高寒草甸生长盛期CO2交换特征对欧拉羊短期放牧的响应

李亚婷，宜树华,，侯扶江*，常生华，王召锋，秦彧，陈建军(.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州73000；.冰冻圈科学国家重点实验室，中国科学院西北生态资源环境研究院，甘肃 兰州 730000)



高寒草甸生长盛期CO2交换特征对欧拉羊短期放牧的响应

李亚婷1，宜树华1,2，侯扶江1*，常生华1，王召锋1，秦彧2，陈建军2
(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；2.冰冻圈科学国家重点实验室，中国科学院西北生态资源环境研究院，甘肃 兰州 730000)

以甘肃玛曲试验站的高寒草甸为研究区域，2014年8月采用LI-8150土壤碳通量观测系统和LED灯模拟饱和光合潜力，观测对照、轻牧、重牧3个放牧梯度下的生态系统潜在净生产力(potential net ecosystem productivity，NEPpot)及生态系统呼吸(ecosystem respiration，Re)。结果表明，1)对照、轻牧、重牧3个处理的NEPpot日变化均呈先升高后降低的变化特征，且不同时间NEPpot大小均呈现出对照>轻牧>重牧(P>0.05)；Re及总初级生产力(potential gross primary productivity，GPPpot)有相似的变化特征；2) 8月的NEPpot、Re、GPPpot出现逐旬降低的变化趋势；3) 8月底，轻牧、重牧组地上生物量分别比对照组低24.88%、47.69%(P<0.05)；4)地上生物量对放牧响应的敏感性均大于GPPpot、NEPpot及Re(P<0.001)，NEPpot、Re、GPPpot与日均温呈正相关(P≤0.001)，与5 cm土壤湿度呈负相关(P<0.01)。因此，随放牧强度的增加，地上生物量的减少，高寒草甸生态系统NEPpot、Re、GPPpot逐渐降低。

青藏高原；放牧；潜在总初级生产力；生态系统潜在净生产力

生态系统净生产力(net ecosystem productivity，NEP)是植被光合作用所固定的碳减去异养呼吸消耗的碳，是总初级生产力(gross primary productivity，GPP)与生态系统呼吸(ecosystem respiration，Re)两个过程的平衡，即NEP=GPP-Re[1-2]，它体现生态系统的碳汇或碳源能力[3]。生态系统潜在净生产力(potential net ecosystem productivity，NEPpot)是在适宜的环境条件下的最大NEP，它受环境条件(温度、湿度、辐射、降水量等)、管理措施(施肥、放牧及刈割等)和生态系统特征(植被组成、土壤养分等)的影响[4]。全球C3草原年均NEP因环境和管理存在较大差异，为-300～500 g C/(m2·年)[5]；也有研究指出全球C3草原NEPpot为4.6～6.0 g C/(m2·d)，并未受区域与环境的显著影响[4]。

青藏高原是响应全球变化和各种管理措施的敏感区和脆弱区[6]，高寒草甸约占青藏高原总面积的1/3[7]，牦牛和藏羊放牧是高寒草甸主要的利用方式[8]。放牧家畜通过采食地上生物量，降低植被盖度及高度，改变群落组成，进而影响NEP及Re[9-10]；家畜通过践踏及排泄物影响土壤呼吸、土壤养分和土壤温度及湿度从而改变NEP及Re，改变GPP，对青藏高原生态系统碳循环产生影响[9,11-12]。以往有关青藏高原高寒草甸碳交换的相关研究主要集中于放牧[8,13-14]、刈割[15]、增温[16]及环境因素[13,17-18]等对CO2交换特征的影响，但使用LED灯模拟饱和光合有效辐射(maximum photosynthetic active radiation, PARmax)，探究高寒草甸NEPpot对不同放牧率的响应尚未见报道。为此，本研究2014年在高寒草甸开展放牧试验，利用LED灯模拟PARmax，结合LI-8150在生长盛期不同时间段测定NEPpot、Re、GPPpot，旨在探究：1)NEPpot、Re及GPPpot对不同放牧率的响应;2)NEPpot、Re及GPPpot的日动态；3)环境因素对NEPpot、Re及GPPpot的影响机理，对正确评估放牧管理对高寒草甸生态系统碳源汇功能的影响具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

