利用根管法对油菜和冬小麦苗期根系形态的研究

高嵩涓，曹卫东，THORUP-KRISTENSEN Kristian(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部植物营养与肥料重点实验室，北京 100081；2.中国农业科学院研究生院，北京 100081；3.青海大学青海省农林科学院土壤肥料研究所，青海 西宁 810016；.哥本哈根大学植物与环境科学学院，丹麦 哥本哈根 2630)



利用根管法对油菜和冬小麦苗期根系形态的研究

高嵩涓1,2，曹卫东1,3*，THORUP-KRISTENSEN Kristian4
(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部植物营养与肥料重点实验室，北京 100081；2.中国农业科学院研究生院，北京 100081；3.青海大学青海省农林科学院土壤肥料研究所，青海 西宁 810016；4.哥本哈根大学植物与环境科学学院，丹麦 哥本哈根 2630)

快速、准确的根系原位观测方法是根系研究中的重要技术，本研究介绍了一种根管盆栽方法，该方法在透明PVC管内种植作物，通过遮光膜保持管内黑暗环境，以实现在作物生长过程中对其根系生长的原位动态观测，且根系生长环境更接近田间实际情况，并可通过改变根管长度、半径等将其应用于田间深根作物的研究中。利用此方法、结合根系扫描技术分析了油菜和冬小麦从发芽到出苗后16 d时的根系生长情况。结果表明，出苗后7和16 d冬小麦根系和地上部干物重均大于油菜，出苗后16 d冬小麦和油菜根冠比分别为0.513和0.372。大部分根系分布在0～16 cm表层土壤中，出苗后16 d冬小麦和油菜表层土壤中的根长在总根长中的比例分别为62.60%和67.76%，根系总表面积、总体积和一级侧根数均为表层土壤中占比最多，在出苗后7 d，总根长、总表面积、总体积和一级侧根数均为冬小麦显著高于油菜，而在出苗后16 d，两种作物的总根长和总表面积差别不大，说明油菜根系生长呈先缓后快趋势。表层土壤中根系平均直径小于底层土壤，油菜根系平均直径小于冬小麦，油菜和冬小麦的根系直径均大部分在0～0.50 mm之间，随着根系生长，较细的侧根逐渐增多，根系平均直径变小。出苗后16 d内的冬小麦根系伸长速率为1.83 cm/d，大于油菜的1.51 cm/d。因此，冬小麦苗期根系生长快于油菜，油菜根系呈先缓后快的生长特性。本研究介绍的根管法是一种原位研究根系的有效方法。

根系生长；根系形态；根管法

根系是植物长期适应陆地土壤条件而形成的重要器官，是土壤资源的直接利用者和地上部生长的重要贡献者，其形态通常与土壤肥力状况有很好的相关性。作物良好的根系发育对地上部生长具有重要意义，根系构型是植物根系生长和分枝的结果，决定了植物吸收和传导水分、养分的能力[1]。越来越多的事实证明，根系构型是影响植物生长的重要因素，反映了植物具有的营养遗传性状[2]。所以根系的许多指标，如根长、根干重、根吸收面积等，均可以作为作物吸收养分效率的重要衡量参数[3]。

由于土壤的不透明性及根系的复杂形态，阻碍了根系非破坏性原位观测技术的发展，使得人们对于根系是如何与其周围的土壤环境相互作用的认识较少[4]，针对植物根系功能的原位研究也很少，而根系生长介质的复杂性同时增加了根系研究的难度[5]。传统的根系研究方法(如洗根法、挖掘法)既耗时费力，又破坏土壤-根系系统的完整性，不能提供有关根系构型的详细信息，并由于缺乏统一的根系研究方法而造成不同研究结果间无法直接对比。因此，长期以来，缺乏快速、准确的根系原位观测方法一直是深入研究植物根系的技术瓶颈[6]。

