功能相对稳定期内油菜3类主要光合器官间光合性状差异的比较

张耀文，赵小光，关周博，王学芳，候君莉，田建华，李殿荣，卢庆陶，卢从明

(1.陕西省杂交油菜研究中心，国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，陕西杨凌712100;2.中国科学院植物研究所光生物重点实验室，北京100093)

功能相对稳定期内油菜3类主要光合器官间光合性状差异的比较

张耀文1，2，赵小光1，关周博1，王学芳1，候君莉1，田建华1，李殿荣1，卢庆陶2，卢从明2

(1.陕西省杂交油菜研究中心，国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，陕西杨凌712100;2.中国科学院植物研究所光生物重点实验室，北京100093)

为探究油菜不同光合器官间光合特性大小、杂种优势及对产量贡献的差异，以4套甘蓝型油菜CMS杂种及其亲本为材料，对长柄叶、短柄叶、角果3类主要光合器官在光合面积、主要气体交换参数、群体生长量、群体生长速率等光合性状在功能相对稳定期(RSP)的持续时间、最大值、均值、杂种优势及其与产量相关性间的差异进行了比较。结果显示，①叶绿素含量的RSP持续时间、最大值、平均值为短柄叶＞长柄叶＞角果;②6个主要气体交换参数中，Pn、Gs为短柄叶＞长柄叶＞角果，Ci为长柄叶＞角果＞短柄叶，Tr为角果＞短柄叶＞长柄叶，Ls为短柄叶＞角果＞长柄叶，WUE为长柄叶＞短柄叶＞角果;③光合面积的RSP持续时间为长柄叶＞短柄叶＞角果，而光合面积最大面积、均值为角果＞短柄叶＞长柄叶。④群体光合物质净合成量RSP的持续时间、最高值、均值均为角果＞短柄叶＞长柄叶。⑤群体净光合速率RSP的持续时间为短柄叶＞长柄叶＞角果，而最大值、均值为短柄叶＞角果＞长柄叶;⑥角果光合面积、群体光合物质合成量的杂种优势最大，而群体净光合速率、叶绿素含量的杂种优势则最小，短柄叶叶绿素含量、群体光合物质净合成量的杂种优势高于长柄叶;角果在Pn、Gs、Ci、Tr等4个气体交换参数中的杂种优势为最低，而在Ls则最高，短柄叶在Pn、Gs、Tr、Ls4个参数的杂种优势中大于长柄叶。⑦与产量的相关性大小为角果＞短柄叶＞长柄叶，在RSP内光合性状数值与产量的相关性大小为持续时间＞均值＞最大值;油菜3类主要光合器官间的光合特性、对产量的贡献存在显著差异，在进行高光效种质筛选和高光效育种时，应对多个光合器官、不同时期的光合性状进行综合比较。

甘蓝型油菜;3类主要光合器官;相对稳定期;光合性状;产量贡献;差异

油菜可进行光合作用的绿色组织包括叶片、茎枝和角果皮，主要的光合功能器官有长柄叶(Longpetiole leaf LPL)、短柄叶(Short-petiole leaf SPL)和绿色角果皮(Green pod skin GPS)［1］，在整个生育期内光合功能器官交替变化，光合特性较为复杂［1－3］;多年以来国内外对油菜光合特性和机理的研究多集中在特定时期，特定条件下对叶片光合特性的研究［2－7］，对角果的光合特性鲜有研究，对油菜的光合光合特性评价也多以特定时期叶片的光合特性为主，因而造成实验结果与生产实际有较大的差异;油菜的长柄叶、短柄叶、角果的生长环境、着生位置存在较大差异［1－2，7－8］，李寒冰等发现油菜角果的气孔直径比叶片大，但气孔指数却较小［9］，张耀文、赵小光等发现油菜角果的日变化特性和叶片(短柄叶)均为“双峰曲线”，但峰值出现的时间比叶片(短柄叶)推迟，气孔导度明显较低;油菜叶片(短柄叶)和角果对相同光照强度、温度、CO2浓度等的反应不同，在同等条件下(光照强度、空气温度、CO2浓度等)2者的气体交换参数有较大差异，角果更耐高温和高光强［7－8，10］;以上研究仅着眼于油菜叶片(短柄叶)和角果在特定时间、特定条件下气体交换参数的差异，至于油菜三类主要光合器官间其光合性状的发展过程、数值差别尚未见报道;光合性状是作物自身生理变化和对外界因素反应的综合结果［1，11－12］，光合器官的功能发展过程一般为快速增长期(Rapid growth period RGP)、相对稳定期(Relatively stable period RSP)和衰退期(Decline phase DP)，相对稳定期(RSP)的光合性状功能较为旺盛和稳定，能够较为准确反映作物的光合特性，比较结果也相对准确［11－14］，本实验以生产上大面积应用的4套细胞质雄性不育杂种及其亲本为材料，对多种光合特性的变化规律、相对稳定期的持续时间、最大值、均值、杂种优势及与产量的相关性等进行了比较，以期能够揭示3者间差异的基本规律，为研究油菜的光合特性、鉴别和筛选油菜高光效种质及开展高光效育种工作提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