本研究区位于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县阿孜试验站(东经101°51′，北纬33°41′，海拔3500 m)，站点年均气温为2.4 ℃，年降水量为616 mm，年均日照时数为2850 h，年结霜期超过270 d[19]，暖季及冷季的温度和降水分别为10.3 ℃、-1.6 ℃和442 mm、173 mm。试验样地植被类型为高寒草甸，主要植被物种为禾叶嵩草(Kobresiagraminifolia)、条叶银莲花(Anemonetrullifolia)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。植被返青时间主要在4月下旬至5月上旬，8月进入生长盛期，9月则随气温的降低而逐渐枯黄[19]。2014年生长及气象数据如表1。

表1 2014年生长季温度及降水量Table 1 Temperature and precipitation during the August in 2014

1.2 样地设置

在地势平缓地段，本研究共设置3个放牧梯度样地(总面积50 m×50 m)：对照(12.5 m×50.0 m)；15羊/hm2(2只羊，25 m×50 m)；30羊/hm2(2只羊，12.5 m×50.0 m)。由于该区域高寒草甸适宜放牧率约为25羊/hm2[19]，本研究定义15羊/hm2为轻度放牧(light grazing, LG)，30羊/hm2为重度放牧(heavy grazing, HG)，对照处理为无放牧(no grazing, NG)。放牧试验于2014年7月底开始，每个样地放牧健康、年龄相似、体重42 kg左右的藏系羯羊2只，每天早上7点出牧，每天放牧12 h，连续放牧1个月。

1.3 测定方法

在8月，本研究逐旬选择晴朗的日期，使用Li-8150便携式土壤呼吸测定仪(LICOR, Inc., Lincoln, NE, USA)暗室测定Re，借助LED灯模拟饱和太阳光辐射对透明气室照光测定NEEpot(potential net ecosystem exchange，NEE=-NEP)。仪器每次自动观测时长为1 min，记录CO2通量及5 cm土壤湿度数据。每次测定前5 d，在对照、轻度放牧、重度放牧3种样地中分别随机选择3个2 m×2 m的样方，每个样方内砸入PVC呼吸测定环(内径11 cm、高10 cm)，露出地面部分5 cm左右，用于放置观测气室。每天测定时间为早上8:00-9:00、中午12:00-13:00以及下午17:00-18:00三个时间段。7、8月下旬使用样方法(0.5 m×0.5 m)分别调查不放牧、轻度放牧、重度放牧样地的地上生物量，每个试验样地中分别做3个重复，将植被地上绿色部分剪掉并置于烘箱中105 ℃杀青，60 ℃烘至恒重，测定干重，并求其平均值。

1.4 数据处理

本研究中GPPpot为测定的NEPpot与Re之和。NEPpot和Re逐旬以气象条件相似的3 d作为一个重复组求平均值，并进行显著性分析。本研究利用Excel进行数据整理，基于SPSS 19.0对生物量、NEPpot、Re及GPPpot之间的相关关系作显著性检验(Duncan法)，用F检验法对同一处理不同时间的差异进行显著性分析，采用多元回归分析构建模型方程，使用Sigmaplot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot对不同放牧强度的响应

对照、轻度放牧、重度放牧3种样地的NEPpot、Re、GPPpot均在中午达到最大值，8月中下旬的NEPpot、Re、GPPpot在早、中、下午之间呈现出显著差异(P<0.05)，且各指标从上旬到下旬均呈降低趋势；对照样地的NEPpot、Re、GPPpot均显著高于轻度、重度放牧(P<0.05)，重度放牧样地的NEPpot、Re、GPPpot均最小(图1)。

重度放牧样地逐旬平均NEPpot分别为4.03、1.04、-0.10 μmol CO2/(m2·s)，比轻度放牧样地分别低0.84、1.04、1.47 μmol CO2/(m2·s) (P<0.05)，轻度放牧样地比对照样地分别低1.36、2.49、2.15 μmol CO2/(m2·s) (P<0.05)(图1a～c)。重度放牧样地逐旬平均Re分别显著低于轻度放牧样地13.24%、33.10%、17.90%(P<0.05)和对照样地24.20%、50.80%、39.20%(P<0.05)(图1d～f)。GPPpot随NEPpot及Re的变化而变化，各旬GPPpot均呈现出重牧<轻牧<对照的趋势(P<0.05)(图1g～i)。这表明，放牧程度对NEPpot、Re、GPPpot均有显著影响，放牧程度越高，NEPpot、Re、GPPpot越小。

2.2 NEPpot与Re的模型方程

在不同的放牧强度下，本研究分析NEPpot与Re的关系(图4a,b)。结果表明，对照、轻度放牧、重度放牧样地NEPpot与Re均呈显著正相关关系(P<0.001)，表明随NEPpot的增加，Re亦逐渐增大(图2a)。NEPpot与Re的敏感性呈现出对照>轻度放牧>重度放牧(P<0.05)，说明随放牧率的增加，降低NEPpot与Re的敏感性(图2a)。轻度放牧样地NEPpot与Re的相关性最高(图2a)，与整体这两者的相关性相等(图2b)。