本研究介绍了一种透明根管土培方法，该方法能实现连续动态观察根系生长过程，同时可以获得完整的植株根系用于根系形态分析。利用该方法研究了油菜(Brassicacampestris)和小麦(Triticumaestivum)苗期根系生长，以探讨不同冬季作物根系生长状况的差异，并验证根管法的可靠性。

1 材料与方法

1.1 试验用根管及其操作

本试验所用根管由可拼接成圆柱的两部分组成，材质为透明PVC管。实验前用胶带将两部分拼接固定成圆柱形，管底用尼龙网封口，以保持土壤并能通气透水，根管长0.5 m、内径69 mm(图1)。试验开始前人工填土，填充土壤时保持均匀，保持上下容重相同，本试验填充后根管内土壤容重为1.48 g/cm3。土柱填充后倾斜30度角放置，将渗水石插入土壤并连接水源，浇水24 h，至土壤全部湿润，浇水量约每柱700 mL。

1.2 试验地点及供试作物品种

本研究根管试验于2014年1月至2月在丹麦哥本哈根市哥本哈根大学作物科学系温室内进行。试验地位于哥本哈根市Taastrup(北纬55°40′，西经12°18′)，盆栽种植所用温室在试验期间日温15 ℃，夜温13 ℃。供试土壤为当地农田2013年9月小麦收获后土壤，为砂壤土。供试作物为冬小麦(T.aestivum，品种为Maribon)和油菜(B.campestris,品种为Quarts)，均为当地常见品种，其中冬小麦百粒重4.386 g，油菜百粒重0.474 g。

图1 根管装置示意图Fig.1 Schematic sketch of rhizotron tube

1.3 试验过程及测定方法

于2014年1月15日播种，每种作物设4个重复，每管播种3粒，种子尽量贴内侧管壁播种，播种后管外覆盖遮光膜(不透光但可取下的塑料薄膜)，以保持根系生长的暗环境，同时方便观察根系生长情况。播种5 d后油菜和冬小麦出苗，当天间苗至1株。试验期间保证适当均匀的水分含量，不施肥。

测定株高、根系长度、总根长、根系总表面积、根系总体积、根系平均直径、侧根数、干物质重等指标。播种后每隔1 d取下遮光膜观察并记录根系生长情况，测量根系伸长的直线长度，同时测量株高。于1月27日(出苗后7 d)和2月5日(出苗后16 d)两次破坏性取样。取样时将组成根管的两部分打开，将根管内土柱分为3层(1～16 cm, 16～32 cm和32～48 cm)分别洗出其中根系，所得根系样品保存在1∶1酒精中。采用根系扫描仪(EPSON Perfection V700 Photo)扫描、WinRhizo软件分析得到总根长、总表面积、总体积和平均直径等指标，根据根系扫描图统计一级侧根数量。扫描分析后的根系及地上部于105 ℃杀青30 min后80 ℃烘干至恒重，称重。

利用出苗后16 d的地上部干物质重及生长天数计算冬小麦和油菜早期生长速率：生长速率=地上部干物质重/生长天数(出苗后天数)。将根长和株高的连续测量结果进行线性拟合，得到根系和株高伸长速率，可表征根系和地上部在纵深方向的生长快慢程度。

1.4 数据处理

采用Excel 2013整理数据，Sigmaplot 10.0作图，SAS 8.1进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干物重、根冠比及生长速率

图2是两种作物苗期的干物重。可以看出，出苗后7 d时油菜根系及地上部干物重均显著低于冬小麦，油菜地上部及根系干物重分别为4.79和2.18 mg/株，冬小麦分别为12.67和10.58 mg/株，表明出苗初期小麦根系及地上部均快速生长，油菜则相对较慢。出苗后第16天时，两种作物的生物量均大幅增长，其中油菜的地上部及根系生物量分别比第7天时增加了5.93和4.64倍，明显高于冬小麦的2.46和1.51倍，说明相对于冬小麦，油菜苗期生长有先缓后快的趋势。这样的趋势导致了出苗后16 d时，冬小麦和油菜之间根系及地上部干物重差异均不显著(图2)。

