

鸢尾属（Iris L.）植物是具有较高观赏价值及经济价值的单子叶宿根草本植物，全球约有300多种，广泛分布于北温带，中国产约60种，13变种及5变型。因其花型奇特、色彩丰富，适应性强等特征，是园林绿化的良好材料，亦可作为切花材料。我国对鳶尾的研究及园林利用都处于起步阶段。

当植物处于干旱、盐渍、重金属、低温、强光等逆境胁迫时，会应激地改变自身的生理过程，以适应胁迫环境，减少由环境胁迫带来的伤害。长期的胁迫锻炼，会使植物产生一系列抵御逆境的生理机制，也就是植物抗性。植物的抗逆性是其资源挖掘、保护及利用的重要基础。鸢尾属植物的抗逆性研究对其品种选育、资源推广应用具有重要的指导意义，本文综述了国内鸢尾属植物的抗旱、抗盐、耐阴、抗寒及重金属胁迫方面的研究现状，并展望了国内鸢尾属植物的研究前景。

1 鸢尾属植物的抗逆性研究现状

1.1 耐阴性

植物对遮阴的一般表现为叶面积、生长量、生物量等外部整体直观变化，也包括叶绿素、脂膜透性、抗氧化系统等一系列生理和栅栏组织、海绵组织厚度等微观形态变化。根据植物的这些变化与植物在遮阴下的生长情况可以将植物分为耐阴和喜光植物。对于鸢尾属植物而言，不同品种的耐阴性不同。李雪莹[1]研究表明：随遮阴程度增大，5种鸢尾属植物的单位面积叶干重下降，含水量增大，叶绿素含量上升，并伴随栅栏组织与海绵组织分化不明显，表皮细胞分布稀疏，海绵组织细胞排列不规则等现象，不同植物也有不同差异，综合多方面指标考虑认为蝴蝶花的耐阴性最强，溪荪的最弱。刘国华[2]研究表明：5种鸢尾属植物随遮阴强度增大，其叶绿素含量增加，净光合速率、蒸腾速率减小，气孔导度减小，胞间CO2浓度上升，叶片变宽，变薄，高度增高，日本鸢尾的耐阴性最强，溪荪和马蔺的耐阴性最差，溪荪的研究结论与李雪莹一致。张好好[3]结合形态观察和生理特征对2个种群的4种鸢尾属植物进行了遮阴处理，结果表明：不同鸢尾属植物的比叶重变化不一致、而叶绿素、可溶性糖含量呈下降趋势，细胞膜透性增大，不同属小型矮棵须毛鸢尾品种群的3个品种的耐阴性不同，总体上路易斯安娜鸢尾种群的耐阴性要强于小型矮棵须毛鸢尾种群，更适合林下栽培。

1.2 抗寒性

低温胁迫是限制植物自然分布和栽培的主要环境因素之一，基于为培育抗寒鸢尾品种和鸢尾引种栽培的理论指导，我国研究者对几个外来种群的鸢尾属植物进行了抗寒性研究。张凌辉[4]研究表明低温处理的西伯利亚鸢尾的叶片叶绿素荧光参数下降、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量及NO释放量增大，得出：西伯利亚鸢尾对低温具有一定的抵御能力，其中NO在其抗旱机制中发挥着重要作用。王冠群[5]等人通过对自然降温下的6种德国鸢尾的叶片电导率、游离脯氨酸及丙二醛的测定表明部分品种低温下叶片会出现红褐色水渍，甚至焦黄、脱落等现象，相对电导率呈上升的S形曲线变化，叶片MDA、可溶性蛋白和Pro呈先升后降趋势，筛选出耐寒性强的品种2个，较耐寒品种2个，不耐寒品种2个。张京[6]通过测定电导率及计算半致死温度结合观赏性的综合标准筛选出3个抗寒性较强的路易斯安娜鸢尾品种。