材料来源于陕西省杂交油菜研究中心选育的4个甘蓝型油菜细胞质雄性不育杂种及其亲本(不育系、保持系和恢复系)(表1)。

1.2 试验方法

试验于2009年9月到2010年6月在陕西省杂交油菜中心大荔试验基地进行，每个杂交种及其亲本作为一个处理，4个处理之间随机排列，每个处理内部的4个材料(即杂种F1和3个亲本材料)间也按随机方式排列，每个材料种植6行，面积为10.8m2，试验设置3个重复;在油菜苗期3～5叶期，按照22.5万株/hm2的密度定苗。

表1 试验材料Table 1 Experimentalmaterials

1.3 测定项目

1.3.1 光合面积①取样:按照试验设计在不同生长时期每材料取10株代表性样品，到达间隔固定时间时重复取样;②叶片(长柄叶、短柄叶)面积:用LI-3000A叶面积仪，测定整株绿叶面积;③茎杆面积:分别用直尺测量茎杆长L，用游标卡尺在茎杆的1/3和2/3处测量直径D1、D2，按照S=3.14×(D1+D2)/2×L计算茎杆面积;④角果皮面积:在对实验材料的角果数(N)进行统计基础上，每材料从不同部位取100个角果，用游标卡尺量果身长(L)、在1/3和2/3处量角果宽(W1、W2)和厚(T1、T2)，按照S=3.14×(W1+W2+T1+T2)/4×L×(0.8+0.2/3)×N计算单株数角果皮面积［4，15］;④光合面积:按照光合面积=绿叶面积+绿色角果皮面积+绿色茎干面积进行计算。

1.3.2 光合气体交换参数测定①叶片:分别选择第6～8叶位长柄叶(苗期)、倒2～4叶位短柄叶(花期)，用Li-6400光合作用测定系统进行测定，每材料测定12片叶子。②角果:选择提前标定的4月1日开花的主序和倒1、2分枝的第15～20果位的角果，每材料测定14个角果。③按照张耀文等方法测定角果皮面积和光合参数的重新计算［4，7－8，15］。④测定指标有净光合速率(PnμmolCO2m－2s－1)，气孔导度(GsmmolH2Om－2s－1)，胞间CO2浓度(Ciμmol/mL)、蒸腾速率(TrmmolH2Om－2s－1)、气孔限制值(Ls)和水分利用效率［WUEμmolCO2(mmolH2O］－1等。

1.3.3 群体净光合速率①群体生长量:每材料取10株，按根、茎、叶、角果等部位分别烘干称重，将所有部位重量相加;②群体生长速率:按照QN= (SN+1－SN)/(MN+(MN+1－MN)/2/D进行计算，式中Q:群体光合速率，N:第N次取样，S:光合群体物质净合成量，M:光合面积，D:第N次和N+1次取样之间间隔的天数［15］。

1.3.4 叶绿素含量测定①叶片:分别从2009年10月17日、2010年3月23日开始每材料选择10株，对刚展开的第7叶位长柄叶、倒2叶位短柄叶进行标记，每隔3 d在每片叶子的4个固定部位用SPAD502叶绿素测定仪进行测定，取平均数进行统计分析;②角果皮:2010年4月7日开始日取每材料已标记(均为4月1日开花)的主花序和倒1分枝的30个角果，从果柄处沿中轴线将果身剖开去掉子粒后，将中部1/3左右的角果皮剪碎混匀，准确称取1 g迅速放入丙酮－乙醇(1∶1)混合液中，置黑暗处提取72 h，稀释定容后用紫外可见分光光度计Beckman DUS640进行比色测定［3］，取平均数进行统计分析，每4 d重复1次。