出苗后7 d冬小麦和油菜的根冠比分别为0.83和0.46，出苗后16 d时分别为0.51和0.37(表1)。可见，随生长时间延长，冬小麦和油菜的根冠比均降低，冬小麦根冠比的降低幅度更大。由表1可知，出苗后7 d时，冬油菜生长速率显著高于油菜；出苗后16 d时，冬小麦生长速率是出苗7 d时的1.08倍，而油菜生长速率是出苗7 d时的2.59倍，同样说明了油菜苗期生长先缓后快的趋势。

2.2 总根长、根总表面积、根总体积及侧根数

图3是两种作物根系在3个土层中的形态分布情况。可以看出，大部分根系分布在表层土壤中，随作物生长中下层根系占比明显提高。出苗第7天时，0～16 cm、16～32 cm、32～48 cm的根系总长，冬小麦分别占83.37%、14.53%、2.09%，油菜分别占92.29%、7.71%、0%；第16天时0～16 cm、16～32 cm、32～48 cm的根系总长，冬小麦分别占62.60%、31.73%、5.67%，油菜分别占67.76%、30.43%、1.81%。

图2 冬小麦和油菜的根系及地上部干重Fig.2 Dry weight of root and shoot of winter wheat and oilseed rape不同小写字母表示P<0.05水平下差异显著，下同。The different small letters mean the significant differences at P<0.05, the same below.

表1 冬小麦和油菜出苗后7和16 d时的根冠比及生长速率Table 1 The root to shoot ratio and growth rate of winter wheat and oilseed rape 7 and 16 days after germination

同列不同小写字母表示P<0.05水平下差异显著。The different small letters within the same column mean the significant differences atP<0.05.

图3 两种作物的总根长、总表面积、总体积和侧根数Fig.3 Total length, total surface, total volume and number of first class lateral root of the two crops WW1: 出苗7 d后冬小麦The winter wheat 7 days after germination; RP1: 出苗7 d后油菜The oilseed rape 7 days after germination; WW2: 出苗16 d后冬小麦The winter wheat 16 days after germination; RP2: 出苗16 d后油菜The oilseed rape 16 days after germination.

根系总表面积反映了作物根系吸收养分的有效面积，是根系形态研究中的重要指标。本试验中，根系总表面积随总根长的增长而变大，与总根长的变化规律相似。出苗后7 d冬小麦和油菜的根系总表面积分别为20.44和6.41 cm2，表层土壤中(0～16 cm)的根系总表面积占比分别为77.40%和90.64%；出苗后16 d，总表面积分别增加至33.59和27.55 cm2，在表层土壤中的根系总表面积占比分别为56.95%和64.69%。

出苗后7 d冬小麦和油菜的根系总体积分别为0.19和0.04 cm3，表层土壤中的根系总体积占比分别为70.05%和89.16%；出苗后16 d，分别增加至0.22和0.15 cm3，表层土壤中的根系总体积占比分别为50.40%和61.45%。

图3显示，出苗后7 d冬小麦和油菜的侧根数分别为115和30根，其中冬小麦侧根在0～16 cm及16～32 cm土层中均有分布，油菜侧根全部分布在0～16 cm土层中。出苗后16 d冬小麦和油菜总侧根数分别增加至187和53根，在0～16 cm、16～32 cm、32～48 cm土层中，冬小麦分别占65.11%、29.55%、5.35%，油菜分别占63.52%、31.45%、5.03%。

图3还表明，冬小麦的总根长、总表面积和总体积在前期(出苗后7 d)均明显高于油菜，至出苗后16 d时，油菜根系生长较快，两种作物的差异变小，与根系及地上部生物量的变化情况相似。但是一级侧根数的规律有所不同，两个时期的一级侧根数均是冬小麦明显高于油菜，说明相对于油菜来说冬小麦是须根发达的作物。