1.3 抗旱性

鸢尾按照对水分的需求可分为旱生、中生和水生鸢尾，抗旱性主要针对于旱生鸢尾属植物。不同鸢尾属植物在不同干旱情况下表现出的外部及微观形态、生理特征均不同。

形态特征 万劲[7]发现2种鸢尾在不同程度干旱胁迫下均会出现叶片萎蔫的现象，只是不同植物对干旱程度的响应不同。韩玉林等[8]认为鸢尾品种的根茎大小、粗细及深根性与其抗旱性呈正相关。赵燕燕等[9]也认为干旱胁迫会导致5种鸢尾的叶片失水、下垂和萎蔫、黄化、干枯等，但不同品种出现这种现象时受到的干旱胁迫程度不同，从这些特征上认为鸢尾的抗旱能力最强，溪荪最弱。王子凤[10]的研究结果支持了上述结论。王俊等[11]认为鸢尾较大的体积和叶表面积比也是抗旱鸢尾属植物的重要形态特征。

生理特征 万劲[7]采用聚乙二醇模拟干旱胁迫得出2种鸢尾的细胞膜透性增大，抗氧化酶活性增强，渗透调节物质含量增多等生理特征，得出德国鸢尾8#抗旱能力强于蓝蝴蝶。韩玉林等[8]认为干旱胁迫叶片含水量及离体叶片保水力、叶绿素含量都会受到抑制，而抗氧化酶活性会提高，脂膜会受到伤害，而渗透调节物质会随干旱胁迫压力增大而出现现升后降的趋势，并确定了5种鸢尾属植物的抗旱能力大小：德国鸢尾抗旱能力最强，马蔺最弱，身为水生植物的黄花鸢尾同时也具有一定抗旱性，适应能力较强。赵燕燕等[9]人的研究也表明干旱胁迫的增强会使5种鸢尾叶片的相对含水量、电导率及Pro含量上升，而可溶性蛋白含量变化因物种不同呈不同变化趋势，其得出的抗旱能力强弱与韩玉林的结论不一致。周源[12]测定7种鸢尾属植物的在干旱胁迫下的9个生理指标，得出研究结论基本与前人一致，大体都会出现：叶片含水量及离体叶片保水力、叶绿素含量都会受到抑制，抗氧化酶活性及渗透调节物质会出现随干旱程度加强先升后降趋势，7种植物的抗旱能力大小比较，其中中亚鸢尾的抗旱能力最强，相比较而言西伯利亚鸢尾的抗旱能力最弱。王子凤[10]研究认为随干旱胁迫时间的延长，6种鸢尾属植物的相对水分、MDA含量、电导率、可溶性糖含量、花青素相对含量、Pro含量均会上升，可溶性蛋白则先增后降再增，叶绿素含量、SOD活性变化复杂，比较出的抗旱能力强弱花菖蒲与黄菖蒲的研究结果与赵燕燕的不一致，德国鸢尾的结果与韩玉林研究结果一致。付春宝等[13]研究认为叶绿素含量随干旱胁迫时间增长呈先升后降趋势，也有个别品种出现不同趋势，含水量部分品种为先降后升，部分品种持续下降，抗氧化酶活性出现持续上升或先升后降趋势，与王子凤的研究结论不一致，统计出的抗旱能力在黄菖蒲与马蔺上出现差异结果。王博[14]利用PEG-6000模拟干旱环境研究了3种鸢尾随胁迫时间变化出现的生理变化，出现了脂膜透性增大，Pro含量增加，POD活性增强等特征，与付宝春的部分研究结论相似。张永侠等[15]研究结论也证实了叶绿素、相对含水量降低等生理特征。张好好[3]对2个种群的鸢尾属植物进行干旱处理后，发现属于水生植物的路易斯安娜种群中的一种植物对干旱具有较强抗逆性，而属于小型矮棵须毛鸢尾种群的一种植物对干旱抗性较差，另一种综合各种指标得不出统一结论，各个品种的抗旱能力不同，其生理变化特征不尽相同。