图1 油菜3类主要光合器官间叶绿素含量的比较Fig.1 Comparison of chlorophyll content in 3 typemain photosynthetic organs of Brassica napus

1.4 数据处理

①功能期划分:按张荣铣的标准［10］划分光合性状变化期，以最大值的±85%为相对稳定期［13－14］;②数据处理:所有数据用Excel 2003整理后，用SPSS 13.0进行统计分析，杂种优势(中亲优势(MP %))=(F1－双亲均值)/双亲均值×100%，用相关系数计算亲子相关性［15－17］。

2 结果与分析

2.1 油菜3类主要光合器官间叶绿素含量的比较

3类光合器官的叶绿素含量的变化均为“单峰曲线”，其中短柄叶(SPL)的变化最大，曲线较陡峭，而角果(GPS)的变化则最小，曲线较平缓;长柄叶(LPL)、短柄叶(SPL)、角果(GPS)叶绿素含量的相对稳定期(RSP)分别为10月21日至12月9日，3月25日至4月24日，4月12日至5月10日(图1A)。角果叶绿素含量RSP的持续时间为(26.25± 1.63)d，分别比同品种的长柄叶、短柄叶低(42.60 ±3.03)%、(53.36±1.82)%，而短柄叶比长柄叶高(23.03±3.31)%(图1B);角果叶绿素的最大值为(0.185±0.013)mg·g－1，分别比长柄叶、短柄叶的最大值低(86.82±0.71)%、(88.47±0.53)%，而短柄叶的最大值则比长柄叶高(14.28±2.0)%;在RSP期内角果叶绿素均值为(0.169±0.011)mg.g－1，分别比长柄叶、短柄叶低(87.05±1.91)%、(88.52±1.48)%;短柄叶比长柄叶高(12.87±1. 01)%，以上表明，油菜3类主要光合器官间叶绿素含量在RSP的持续时间、最大值、均值均为短柄叶＞长柄叶＞角果。

2.2 油菜3类主要光合器官间气体交换参数的比较

角果的净光合速率(Pn)为(11.51±1.10) μmolCO2·m－2·S－1，分别比长柄叶、短柄叶低(38.15±6.16)%、(51.72±5.49)%，而短柄叶则比长柄叶高(28.32±2.37)%;角果的气孔导度(Gs)为(0.16±0.11)mmolH2O·m－2·S－1分别比长柄叶、短柄叶低(52.40±9.13)%、(63.03±5.19)%，短柄叶比长柄叶高(27.99±8.49)%;角果的胞间CO2浓度(Ci)为(256.54±3.43)μmolCO2比长柄叶低(11.20±2.24)%，比短柄叶高(7.60±1.23) %，短柄叶比长柄叶低(17.44±2.70)%;角果的蒸腾速率(Tr)为(6.43±0.33)mmolH2O·m－2·S－1分别比长柄叶、短柄叶高(89.36±18.13)%、(32.65±11.38)%，短柄叶比长柄叶高(42.67±4.09) %;角果的气孔限制值(Ls)为(0.361±0.02)比长柄叶高(30.83±14.04)%、比短柄叶低(9.95±1.82)%，而短柄叶比长柄叶高(45.39±16.49)%;角果的水分利用效率(WUE)为(1.79±0.172) μmolCO2·(mmolH2O)－1分别比长柄叶、短柄叶低(66.90±5.64)%、(63.31±5.56)%，短柄叶比长柄叶低(10.01±1.98)%。从以上比较可发现，油菜3类主要光合器官的6个气体交换参数间的比较结果为Pn、Gs为短柄叶＞长柄叶＞绿色角果皮，Ci为长柄叶＞绿色角果皮＞短柄叶，Tr为绿色角果皮＞短柄叶＞长柄叶，Ls为短柄叶＞绿色角果皮＞长柄叶，WUE为长柄叶＞短柄叶＞绿色角果皮。

图2 油菜3类主要光合器官气体交换参数的比较Fig.2 Comparison gas exchange parameters in 3 typemain photosynthetic organs of Brassica napus

图3 3类主要光合器官光合面积的比较Fig.3 Comparison of photosynthetic area in 3 typemain photosynthetic organs of Brassica napus L.