2.3 根径

在出苗后16 d，不同土层的根系平均直径相比出苗后7 d均有降低，且随着土层加深，根系平均直径略有增加(图4)。结合对根系生长过程的观察能发现，侧根在作物苗期主要分布在上层土壤中，一般较细，导致上层土壤中的根系平均直径较小。相对于小麦，油菜的侧根较细，出苗后7 d冬小麦和油菜根系平均直径分别为0.45和0.28 mm，至出苗后16 d冬小麦和油菜根系平均直径分别降至0.31和0.24 mm。

图4 冬小麦、油菜在出苗后7及16 d根系平均直径Fig.4 Average root diameter of winter wheat and oilseed rape 7 and 16 days after germination

图5和6展示了不同土层中两种作物根系的直径分布特征。图5表明，出苗后7 d，0～16 cm土层的小麦根系中，根系直径在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm和大于0.75 mm的比例分别为43.72%、41.53%、13.84%和0.90%，根系直径主要在0～0.50 mm之间。16～32 cm土层中，小麦根系直径绝大部分在0.25～0.50 mm和0.50～0.75 mm范围内，分别占到44.58%和49.17%。出苗后7 d油菜根系的直径分布与小麦略有不同，0～16 cm土层中的油菜根系中，根系直径在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm、大于0.75 mm的比例分别为59.58%、37.97%、2.08%和0.39%，根系主要分布在0～0.50 mm之间。出苗后7 d，16～32 cm土层中油菜根系较少，根系直径主要在0.25～0.50 mm，占比86.19%。

出苗后16 d(图6)，小麦和油菜根系中细根所占比例均有所增加。0～16 cm土层中，小麦根系直径在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm和大于0.75 mm的比例分别为71.43%、27.87%、0.67%和0.03%，根系直径主要在0～0.25 mm之间。16～32 cm土层中，小麦根系直径主要平均分布在0～0.25 mm和0.25～0.50 mm范围内，分别占到50.17%和48.61%。32～48 cm土层中小麦根系直径在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm、大于0.75 mm的比例分别为13.46%、64.08%、22.08%和0.38%，根系直径主要在0.25～0.50 mm之间。出苗后16 d，油菜根系在不同土层中主要分布在0～0.25 mm和0.25～0.50 mm范围内，0～16 cm土层中、直径在0～0.25 mm和0.25～0.50 mm的比例分别为79.83%和19.54%，16～32 cm土层中分别为66.51%和33.14%，32～48 cm土层中相应的比例分别为36.97%和62.54%。

图5 出苗后7 d不同直径范围内根长分布Fig.5 Distribution of roots in different classes of diameter 7 days after germination

图6 出苗后16 d不同直径范围内根长分布Fig.6 Distribution of roots in different classes of diameter 16 days after germination

2.4 根系及地上部伸长速率

拟合得到冬小麦和油菜生长21 d时的根系和地上部伸长速率(图7)。油菜根系伸长速率为1.51 cm/d(R2=0.960)，略小于冬小麦(1.83 cm/d，R2=0.908)，与其他根系生长指标规律相似；两种作物地上部伸长速率差异较大，冬小麦为1.95 cm/d(R2=0.979)，远大于油菜的0.31 cm/d(R2=0.915)。其中，小麦在生长15 d时，根系伸长已经接近土柱底部，由于土柱底部的土壤在水分作用下较紧实，根系垂直方向上的伸长受到一定限制，观测可知15 d以后，底层根部主根生长速率降低，而长出更多侧根，若去掉小麦生长15 d后的3个生长点进行回归计算，根系生长速率则为2.64 cm/d(R2=0.936)，说明若无外界条件限制，小麦根系的伸长速度可能更快。

