净、套作下大豆茎秆和籽粒糖氮动态规律研究

刘沁林，李佳凤，范元芳，邓传蓉，雍太文，刘卫国，杨文钰,杨峰(四川农业大学农学院,四川省作物带状复合种植工程技术研究中心,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川 成都 611130)



净、套作下大豆茎秆和籽粒糖氮动态规律研究

刘沁林，李佳凤，范元芳，邓传蓉，雍太文，刘卫国，杨文钰*,杨峰*
(四川农业大学农学院,四川省作物带状复合种植工程技术研究中心,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川 成都 611130)

碳氮代谢是影响作物产量和品质的主要因素之一，在糖氮运输和储存过程中茎秆起着重要作用。以南豆12和南豆20为供试材料，在净、套作下分析不同生育时期大豆茎秆及籽粒中可溶性糖、氮含量变化规律，明确种植模式对大豆茎秆和籽粒碳氮的影响。结果表明，随着生育时期的推进，南豆12和南豆20茎秆可溶性糖和氮含量在净、套作条件下均呈现“低-高-低”的趋势，糖氮比呈现“低-高”的趋势。大豆从苗期至盛花期，茎秆可溶性糖、氮及糖氮比在净套作条件下差异显著(P<0.05)，但从盛荚期至完熟期差异不显著(P>0.05)。净、套作模式下大豆籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比差异极显著(P<0.01)，但品种间差异不显著。通过相关性分析，大豆盛花期到鼓粒期茎秆可溶性糖、氮含量及糖氮比与籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比相关性达到显著水平(P<0.05)，特别是氮和糖氮比，相关系数最大值达到0.85。这些结果为明确糖氮由茎秆到籽粒的运输规律和套作大豆合理种植栽培参数提供理论支撑。

间套作；物质运输；种植模式；糖氮比

大豆(Glycinemax)是重要的粮油饲兼用作物，但随着耕地面积不断减少以及国内需求的不断增加，我国大豆供需矛盾日益突出。目前，我国玉米大豆间、套作发展迅速，国务院办公厅“关于加快转变农业发展方式的意见”明确提出在西南和黄淮海重点推广玉米大豆间、套作，显著提高了复种指数和耕地利用率，有效保证了区域大豆粮食安全[1-2]。此外，大豆属于固氮作物，既培肥地力，实现用地与养地结合，又满足我国养殖业快速发展对玉米大豆的巨大需求，对保证农业可持续发展和食物安全具有重要的意义。

在玉米(Zeamays)-大豆带状间、套作种植中，由于作物生态位和冠层空间发生变化，大豆经常遭受高位作物玉米的荫蔽胁迫，导致大豆叶面积指数下降，比叶重降低，茎秆变细变高等外部形态特征变化[3-4]。碳氮代谢过程也受到影响，碳、氮营养元素的吸收、分配及利用发生变化。碳水化合物是植物生长发育的重要组成部分，植物体内可溶性糖的变化能够体现碳水化合物在植物体内的合成和运输情况[5]。同样，氮对植物叶片光合作用以及碳同化物质在体内的分配均有显著的影响[6]。糖氮比值不仅能反映植株体内碳氮化合物代谢能力，还能体现植物的氮素利用效率，在作物整个生育期间提高糖氮比能够促进植株生长发育和提高产量[7]。目前，间、套作大豆碳氮动态及代谢研究主要集中于叶片，而关于茎秆碳氮动态及与籽粒的关系研究较少。

大豆茎秆是物质运输的主要器官，在碳氮元素的吸收、分配中起着重要作用。前人研究表明，茎秆内组织可溶性糖含量高，茎秆占整个植株干物质的比重大，是组织贮存糖的主要器官[8]，而大豆籽粒作为大豆生殖生长时期光合产物的主要储存库，是大豆生产的重要生产目标。茎秆和籽粒是大豆“源-库-流”的重要组成部分，在不同种植模式下大豆各生育时期茎秆糖氮动态有何规律，与籽粒碳氮含量存在什么关系还不清楚。因此，本研究旨在分析净、套作模式下大豆茎秆、籽粒中糖氮动态规律及其比值特征，明确套作对大豆关键生育时期茎秆和籽粒糖氮含量、糖氮比的影响，阐明大豆茎秆与籽粒糖氮代谢规律中糖、氮含量的关系，为制定合理的玉米-大豆带状套作栽培参数及养分管理措施提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

试验于2014年在四川仁寿县现代粮食生产示范基地进行。试验地土壤基础肥力为：有机质12.96 g/kg，全氮1.1 g/kg，全磷0.68 g/kg，全钾14.66 g/kg，碱解氮66.73 mg/kg，速效磷3.26 mg/kg，速效钾178.74 mg/kg， pH 6.85。大豆品种选用耐阴性较强的南豆12(黄色)和南豆20(黑色)；玉米选用紧凑型品种登海605。