2.3 油菜3类主要光合器官间光合面积的比较

在3类光合器官中，角果光合面积的变化最大曲线较陡峭，而短柄叶的变化则最小曲线较缓;长柄叶、短柄叶、角果光合面积相对稳定期分别为11月27日至12月4日，3月27至4月22日，5月7日至5月20日(图3A);角果光合面积RSP的持续时间为(14±0.79)d，分别比长柄叶、短柄叶低(42.01± 1.79)%、(32.01±7.35)%，而短柄叶比长柄叶低(13.95±6.34)%(图3B);在RSP期内角果的最大光合面积(单株)为(4093.21±258.79)cm2，分别比长柄、短柄叶高(258.71±16.21)%、(68.46±2.34)%，短柄叶比长柄叶高(112.86±9.17)%;角果平均光合面积(单株)均值为(3706.48±292.3) cm2，分别比长柄叶、短柄叶分别高(254.15±20.73)%、(66.01±1.79)%，短柄叶比长柄叶高(113.23±10.26)%(图3C);以上对油菜3类主要光合器官间光合面积的比较结果显示，光合面积的RSP持续时间为长柄叶＞短柄叶＞角果，而最大光合面积、光合面积均值则为角果＞短柄叶＞长柄叶。

2.4 油菜3类主要光合器官群体光合物质净合成量的比较

在3类光合器官中，角果的群体光合物质净合成量变化最大，长柄叶的变化最小，长柄叶、短柄叶、角果群体光合物质净合成量的相对稳定期分别为12月12日至12月21日，4月1日至4月11日，5月12日至5月26日(图4A)。角果群体光合物质净合成量RSP的持续时间为(12±0.71)d，分别比长柄叶、短柄叶高(66.06±10.88)%、(26.64±5.11)%，而短柄叶比长柄叶高(31.63±13.54)% (图4B);在RSP内，角果的群体光合物质净合成量(单株)的最大值为(119.71±4.53)g，分别比长柄叶、短柄叶高(515.21±54.40)%、(148.63±)%，短柄叶比长柄叶高149.67±34.98)%;角果的群体光合物质净合成量(单株)的均值为(114.74±4.95)g，分别比长柄叶、短柄叶高(512.33±52.79) %、(144.60±20.01)%，短柄叶比长柄叶高(152.24±33.05)%(图4C);以上比较显示，油菜3类主要光合器官群体光合物质净合成量的RSP的持续时间、最高值、均值均为角果＞短柄叶＞长柄叶。

2.5 3类主要光合器官间群体净光合速率的比较

图4 3类主要光合器官群体光合物质净合成量的比较Fig.4 Comparison of population photosynthetic net synthetic amount in 3 typemain photosynthetic organs of Brassica napus L.

在3类光合器官中，短柄叶的群体净光合速率的变化最大，长柄叶的变化最小，长柄叶、短柄叶、角果群体净光合速率的相对稳定期别为11月14日至12月21日，3月10日至3月21日，5月14日至5月20日(图5A);角果群体净光合速率RSP持续时间为(6.88±1.10d)，分别比长柄叶、短柄叶低(12.60±1.59)%、(29.92±6.44)%，而短柄叶比长柄叶高(25.50±12.0)%(图5B);在RSP内，角果的群体净光合速率的最大值为(7.02±1.10)g· m－2·d－1，比长柄叶高(37.84±12.71)%，比短柄叶低(22.40±6.96)%，而短柄叶比长柄叶高(78. 55±10.66)%;角果的群体净光合速率的均值为(6.35±0.66)g·m－2·d－1，比长柄叶高(39.96± 13.06)%，比短柄叶低(20.86±5.98)%，短柄叶比长柄叶高(76.35±15.83)%(图5C);以上对油菜3类主要光合器官群体净光合速率的比较结果显示，RSP的持续时间为短柄叶＞长柄叶＞角果，在RSP内最大值、均值为短柄叶＞角果＞长柄叶。

图5 3类主要光合器官群体净光合速率变化的比较Fig.5 Comparison of population photosynthetic net synthesis rate in 3 typemain photosynthetic organs of Brassica napus L.