2.3 放牧对高寒草甸生物量的影响

7月下旬对照、轻度放牧及重度放牧样地生物量无显著差异(P>0.05)，8月底对照样地生物量分别比轻度放牧样地和重度放牧样地显著高24.88%(P<0.05)、47.69%(P<0.05)(图3)。7月下旬至8月下旬，对照样地生物量略微增加，轻度放牧样地和重度放牧样地分别显著降低15.72%(P<0.05)、38.68%(P<0.05)。

图1 高寒草甸夏季NEPpot(a～c)、Re(d～f)及GPPpot(g～i)对放牧的响应Fig.1 The response of NEPpot(a-c)、Re(d-f) and GPPpot(g-i) to grazing in alpine meadow in summer 图中字母表示同一时间(早上、中午、下午)不同处理间(不放牧、轻度放牧、重度放牧)差异显著(P<0.05)；*, ** 及***表示同一处理不同时间差异显著(P<0.05, P<0.01 and P<0.001),ns为差异不显著(P>0.05)。图3同。The letters are significant differences between different treatments (NG, LG, HG) at the same time (morning, noon, afternoon)(P<0.05). *, ** and *** means significant differences between different time with the same treatment (P<0.05, P<0.01 and P<0.001), ns indicates no statistical significance (P>0.05). Fig.3 is the same.Re: Ecosystem respiration.

图2 不同放牧率下的NEPpot与Re的相关性(a)及整体NEPpot与Re的相关性(b)Fig.2 The correlation of NEPpot with Re in different grazing and in general P值代表R2的显著性，不同小写字母代表模型方程中斜率差异显著(P<0.05)；图4，5同。P value indicates the significance of R2. The different small letters indicate there are significant differences between slopes of model equations. Fig.4,5 are the same.

图3 放牧对高寒草甸地上生物量的影响Fig.3 The effect of grazing on aboveground biomass in alpine meadow

2.4 高寒草甸生物量、NEPpot、Re、GPPpot对放牧响应的敏感性放牧强度对NEPpot、Re、GPPpot及地上生物量的敏感性，其呈AGB>GPPpot>NEPpot>Re(P<0.001)的变化趋势，且相关性与敏感性的变化趋势一致(图4)。

2.5 高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot与日均温度及土壤湿度的相关性

对照、轻度放牧及重度放牧样地的NEPpot、Re、GPPpot与日均温度均呈极显著正相关性(P<0.01)(图5a～c)，NEPpot、GPPpot、Re随温度的升高而增加。NEPpot、GPPpot随温度的升高、放牧强度的增大而逐渐增加， Re随温度的升高而增加，随放牧强度的增大而降低。

对照、轻度放牧及重度放牧样地的NEPpot、Re、GPPpot与土壤湿度均具有极显著负相关性(图5d～f)，即NEPpot、GPPpot、Re随土壤湿度的增大逐渐降低。土壤湿度每增加1%，对照、轻度放牧、重度放牧样地的NEPpot分别降低1.63、0.62、0.48 μmol CO2/(m2·s)，Re分别显著降低2.29、0.73、0.49 μmol CO2/(m2·s)(P<0.05)，GPPpot分别降低3.93、1.34、0.97 μmol CO2/(m2·s)(P<0.05)，NEPpot的降低幅度均小于Re。随放牧强度的增加，土壤湿度对NEPpot、GPPpot、Re的影响程度逐渐降低。

图4 高寒草甸生物量、NEPpot、Re、GPPpot对放牧响应的敏感性Fig.4 The sensitivity of aboveground biomass, NEPpot, Re, GPPpot to grazing in alpine meadow

3 讨论

3.1 放牧对高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot的影响

本研究结果表明，对照样地最大NEPpot为7.62 μmol CO2/(m2·s)，略高于西藏当雄高寒草甸NEP最大值6.13 μmol CO2/(m2·s)[20]，亦显著高于内蒙古草原无放牧地中午的NEP测定值2.5 μmol CO2/(m2·s)[21]。内蒙古草原放牧地的NEP峰值分别出现在8:00-9:00及15:00[21]，本研究结果与之差异较大。同时，三江源退化和人工草地最大Re出现在下午16:00时[22]，海北站高寒草甸8月Re最大峰值出现在14:00时[8]，均晚于本研究结果12:00-13:00时。本研究与袁航[14]在青藏高原东北缘观测的最大Re出现时间一致。刘阳等[12]研究指出，重度放牧可以促进CO2的排放，本研究重度放牧减少CO2排放的研究结果与之相反。可见，不同地区最大峰值出现的时间及大小的不同可能与生态系统特征及环境条件密不可分。