图7 两种作物根系及地上部伸长Fig.7 Rooting depth and shoot length of the two crops

3 讨论与结论

本研究介绍了一种成本低、操作方便并较接近田间实际的根系形态原位测定方法。在根系的原位研究方法中，根箱法是较为简单方便、又可以调控环境因素的根系原位观测方法，可根据不同的研究目的设计不同的根箱。然而其不足之处是不能真实表现植物根系的生长状况，原本不同伸展方向的根系被挤在一起(二维空间化)；一般的根箱装置只能局限于对小型植物的观测，而无法为大型植物提供足够的生长空间[7]。本研究所用装置与根箱有相似之处，但是打破了根箱法的二维形态结构，根系一侧贴管壁生长，另一侧则可以接触土体，和植物的正常生长环境相差不大，更符合作物生长实际。同时，本研究所用根管由可分开的两部分组成，在小型作物的研究中，需要通过破坏性取样分析根系时，打开两部分管壁即可方便地获得不同土壤层中的根系，分析不同土层中的根系形态及分布特征，并可以最大限度地降低操作难度、减少洗根过程中的损失。在以后的深入研究中可以通过调整土柱的长度和直径，使其适合较大型植物的研究，并可以通过改变培养介质和培养条件以满足不同的研究目的。根管是原位研究地下根系生长情况的一种有效方法，可以在非破坏条件下研究深根作物根系生长情况[8-9]，并可以在根管原位研究方法的基础上，结合15N同位素标记等技术，进一步研究根系养分吸收状况及土壤性状对作物根系生长的影响及不同作物的根系生长情况。在田间应用中，Andersen等[10]将本实验所用土柱在长度(2 m)和直径(0.104 m)上做一定调整后原位埋入土壤，与电子摄像技术结合，在不影响作物生长的前提下，通过图像分析深层土壤中根系的原位生长状况，同时根据网格法测定根系生长中某个位置的根系密度和根系频率，多方面动态观测作物根系生长状况。由于可以结合其他手段，利用根管法对根系的研究仍在进一步深化，国外已经有利用超长根管(5 m甚至10 m)进行深层土壤、养分和水分等的研究。我国目前在水分、养分利用的研究上，尤其是深层土壤养分、水分及其与作物、土壤微生物等的互作研究上，需要有创新方法的引入，因此，根管的方法在我国的应用前景值得期待。

利用上述根管方法，本研究连续、动态观测了油菜和冬小麦生长初期的根系生长情况，并通过根系扫描分析详细对比了出苗7和16 d后根系具体参数的变化。结果表明，作为不同科作物，油菜和冬小麦在苗期便具有不同的根系生长形态。根量代表碳的储存和在一定程度上反映根系吸收养分的能力，根冠比大有利于养分的吸收[11]，本研究中冬小麦的根冠比稍大于油菜，说明在苗期生长中冬小麦的种子能够提供更多养分，有利于小麦根系和地上部的快速生长。而随着油菜根系的不断生长，吸收土壤中养分的能力逐渐增强，相对冬小麦表现出了先缓后快的生长趋势，至出苗后16 d，冬小麦和油菜根系生长各指标间差异不断减小。廖荣伟等[12]研究表明在垂直方向上，冬小麦的根量(根长和根干重)随土壤深度增加呈减少分布，与本研究结果相同，总根长、总表面积、总体积均为表层土壤最高，根系分布随土壤深度增加不断减少。随着根系生长不断产生大量侧根和根毛，这些细根在表层土壤中的分布远大于底层土壤，油菜根系属直根系，主根之外的侧根较细，因此油菜根系平均直径显著低于冬小麦。小麦细根(直径<2 mm)是其根系的主要组成部分，探求小麦细根的形态特征及其在土壤中的生长分布动态对于优化根系构型有十分重要的现实意义，并有助于实现小麦产量潜力的提高[13]。不同根型的作物在农田生态系统中对土壤环境等有不同的响应，植株根系的发育形态与地上部生物量关系密切[14-15]，一般侧根多、根系密度大的植物具有更强的养分和水分吸收能力[2]。