2.6 3类主要光合器官间光合性状杂种优势的比较

油菜品种光合性状间杂种优势大小为光合面积(平均57.53%±19.0%)＞群体光合物质净合成量(42.16%±12.60%)＞叶绿素含量(1.46%± 1.76%)＞群体净光合速率(－7.63%±12.62 %)，6个气体交换参数的杂种优势大小为Gs(5.08 %±9.29%)＞Tr(3.14%±2.44%)＞Pn(2.21 %±3.95%)＞WUE(1.38%±3.46%)＞Ls(1.18 %±4.59%)＞Ci(0.37%±5.69%)(图6A)。3类主要光合器官之间相比较，角果叶绿素含量的杂种优势为－0.46%±0.81%，分别比长柄叶、短柄叶低(2.03%±0.84%)、(5.31%±2.01%)，而短柄叶比长柄叶高(1.70%±0.55%);角果光合面积的杂种优势为(88.18%±13.51%)，分别比长柄叶、短柄叶高(45.86%±17.19%)、(42.16% ±14.17%)，而长柄叶和短柄叶间无显著差异;角果群体光合物质净合成量的杂种优势为(57.19% ±7.24%)，分别比长柄叶、短柄叶高为(28.76% ±3.40%)、(16.32%±6.31%)，短柄叶比长柄叶高(12.44%±3.24%);角果群体净光合速率的杂种优势为(－23.04%±3.48%)，分别比长柄叶、短柄叶低(26.32%±7.0%)、(19.89%±5.99 %)，短柄叶与长柄叶相比较，品种P1、P2分别低13.89%、20.73%，而P4则高8.03%，品种P3之间无显著差异;角果净光合速率(Pn)的杂种优势为(－1.61%±3.44%)，比长柄叶、短柄叶低(3.80 %±1.72%)、(7.66%±4.27%)，短柄叶比长柄叶高(3.86%±2.87%);角果气孔导度(Gs)的杂种优势为(－4.11%±1.92%)，比长柄叶、短柄叶低(9.49%±5.34%)、(16.57%±5.84%)，而短柄叶比长柄叶高(7.08%±4.36%);角果胞间CO2浓度(Ci)的杂种优势为(－2.11%±0.73 %)，比长柄叶、短柄叶低(3.17%±1.34%)、(4.27%±1.77%)，而短柄叶与长柄叶相比较，P1、P3间无差异，P2低2.98%，P4高4.93%;角果胞间蒸腾速率(Tr)的杂种优势为(－3.08%±2.63%)，比长柄叶、短柄叶低(7.03%±4.0%)、(12.32% ±4.82%)，而短柄叶比长柄叶高(5.29%±2.65 %);角果气孔限制值(Ls)的杂种优势为(5.19%± 2.0%)，分别比长柄叶、短柄叶高(8.29%±3.02 %)、(4.18%±1.13%)，而短柄叶比长柄叶高(4.11%±2.45%);角果水分利用效率(WUE)的杂种优势为(3.82%±2.09%)，比长柄叶高(4.54% ±1.24%)，与短柄叶比较，品种P1、P3分别高5.22%、6.81%，P4低4.66%，短柄叶与长柄叶相比较，P1、P3无差异，P2、P4高6.10%、7.34%。从以上的比较可发现，在3类光合器官间，角果光合面积、群体光合净物质合成量的杂种优势最大，而群体净光合速率、叶绿素含量的杂种优势则最小，短柄叶叶绿素含量、群体光合物质净合成量的杂种优势高于长柄叶，而短柄叶光合面积的杂种优势与长柄叶无明显差异;6个气体交换参数中，角果的杂种优势在Pn、Gs、Ci、Tr等4个参数中为最低，而在Ls则最高，短柄叶的杂种优势在Pn、Gs、Tr、Ls等4个参数中大于长柄叶。

2.7 3类主要光合器官间光合性状与产量的相关性的比较

图6 3类主要光合器官光合性状杂种优势的比较Fig.6 Comparison of heterosis of photosynthetic traits in 3 typemain photosynthetic organs of Brassica napus

图7 3类主要光合器官与产量相关性的比较Fig.7 Comparison of correlation between yield and photosynthetic traits in 3 typemain photosynthetic organs of Basic napus.