图5 高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot与日均温度(a～c)及土壤湿度(d～f)的相关性Fig.5 The correlation between the average temperature and soil moisture and NEPpot, Re, GPPpot in alpine meadow

对于草原植被，叶面积指数(leaf area index，LAI)与生物量一般呈显著正相关关系[23]，它对NEP大小起决定作用[4,9]。一方面，放牧家畜通过直接采食植被地上部分而使地上生物量减少，LAI降低，从而直接降低NEPpot[8,24]。另一方面，家畜的选择性采食可以减少幼嫩的冠层植被组织，改变植被群落结构，植被冠层的微气象发生变化，减少光合碳同化器官并降低有机物合成积累量[10]，同时使有机物向地下部转运速率降低[9]，减小生态系统固碳能力，使草地从碳汇向碳源功能转变。本研究发现放牧对生物量影响的敏感性远大于GPPpot与NEPpot，可见放牧直接降低地上生物量，进而改变植被群落组成，降低NEPpot的同时减小GPPpot，这与前人[8,15]对放牧与刈割对植被生长影响的研究结果相似，但也有人认为放牧、刈割及施肥等管理措施不会改变NEPpot大小[4]。

生态系统呼吸主要包括土壤根系呼吸、微生物呼吸及地上植物呼吸这三部分[25]。放牧对Re的影响可能表现在以下3个方面：1)家畜采食减少地上、地下生物量的同时对Re产生负面影响[4,8-9,16]；2)动物尿及粪便的输入可能增加Re，其原因是有机物或一些无机物进入土壤可以促进植物生长、微生物活动、增加碳氮可变水平，减小有机物含量较低的放牧草原Re，可能的原因是呼吸对活体植物的碳输入相对较为敏感[26]；3)放牧家畜通过长期践踏改变表土紧实度及孔隙度，降低土壤透水性、透气性及水导率[11]，减小土壤呼吸速率的同时使Re减小。Lin等[16]研究结果表明，放牧减少地上生物量，降低生态系统呼吸，本研究结果与此一致；但也有学者认为放牧和刈割增加Re[27]，这说明生态系统呼吸对放牧的响应具有一定的复杂性及生态系统依赖性，Re的变化可能与放牧强度、放牧制度及放牧史具有不可分割的关系[25]。本研究发现，随放牧强度的增加，NEPpot与Re模型方程的敏感性逐渐降低，但两者之间具有较高的拟合程度，此模型为不同放牧率下3个指标中某两个未知变量的预测提供基础。

3.2 环境因素对高寒草甸NEPpot、Re、GPPpot的影响

本研究使用LED灯模拟饱和PAR测定NEPpot、GPPpot、Re在不同放牧强度下的时间变化特征，结果表明，NEPpot、GPPpot、Re日变化出现单峰曲线，月变化呈现出逐渐降低的趋势。由于模拟饱和PAR排除了光照强度对NEPpot、GPPpot的影响，因此本研究中NEPpot、GPPpot的变化，除与引起生物量、LAI变化的放牧强度[8,16]直接相关外，亦与空气温度、土壤温度及湿度等环境因子有关[20,27]。

相比干旱、半干旱的典型草原，高寒草甸温度的变化对NEPpot、Re、GPPpot的影响大于土壤湿度，因为青藏高原降水量主要集中在生长季[8]，此时温度则成为限制植物生长及NEPpot、Re变化的主要因子(在模拟PARmax的条件下)。本研究发现日均温与NEPpot、Re、GPPpot呈现出较好的线性相关性，杨利琼等[28]认为NEP与月均空气温度呈指数关系，可见温度对各变量具有一定的影响。温度的变化对植被生长、机体内生化反应速率及酶活性起决定性作用，通常温度降低会增加植被地上部分对温度的敏感性，降低控制植物光合及呼吸作用的酶活性的最适温度，减缓植被固碳能力以及对碳的转运[22]、植被的自养呼吸作用[4,11,18]；土壤温度的降低也会减慢植被根系的生长、对矿质元素等养分的吸收及向地上部的转运速率、微生物的活动[29]，从而减小Re、NEPpot，最终使GPPpot显著降低，促进植物衰落与枯黄。