根系伸长速率和不同深度的根系密度是根系形态研究中最重要的参数之一[16]。冬小麦具有更大的伸长速率，本研究中在播种后第15天便达到约40 cm，可能由于冬小麦种子质量远大于油菜，在苗期能够为作物生长提供更多养分。哥本哈根大学作物系研究小组应用2 m长根管种植小麦和油菜，并观察其根系形态，得出在生长60 d时小麦根系达到根管底部，而油菜根系相对较浅(数据未发表)，本研究结果与之相类似。冬小麦和一些填闲作物的根系能够深入到2.2 m，能更好地吸收深层土壤中的养分和水分，并降低氮淋洗损失的风险[17-18]，因此对冬小麦等冬季作物根系生长的研究对提高养分利用率和减少氮损失有重要意义。

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Comparison of the root morphology of oilseed rape and winter wheat during the seedling period using a rhizotron tube method

GAO Song-Juan1,2, CAO Wei-Dong1,3*, THORUP-KRISTENSEN Kristian4

1.KeyLaboratoryofPlantNutritionandFertilizer,MinistryofAgriculture,InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanning,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China; 2.TheGraduateSchool,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China; 3.SoilandFertilizerInstitute,QinghaiAcademyofAgricultureandForestrySciences,QinghaiUniversity,Xining810016,China; 4.DepartmentofPlantandEnvironmentalSciences,UniversityofCopenhagen,Copenhagen2630,Denmark

Fast and accurate methods for determining root growth in situ are important tools. In the present study, a rhizotron tube method was trialed as a means to more conveniently observe the dynamic development of roots under conditions similar to those encountered in the field. Crops were planted in transparent tubes covered with photomask to ensure a dark environment in the tube. This method can also be used in field studies of deep root development in crops by changing the length and diameter of the tube. Combined with root scan technology, we investigated the dynamics of root growth in oilseed rape and winter wheat at the seedling period from 16 days after germination. The results showed that winter wheat had a larger root and shoot dry weight than oilseed rape at both 7 days and 16 days. For winter wheat and oilseed rape, the root to shoot ratios at 16 days after germination were 0.513 and 0.372 respectively; the ratios of root length to total root length in the top soil layer (0-16 cm) were 62.60% and 67.76% respectively. The total surface, total volume and number of first class lateral roots of the two crops both had larger percentages in the top soil layer, indicating that most of the roots were distributed in the top 16 cm soil layer at 16 days. At 7 days after germination, the total length, total surface, total volume and number of first class lateral roots in winter wheat were higher than those in oilseed rape, while there were no differences between the two crops for the total length and total surface of roots at 16 days, suggesting that the root growth of oilseed rape was slow in the beginning but fast thereafter. The average root diameter in top soil was smaller than that in the deep soil layer, and the average root diameter of oilseed rape was smaller than that of winter wheat, which was typically between 0-0.50 mm. In terms of root growth, there were more and more thinner lateral roots, meaning that average root diameter became smaller. At 16 days after germination, the root elongation rate of winter wheat was 1.83 cm/d, larger than that of oilseed rape (1.51 cm/d). In conclusion, the root growth of winter wheat at the seeding stage was faster than that of oilseed rape, and the root of oilseed rape grew slowly at the beginning but faster thereafter. The rhizotron tube method introduced in this research is recommended as an effective method for root studyinsitu.

root growth; root characteristics; rhizotron tube method

10.11686/cyxb2016208

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-19；改回日期：2016-06-07

公益性行业(农业)科研专项(201103005)，中国农业科学院科技创新工程，国家农作物种质资源平台运行服务，作物种质资源保护和利用项目和中国国家留学基金委国家公派硕士研究生项目资助。

高嵩涓(1988-)，女，河南郑州人，在读博士。E-mail: gaosongjuan@caas.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: caoweidong@caas.cn

高嵩涓, 曹卫东, THORUP-KRISTENSEN Kristian. 利用根管法对油菜和冬小麦苗期根系形态的研究. 草业学报, 2017, 26(4): 134-142.

GAO Song-Juan, CAO Wei-Dong, THORUP-KRISTENSEN Kristian. Comparison of the root morphology of oilseed rape and winter wheat during the seedling period using a rhizotron tube method. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 134-142.