油菜产量与光合性状的相关性大小为群体净光合速率(平均0.59±0.19)＞群体物质净合成量(0.47±0.13)＞光合面积(0.32±0.12)＞叶绿素含量(0.27±0.08)，在相对稳定期内持续时间(DT)与产量的相关系数为(0.48%±0.19%)，分别比最大值(MV)、均值(AV)高(44.57%±25.57%)、(16.97%±10.29%)，均值比最大值高(23.27%±15.17%)，在3类主要光合器官间，角果与产量的相关系数为(0.56±0.20)，分别比长柄叶、短柄叶高(104.57%±25.52%)、(33.31%±12.92%)，短柄叶比长柄叶高(54.27%±21.55%);主要气体交换参数与产量的相关性大小为Pn(0.41±0.12)＞WUE(0.32±0.08)＞Gs(0.27±0.07)＞Ls(0.24 ±0.05)＞Ci(－0.20±0.09)＞Tr(－0.27±0.08)，在3类光合器官间，角果与产量的相关性系数为(0.17±0.35)，分别比长柄叶、短柄叶高(83.26 %±18%)、(37.95%±13.74%)，短柄叶比长柄叶高(34.52%±21.65%)。以上比较显示:在RSP内，光合性状与产量的相关性大小为持续时间(DT)＞均值(AV)＞最大值(MV)，在3类光合器官间大小为角果＞短柄叶＞长柄叶。

3 讨论

3.1 油菜3类主要光合器官间的光合特性有明显差异

近年来越来越多研究结果认为，对油菜进行光合生理的研究，筛选(创造)高光效种质，结合杂优利用进行高光效育种是目前和今后油菜高产育种的重要内容［2，4，6，15，18］。油菜历经秋、冬、春3个季节，生育期长达200多天，主要光合器官有长柄叶、短柄叶和绿色角果，不同时期的起主导作用的光合器官不同;目前对油菜进行光合生理的研究较少，有限的研究也多是在特定时期，特定条件下，对特定部位(叶片)的研究［1－2，7－8］，所得结论难免有很大的局限性;相对稳定期(RSP)的光合性状功能较为旺盛和稳定，能够较为准确反映作物的光合特性，比较结果也相对准确［11－14］。本实验对油菜3类光合器官在相对稳定期(RSP)内光合性状的比较结果显示:3者在叶绿素含量、光合面积、气体交换参数、群体光合物质合成量、群体净光合速率等光合性状的RSP持续时间，最大值、均值数值大小等方面均存在较大差异，其原因可能在于3者的生长环境、着生位置存在较大差异，长期的自然选择和进化导致3者在组织结构、对光照、温度等产生的反应不同，同时随光合器官自身的生长状况、外界生长环境条件的变化，不同时期的光合器官的光合机能的效率也会不同，因而在进行油菜的光合特性研究、高光效种质材料选择及高光效育种时，不能仅限于对特定器官、特定时期对特定光合性状的比较，应对多个光合器官、不同时期的光合性状进行综合比较。

3.2 油菜3类主要光合器官光合性状的杂种优势不同

杂种优势的有无和大小是能否利用杂种优势进行作物改良的基础［16－19］，关于油菜光合特性的杂种优势，一直都存在较大争议，前人认为杂种F1在光合面积方面优势十分明显，叶绿素含量、气孔数目、光合作用酶等方面也存一定的杂种优势，但光合速率无明显优势［12，15，17，19］;本实验的结果与前人有所不同，油菜的光合面积(平均57.53%±19.0%)、群体光合物质合成量(42.16%±12.60%)有明显的正向杂种优势，叶绿素含量的杂种优势(1.46% ±1.76%)相对较小，群体净光合速率(－7.63% ±12.62%)在大多时期表现为明显的负向杂种优势，主要气体交换参数在一定时期有明显杂种优势; 3类光合器官之间相比较，角果在光合面积、群体光合物质合成量的杂种优势最大，而在群体净光合速率、叶绿素含量的杂种优势则最小，短柄叶叶绿素含量、群体光合物质净合成量的杂种优势高于长柄叶;角果在Pn、Gs、Ci、Tr等4个气体交换参数中的杂种优势为最低，而Ls则最高，短柄叶在Pn、Gs、Tr、Ls4个参数的杂种优势中大于长柄叶，说明在不同时期，油菜不同光合功能器官的杂种优势不同，因而在利用杂种优势进行油菜高光效杂交组合选配时，应根据亲本的不同的光合器官的光合性状，选择合适的指标进行综合比较筛选和组合选配。