大气降水是土壤水分的主要来源，土壤水分过多或不足均会对生态系统呼吸产生抑制作用。前人研究表明土壤呼吸会随降水量的增加而增加[30]，而有些研究认为随降水量的增加而减小[31]或者无影响，这与降雨前土壤湿度状况、降水量、降水频率、降水强度以及植被盖度和土壤质地与结构息息相关[32]。本研究中NEPpot、Re、GPPpot均随放牧强度的增加而降低，与土壤湿度呈负相关性。8月降水量充足，使土壤水分已经接近饱和状态，此时土壤空隙大部分被水分占据，且随放牧强度的增加，减小土壤的孔隙度，增加土壤紧实度，使放牧样地土壤通透性明显变差[11]，抑制生态系统呼吸；同时，土壤微生物活动速率及土壤中的过氧化物酶及水解酶活性降低[33]，土壤微生物活动速率变小，根系周围氧气浓度变差[34]，从而减小根系向地上部分输送水分及生长所需养分速率，降低植被生长速率；放牧强度增加的同时减小地上植被盖度，而地上生物量的减少又对碳的吸收及氮的转运速率产生负面影响[10,35]，致使NEPpot、Re降低，减小其与土壤水分的相关性。不放牧样地地上生物量较多，光合作用对土壤水分的需求大于放牧地，加之土壤孔隙度大，空隙间的CO2含量较多[8]，从而增加NEPpot、Re、GPPpot对土壤水分的敏感性。相关研究也表明，强降雨对黄土高原小麦田土壤呼吸产生明显的抑制作用[36]，同时也有研究指出放牧样地土壤湿度与NEP、Re的相关性均小于未放牧地[8]，本研究亦得到同样的结果。

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Response of CO2exchanges to short-term grazing by Euler’s sheep in an alpine meadow in the peak of the growing season

LI Ya-Ting1, YI Shu-Hua1,2, HOU Fu-Jiang1*, CHANG Sheng-Hua1, WANG Zhao-Feng1, QIN Yu2,CHEN Jian-Jun2

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.StateKeyLaboratoryofCryosphereSciences,NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,CAS,Lanzhou730000,China

The aim of this study was to evaluate the effects of grazing on ecosystem respiration and productivity in a meadow grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau. We used an LI-8150 Automated Soil CO2Flux System and a LED light system to simulate maximum photosynthetic active radiation, and measured ecosystem respiration (Re) and potential net ecosystem productivity (NEPpot) under three grazing treatments (no grazing, light, and heavy grazing) in a meadow grassland of Maqu County, Gansu Province, on the Qinghai-Tibetan Plateau in August 2014. The results can be summarized as follows: 1) The diurnal NEPpotpeaked at noon in all three treatments, and increased with decreasing grazing intensity (P>0.05). The Re and potential gross primary productivity (GPPpot) showed similar patterns; 2) The NEPpot, Re, and GPPpotdecreased from early to middle to late August under all of the different grazing rates during the study period; 3) The aboveground biomass in the light and heavy grazing treatments was significantly reduced by 24.88% and 47.69%, respectively, as compared with the no-grazing treatment in late August; 4) Aboveground biomass was more sensitive to grazing than were GPPpot, NEPpot, and Re (P<0.001). NEPpot, Re, and GPPpotwere significantly positively correlated with average temperature (P<0.001) and significantly negatively correlated with soil moisture at 5 cm depth (P<0.001). Consequently, the NEPpot, Re, and GPPpotgradually decreased with increasing grazing intensity and decreasing aboveground biomass.

alpine meadow; grazing; potential gross primary productivity; potential net ecosystem productivity

10.11686/cyxb2016168

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-19；改回日期：2016-08-02

国家自然科学基金(31672472,41271089,41422102,41501081)资助。

李亚婷(1990-)，女，宁夏隆德人，在读硕士。E-mail: ytli2014@lzu.edu.cn *通信作者Corresponding author. E-mail: cyhoufj@lzu.edu.cn

李亚婷, 宜树华, 侯扶江, 常生华, 王召锋, 秦彧, 陈建军. 高寒草甸生长盛期CO2交换特征对欧拉羊短期放牧的响应. 草业学报, 2017, 26(4): 24-32.

LI Ya-Ting, YI Shu-Hua, HOU Fu-Jiang, CHANG Sheng-Hua, WANG Zhao-Feng, QIN Yu, CHEN Jian-Jun. Response of CO2exchanges to short-term grazing by Euler’s sheep in an alpine meadow in the peak of the growing season. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 24-32.