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区设计，品种为主因素(A)，南豆20(A1)和南豆12(A2)；种植模式为副因素(B)，套作(B1)和净作(B2)种植。玉米于3月底采用宽窄行种植，宽行160 cm，窄行40 cm，株距16.7 cm，8月初收获。大豆于6月中旬播于玉米宽行内，种植2行，窝距20 cm，每窝2株，行距40 cm，密度100050株/hm2。净作大豆行距70 cm，密度与套作一致。两种种植模式小区面积均为6.0 m×5.5 m，按照裂区设计排列，3次重复。管理等同常规大田生产。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 光环境测定 采用美国Li-Cor 公司的Li-190SA 光量子传感器(点状)观测玉米冠层上方入射光合有效辐射，用Li-191SA光量子传感器观测套作大豆冠层光合有效辐射，使用Li-1400数据采集器记录数据。在玉米和大豆共生期间(大豆处于V3期)，从早晨9点到下午17点，测定玉米下大豆冠层光合有效辐射，重复观测5次。根据入射光和透射光数值计算获得透光率。

1.3.2 取样 在大豆苗期、始花期、盛花期、盛荚期、鼓粒期及完熟期取样6次，每个小区选取中间带连续4株大豆茎秆及后期籽粒，在105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重，粉碎过0.25 mm筛备用。

1.3.3 可溶性糖含量测定 称取0.15 g干样，利用蒸馏水煮沸20 min提取可溶性糖，定容后应用蒽酮比色法[9]测定。

1.3.4 氮含量测定 氮含量测定参考王海艳等[10]的方法，略有改动，称取0.15 g干样，利用H2SO4-H2O2法进行消煮，定容后采用法国Alliance公司Futura多通道连续流动分析仪进行测定。

1.4 数据分析

采用Excel 2007软件进行数据处理和作图，采用SPSS 17.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 玉米大豆套作群体共生期光环境变化

图1 净作和套作环境下光强的日动态变化Fig.1 The light intensity of soybean canopy in intercropping and monoculture

由图1可知，从上午9点到下午17点，净、套作大豆冠层光强呈先上升再下降的趋势。其中，套作大豆冠层光强低于净作，平均下降程度达到35.13%，这表明了在套作条件下，高秆作物遮阴将改变大豆幼苗的生长环境，显著降低了大豆幼苗生长发育所需的可利用光源。

2.2 净、套作种植对大豆茎秆可溶性糖含量的影响

由表1可知，在不同栽培模式下大豆茎秆的可溶性糖含量随着大豆生育时期的推移呈现先增加后下降趋势，在盛荚期达到最高，品种间差异不显著(P>0.05)。在苗期、始花期及盛花期，套作大豆茎秆中可溶性糖含量显著高于净作大豆，分别高出52.27%，22.73%和29.09%。在盛荚期，净、套作大豆茎秆可溶性糖含量差异不显著(P>0.05)。大豆整个生育时期中，品种与栽培模式间的互作效应差异不显著(P>0.05)。

2.3 净、套作种植对大豆茎秆氮含量的影响

由表2可知，大豆茎秆氮含量从苗期开始随着生育时期的推移呈先增长后下降的趋势，在盛荚期达到最高，品种之间差异不显著(P>0.05)。对于净、套作种植，大豆苗期至盛花期茎秆氮含量差异显著，而盛荚期至完熟期差异不显著(P>0.05)。在苗期、盛花期、盛荚期、鼓粒期，大豆茎秆氮含量套作比净作分别高出14.00%，12.42%，10.44%和11.97%。整个生育时期，品种与栽培模式间的互作效应差异不显著。

2.4 净、套作种植对大豆茎秆糖氮比值的影响

由表3可知，大豆茎秆糖氮比随着生育时期的推移呈现逐渐升高的趋势，完熟期糖氮比值达到最大，而大豆整个生育时期品种之间差异不显著(P>0.05)。净、套作下大豆茎秆糖氮比在苗期到盛花期差异极显著(P<0.01)，而鼓粒期之后差异不显著(P>0.05)。在苗期，始花期，盛花期，盛荚期，鼓粒期和完熟期，净作糖氮比值比套作分别高出88.24%，48.05%，47.14%，24.46%，15.31%和9.62%。苗期到完熟期，品种与栽培模式间的互作效应差异不显著(P>0.05)。