解剖结构 韩玉林等[8]认为鸢尾叶片角质层厚度与植物的抗旱性呈正相关。王子凤认为抗旱鸢尾属植物具有叶鞘肉质，薄壁组织发达，叶片角质层或蜡质层较厚，气孔下陷，栅栏组织/海绵组织值大等特征。王俊等[11]通过对4种荒漠、高原草甸野生鸢尾的叶片解剖结构的分析支持了这一结论，并认为小而多的气孔、表皮细胞小而密集表皮毛和发达的维管束系统也是其抗旱特征的重要体现。

1.4 抗盐性

土壤鹽碱性是目前全球耕地逐渐减少的主要因素之一，对盐碱土壤的有效生态修复成为国内外的研究焦点。经大量研究发现鸢尾属中的部分植物如喜盐鸢尾对盐碱具有一定抗逆性，是盐碱土壤生态修复的良好材料。当然不同盐浓度对鸢尾属植物的形态、生理特征，解剖结构影响不一致。

形态特征 万劲[7]认为在NaCl胁迫下鸢尾属2种植物会出现叶片萎蔫，发黄、枯萎等特征，且出现这些特征的时间长短与盐浓度呈负相关，严重程度与盐浓度呈正相关。张玉[16]的研究结论与万劲结论相似，并进一步提出了生长势衰退，高浓度胁迫下会导致部分品种的死亡的现象。陈广琳等[17]对黄花鸢尾的研究成果表明一定浓度的盐碱胁迫会促进黄花鸢尾的相对生长速率和分蘖速度，高浓度的盐碱性会大大阻碍其生长。芦建国等[18]研究认为盐胁迫会降低德国鸢尾株高、叶片生长量、全株干重和根冠比等生长指标，外源的GA3和SA可以改善这一情况。马晶晶[19]研究表明NaCl胁迫会导致5种鸢尾的株高、叶片数目、叶宽、根长和根数量等生长指标出现低促高抑的现象，不同品种促进浓度与抑制浓度不一致。佟海英等[20]研究结论与马晶晶的一致，并提出碱性盐会明显抑制5种鸢尾属植物叶片数、株高、叶宽、根长等增长，碱性盐对鸢尾属植物的毒害作用更明显。马晶晶等[21]观察了4种NaHCO3浓度下喜盐鸢尾和马蔺的生长情况，结论与中性盐NaCl结论相似，增长量上出现地下部分大于地上部分，喜盐鸢尾对弱碱性盐的抗性大于马蔺。张立磊等[22]统计了5个NaCl浓度下的鸢尾种子发芽率、发芽势、发芽指数，结果表明：鸢尾为盐敏感植物，盐胁迫明显降低了鸢尾种子的3种发芽指标。马秀娟等[23]认为黄花鸢尾胚芽对盐胁迫的敏感程度大于胚根是盐胁迫抑制黄花鸢尾种子萌发的重要因素。

生理特征 万劲[7]研究得出2种鸢尾属植物在NaCl胁迫下会出现膜系统透性增大，氧化产物MDA含量及渗透调节物质如Pro增多，抗氧化酶活性增强等特征，比较得出德国鸢尾8#的耐盐性强于蓝蝴蝶。张玉[16]的结论与万劲的基本相似，并提出叶绿素含量和根系活力随胁迫程度加大呈先升后降趋势，含水量下降等特征，通过各个检测指标的隶属综合评价得出马蔺的抗盐性为4种鸢尾属植物之首，黄菖蒲的抗盐能力最差。张好好[3]测定了不同NaCl浓度下的2个种群4个品种的鸢尾属植物的4个生理指标，最终认为盐胁迫压力增大会减弱鸢尾属植物对水分的吸收能力，叶绿素含量、可溶性糖等生理特征指标变化与供试品种相关，4个品种的可溶性蛋白含量基本一致，呈持续下降趋势。综合多个指标得出路易斯安娜鸢尾种群的一种植物抗盐性远强于小型安可须毛鸢尾种群。石静等[24]通过室内模拟实验得出：黄花鸢尾抗盐较弱，随着盐浓度的升高，黄花鸢尾叶绿素含量和抗氧化酶活性呈先升后降趋势，渗透调节物质含量持续上升，对水体氮、磷的去除能力减弱，对硝态氮的去除能力无影响。陈广琳等[17]通过水培试验认为黄花鸢尾抗盐能力较弱与石静等的研究成果一致，并得出随盐浓度升高，叶片含水量降低、根系活力下降、相对电导率增大等特征，其只能修复低盐、弱碱水体。芦建国等[18]认为外源的GA3和SA可以通过提高德国鸢尾的抗氧化酶活性，降低细胞膜和氧化产物MDA含量来提高其抗盐性，不同的外源物质改善植物的抗盐能力需要摸索最佳的浓度。马晶晶[19]研究认为NaCL胁迫对2种抗盐鸢尾属植物的叶绿素、类胡萝卜素和MDA及SOD活性等指标的影响不显著，只是出现了渗透调节物质Pro和可溶性蛋白含量的增大或减少，得出喜盐鸢尾和马蔺的抗盐性要强于溪荪、花菖蒲和黄菖蒲，马蔺与黄菖蒲的研究结论与张玉的研究结论一致。黄钢等[25]研究了3种耐盐鸢尾的耐盐机理，认为盐胁迫抑制3种鸢尾的生长，且它们是通过离子区隔化及叶片贮存的大量Na+来维系根系活力，提高自身的耐盐性。

解剖结构 马晶晶[19]研究表明：在NaCl胁迫下，马蔺和喜盐鸢尾均出现了叶肉细胞排列不规则，气孔下陷，根表皮细胞加厚，叶绿体中线粒体增多等共同特征，同时也出现了喜盐鸢尾根内薄壁细胞破裂成通气组织，叶绿体内淀粉粒增多，而马蔺则出现叶片栅栏组织与海绵组织分化不明显，靠近根外表皮薄壁细胞破裂的差异；NaHCO3弱碱性盐胁迫下会出现根系、叶片表皮细胞加厚，根皮层部分薄壁细胞破裂成通气组织等特征[21]。

1.5 重金属胁迫

就目前的重金属污染问题，利用具有抗重金属的植物进行环境修复是重金属污染治理的重要途径。根据相关研究表明，鸢尾属部分植物对铜、铅、镉、铝等金属具有一定的耐性，为相关矿区的重金属污染提供了新途径。目前对于鸢尾属植物的抗重金属能力研究主要集中于鸢尾属植物的生长、生理特征及解剖结构的影响。

形态特征 郭智等[26]研究了高、低Cd胁迫下马蔺和鸢尾的生长情况，发现高浓度胁迫会减缓二者的地上及根系的生物量积累，且鸢尾在被高浓度胁迫40天时出现根色变暗、地上部分黄化、软化等现象，相比之下，马蔺的抗Cd能力强于鸢尾。佟海英等[27]研究认为Cd胁迫会降低鸢尾的根系活力，而低浓度Cd胁迫会增强马蔺根系活力，高浓度则会抑制马蔺根系活力，这也是马蔺抗Cd能力强于鸢尾的原因之一。朱旭东等[28]研究表明：Pb胁迫下路易斯安娜鸢尾的生长指标均受到抑制。韩玉林[29]研究认为一定浓度的Pb胁迫会提高喜盐鸢尾的干重。付佳佳等[31]研究表明Pb单一胁迫对花菖蒲的部分生长指标影响不明显，而Cd胁迫剂Pb、Cd复合胁迫对其部分生长指标有显著的抑制作用。朱灿[32]观测铝盐胁迫下2种鸢尾的生长情况结果表明：2种鸢尾对一定浓度的铝盐胁迫具有适应能力，但随铝盐浓度的升高，2种鸢尾的生长受到抑制，且黄花鸢尾受抑制的强度大于鸢尾。