2.5 净、套作对大豆籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比的影响

由表4可知，净、套作种植直接影响着大豆籽粒可溶性糖和氮含量。套作大豆籽粒可溶性糖含量和糖氮比分别比净作低5.33%和1.17%，而籽粒氮含量套作比净作高2.34%。不同的大豆品种间可溶性糖和糖氮比差异显著(P<0.01)，而氮含量差异不显著(P>0.01)。不同种植模式下各参数差异显著，品种与栽培模式间交互作用不显著(P>0.05)。

表1 净、套作大豆茎秆不同生育时期可溶性糖含量的变化Table 1 The soluble sugar content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions mg/g

表2 净、套作大豆茎秆不同生育时期氮含量的变化Table 2 The nitrogen content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions mg/g

注:不同小写字母代表处理间在0.05水平差异显著，*表示达到P<0.05 水平；**表示达到P<0.01 水平，下同。

Note: Values followed by different letters within the same column are significantly different at the 0.05 probability level. *P<0.05 level; **P<0.01 level, the same below.

表3 净、套作大豆茎秆不同生育时期糖氮比的变化Table 3 The ratio between soluble sugar and nitrogen content of soybean stem at different growth stage under relay intercropping and monoculture conditions

表4 净、套作大豆籽粒中可溶性糖、氮含量及糖氮比变化Table 4 The changes of soluble sugar, nitrogen content and the ratio between soluble sugar and nitrogen content of soybean grain under relay intercropping and monoculture conditions

2.6 净、套作下大豆茎秆和籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比之间的关系

由表5可知，茎秆与籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比间呈正相关，其中从盛花期到鼓粒期籽粒和茎秆各参数间相关性达到极显著水平(P<0.01),而盛花期之前茎秆可溶性糖和糖氮比与籽粒相关性未达到显著水平。在完熟期，茎秆和籽粒各指标相关性均达到显著水平。

3 讨论

源是大豆产量的基础，库是储存光合产物直接形成产量，而流连通着源与库，决定了同化物的分配[11]。植物茎秆中维管束数目、直径等都会对物质运输产生影响，而流的通畅情况又会影响源端到库端光合产物的输送情况[12]。可溶性糖在植物体内与碳水化合物互相转化，是植物碳代谢的主要产物之一，其含量的变化与碳水化合物形成、转运和利用情况有关，反映了同化物从源端叶片到库端籽粒的供应情况和运输、利用率，其糖含量的高低直接与光合作用和产量相关[13-15]。本研究中大豆在净、套作栽培模式下茎秆中可溶性糖含量均表现为从苗期到盛荚期呈上升趋势，盛荚期达到峰值，鼓粒期至完熟期呈现迅速下降趋势，可能是由于大豆在盛荚期前，茎为营养运输与贮存中心，盛花期后茎不再是营养贮存中心，而是为向荚果运转的途径[16]。这与宋伯权等[17]研究大豆全生育期内植株体内含糖量的变化规律相似。净、套作下大豆茎秆可溶性糖含量在盛荚期前差异显著，而盛荚期之后差异不显著，可能由于套作大豆前期受玉米荫蔽的影响有关[18]。

表5 净、套作大豆茎秆和籽粒可溶性糖、氮含量及糖氮比之间的关系Table 5 The relationship among soluble sugar, nitrogen and the ratio between soluble sugar and nitrogen in stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions

*：P<0.05; **：P<0.01.

氮对植物光合作用和产量有显著影响[19]，是叶片光合作用的必需营养物质，是构成植物体内叶绿素，蛋白质等重要的组成部分[20]。Afza等[21]研究指出，在大豆生育后期施用氮肥，所吸收的氮将大部分转移到籽粒中, 能够明显提高产量。本研究发现大豆茎秆氮含量呈现先增高再下降的趋势，在盛荚期达到最高，这与前人研究大豆茎、叶、氮的积累及全株氮的积累随着植株发育呈“S”形分布一致[22]。同时，苗期大豆茎秆氮含量相对较低，盛荚期含量最高。净、套作栽培模式在苗期至盛花期大豆茎秆含氮量差异显著，盛荚期至完熟期差异不显著，说明在套作大豆前期的荫蔽环境对大豆茎秆氮含量具有显著影响，与净作相比，套作遮阴会导致大豆茎叶全氮含量提高，这与宋艳霞等[23]研究一致。

糖氮比反映了不同器官各自碳、氮的相对丰缺程度及其对作物生长发育的影响，是农业研究领域的重要因子。糖氮比值升高则大豆生长速度降低，糖氮比值降低则生长器官生长速度较快。本研究中大豆茎秆糖氮比随着生育时期的推移呈逐渐升高的趋势，净、套作大豆茎秆糖氮比在苗期相差最大，净作比套作高出88.24%，而在完熟期相差最小，套作糖氮比值比净作低9.62%，可能由于套作前期荫蔽下大豆植株为获得更多的光照,茎秆生长快，光恢复后及完熟期茎秆生长速度缓慢。因此，净、套作大豆碳氮比与糖、氮含量变化规律一致，在苗期、始花期和盛花期净套作差异极显著，之后差异不显著。