生理特征的影响 郭智等[26]研究表明：Cd胁迫会使2种鸢尾属植物微量元素吸收紊乱。原海燕等[33]研究了Cd胁迫对马蔺和鸢尾生理特征的影响，研究证实：Cd胁迫会抑制叶绿素合成，提高丙二醛等渗透物质含量，增强超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性。佟海英等[27]研究表明：随Cd浓度增加马蔺与鸢尾的脂膜透性、可溶性蛋白及鸢尾可溶性糖均呈先升后降趋势，马蔺可溶性蛋白含量随浓度增加呈持续上升趋势。从生理研究证实了郭智等在形态学方面的研究结论，即：马蔺的抗Cd能力强于鸢尾。朱旭东等[28]认为Pb胁迫会降低路易斯安娜鸢尾的叶绿素含量、根系SOD酶活，提高幼苗总体的MDA、Pro含量及POD活性，而随浓度增大，叶片的SOD活性及幼苗整体的CAT活性呈先升后降趋势，证明其具一定的耐Pb特性，研究结论部分与鸢尾和马蔺的Cd胁迫一致。田松青等[34]认为路易斯安娜鸢尾的铅吸收最重要器官为根，通过筛选得出一种对Cd耐性较强的品种，且GSH和Cys含量会增加，降低了Pb对植物的毒害作用。韩玉林[29-30]研究表明Pb胁迫能够提高喜盐鸢尾的SOD活性和Pro含量及叶绿素含量。付佳佳等[31]人的研究表明：试验设置的Pb浓度促进了花菖蒲的叶绿素合成和地下部分MDA含量，抑制了地上部分的MDA合成，而单一Cd胁迫抑制了花菖蒲的叶绿素合成，促进了类胡萝素和整体POD活性及地上部分的MDA含量，二者的复合胁迫显著抑制了花菖蒲生理代谢。朱灿[32]研究表明铝胁迫下2种鸢尾的叶绿素、类胡萝卜素和根系活力随铝盐浓度的升高呈先升后降趋势，可溶性糖呈先降后升趋势，而丙二醛和Pro呈逐渐上升趋势。夏红霞等[35]研究表明低浓度的Cu胁迫能够促进鸢尾PSII反应中心的光化学电子传递，高浓度的Cu胁迫会导致PSII中心部分关闭。

解剖结构的影响 王鸿燕等[36]发现在试验设置浓度下Pb会抑制马蔺根尖细胞有丝分裂。

1.6 富营养化水体胁迫

针对大部分的水生鸢尾来讲，它们不仅可以作为水体景观的材料，同时也是富营养化水体的净化材料。富营养化水体具高于正常水体的总氮、总磷、悬浮物等特征。目前对鸢尾属植物对营养化水体的净化作用报道较多[37]，但对鸢尾属植物本身在营养化水体的生理、生态特征相关的报道并不多。蔡洁等[38]证明了悬浮物浓度增加会导致西伯利亚鸢尾叶绿素含量先升后降，POD活性先降后升。韩冠苒[39]研究表明随水体富营养化程度的增大，3种鸢尾属植物的生理特征变化不尽相同，其中黄菖蒲的叶绿素、可溶性蛋白含量及SOD活性增大，且在营养化水体中生长良好；而花菖蒲的这4种生理指标随富营养化程度的加深呈先升后降趋势，溪荪则在富营养化水体中出现轻微腐烂现象。吴月燕[40]研究表明冬季路易斯安娜鸢尾在富营养化水体中叶绿素a/b、CAT、POD、SOD活性显著升高，而MDA含量降低。

2 鸢尾属植物抗逆性研究展望

根据以上综述鸢尾属植物整体而言具有抗旱、抗盐、抗重金属、耐阴、抗寒等特性，对环境的适应性较强，加上其本身的观赏园林价值，具有广阔的开发前景。对于鸢尾属植物的研究前景，笔者认为未来应该加强以下方面的研究：

加大基础研究，特别是针对同种植物的不同结论，要进一步加深研究，从多指标进行其抗逆性作出更全面更科学的评价。

目前国内对鸢尾属植物的抗逆性研究大都集中于形态、生理生化特征，显微结构等方面，达到分子生物学水平的研究几乎没有，因此应该引入分子生物学手段对其抗逆性机制做一步的探讨，为其推广应用和品种选育提供理论基础。

利用抗逆性品种进行品种选育工作，要充分运用好抗逆性基因的引入，选育出更多适应性广、抗逆性强的鸢尾属植物品种，为其在园林绿化方面的应用提供更多的品种选择。

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