植物内可溶性糖的合成一方面用以维持光合作用，另一方面为氮代谢中氨基酸的合成提供了碳架[24]。大豆茎秆中可溶性糖含量及氮含量随着大豆的生长发育都呈先增加再下降的趋势，与营养生长时期物质转运、贮存于茎秆中，生殖生长时期籽粒开始形成，物质主要转运到荚，用于籽粒的合成。通过相关分析，从盛花期到鼓粒期籽粒和茎秆中可溶性糖、氮含量及糖氮比相关性达到极显著水平，说明套作条件下大豆后期茎秆碳氮含量直接影响籽粒的形成及品质。

4 结论

在玉米-大豆带状套作种植下，套作大豆从苗期至盛花期茎秆可溶性糖、氮及糖氮比与净作大豆相比差异显著，且可溶性糖和氮含量高于净作，碳氮比低于净作。而从盛荚期至完熟期净、套作大豆的3个参数差异不显著，可能与前期玉米对大豆的荫蔽，后期玉米收获后光恢复有关。同样，大豆籽粒可溶性糖、氮及糖氮比净、套作间差异显著。通过相关性分析，大豆盛花期到鼓粒期茎秆可溶性糖、氮含量及糖氮比与籽粒的3个参数相关性达到显著水平(P<0.05)，特别是氮和糖氮比，相关系数最大值达到0.85。因此，净、套作大豆盛花期至鼓粒期茎秆碳氮代谢与后期籽粒的产量和品质密切相关，为净套作大豆合理施肥管理提供理论支持。

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Dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions

LIU Qin-Lin, LI Jia-Feng, FAN Yuan-Fang, DENG Chuan-Rong, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo,YANG Wen-Yu*, YANG Feng*

CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,SichuanEngineeringResearchCenterforCropStripIntercroppingSystem,LaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwest,MinistryofAgriculture,Chengdu611130,China

Carbon and nitrogen metabolisms play critical roles in plant growth and development and are closely related to crop yield and grain quality. The stem plays an important role in transporting and storing sugar and nitrogen in a plant. Two typical genotypes of soybean, Nandou 12 and Nandou 20, were used as experimental materials in monoculture and relay intercropping patterns. Under intercropping, soybean was alternatively sown with maize at wide-narrow intervals. The dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the soybean stem and seed were analyzed at different growth stages. In the stem, soluble sugar and nitrogen contents changed in a ‘low-high-low’ trend with stem growth. However, the ratio of soluble sugar to nitrogen contents appeared as a ‘low-high’ trend under monoculture and relay intercropping conditions. Significant differences in stem soluble sugar, nitrogen contents and their ratio under monoculture and intercropping were measured from seedling to full bloom stages (P<0.05), while after that stage no significant differences were measured in either planting pattern (P>0.05). In addition, there were significant correlations between soluble sugar, nitrogen contents and the ratio between the stem and seed from full bloom to seed filling stages, notably for nitrogen content and the ratio, where the maximum correlation coefficient was 0.85. This study thus shows that carbon and nitrogen metabolisms after full bloom stage are closely related to crop yield and grain quality under relay intercropping and monoculture conditions, providing theoretical support for a better understanding of plant transportation of carbon and nitrogen from stem to seed and guidance for effective planting under relay intercropping systems.

intercropping; material transportation; cropping patterns; ratio of soluble sugar to nitrogen

10.11686/cyxb2016174

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-21；改回日期：2016-05-26

国家重点研发计划项目(2016YFD0300209)，国家自然科学基金项目(31571615)和四川农业大学创新性实验项目资助。

刘沁林(1993-)，女，四川成都人，在读硕士。E-mail: 1481419998@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: f.yang@sicau.edu.cn, mssiyangwy@sicau.edu.cn

刘沁林, 李佳凤, 范元芳, 邓传蓉, 雍太文, 刘卫国, 杨文钰, 杨峰. 净、套作下大豆茎秆和籽粒糖氮动态规律研究. 草业学报, 2017, 26(4): 113-119.

LIU Qin-Lin, LI Jia-Feng, FAN Yuan-Fang, DENG Chuan-Rong, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo, YANG Wen-Yu, YANG Feng. Dynamics of soluble sugar and nitrogen contents in the stem and grain of soybean under relay intercropping and monoculture conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 113-119.