3.3 油菜3类主要光合器官的光合性状对产量的贡献不同

油菜80%的经济效益来自于种子，获得高产(油)的种子是油菜育种的目标［2，3，15，18，20］，因此与产量的相关性大小是进行材料选择、组合选配的的重要依据，本实验的结果显示油菜3类光合器官与产量有较强的相关性，表明通过高光效育种提高油菜的种子产量具有一定的可行性;光合性状与产量的相关性大小为群体净光合速率＞群体物质净合成量＞光合面积＞叶绿素含量，在相对稳定期内持续时间(DT)＞均值＞最大值，在3类主要光合器官中，所有的光合性状均为角果＞短柄叶＞长柄叶，则说明在对高光效种质筛选时，不能仅凭某个时期的单一或少数指标的比较结果为准，应对材料的不同时期的光合特性进行综合比较;在对光合性状比较时，应以光合性状RSP的持续时间和均值为主进行比较，在光合材料筛选时，应以角果和短柄叶的光合性状特性为主对油菜材料及组合进行比较;同时在获得具有高光效特性的基础上，应加强对种质材料结实性、产量结构的选择和改良，使高光效特性能尽量在产量上体现。

4 结论

油菜3类主要光合器官(长柄叶、短柄叶和绿色角果皮)在叶绿素含量、光合面积、气体交换参数、群体光合物质合成量、群体净光合速率等光合性状的相对稳定期(RSP)持续时间，最大值、均值数值大小等均有明显差别，不同光合性状在不同时期的杂种优势大小、产量的相关性大小不同，3类光合器官的光合性状与产量的相关性均为角果＞短柄叶＞长柄叶，在相对稳定期内持续时间(DT)＞均值＞最大值;以不同时期的光合性状RSP的持续时间和均值进行油菜的光合特性综合比较，以角果和短柄叶的光合性状的比较结果为主进行油菜高光效种质材料筛选比较，根据亲本不同光合器官的光合性状的杂种优势，选择合适的指标进行高光效组合选配和比较筛选，加强对高光效种质材料产量结构的选择和改良，通过提高光合效率达到“高产高效高抗”目的。

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(责任编辑 李洁)

Com parison of Photosynthetic Traits in Three M ain Photosynthetic Organs of Brassica napus during Relatively Stable Period

ZHANG Yao-wen1，2，ZHAO Xiao-guang1，GUAN Zhou-bo1，WANG Xue-fang1，HOU Jun-li1，TIAN Jian-hua1，LIDian-rong1，LU Qing-tao2，LU Cong-ming2
(1.Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province，Shaanxi Rapeseed Branch of National Oil Crops Genetic Improvement Center，Shaanxi Yangling 712100，China;2.Key Laboratory of Photoiology，Institute of Botany，Chinese Academy Science，Beijing100093，China)

In order to explore the difference of photosynthetic characteristics and contribution to the output among different photosynthetic organ of rapeseed，four cytoplasmic male sterility hybrids of Brassica napus and their parentswere asmaterials to compare the relatively stable period duration，maximum value，mean value，heterosis and correlation with yield on photosynthetic area，main gas exchange parameter，population photosynthetic net synthetic amount and population photosynthetic net synthesis rate etc.in threemain photosynthetic organs including long-petiole leaf，short-petiole leaf and green pod.The results showed that:(i)Relatively stable period duration，maximum value，mean value of chlorophyll contentwere all short-petiole leaf(SPL)＞long-petiole leaf(LPL)＞grain pod skin(GPS);(ii)In sixmain gas exchange parameters，net photosynthetic rate and stomatal conductance were short-petiole leaf＞long-petiole leaf＞pod，intercellular CO2concentration was long-petiole leaf＞pod＞short-petiole leaf，transpiration rate was pod＞short-petiole leaf＞long-petiole leaf，stomatal limitation valuewas short-petiole leaf＞pod＞long-petiole leaf，water use efficiency was long-petiole leaf＞short-petiole leaf＞pod;(iii)Relatively stable period duration of photosynthetic area was long-petiole leaf＞short-petiole leaf＞pod，butmaximum value andmean value of photosynthetic areawere pod＞short-petiole leaf＞long-petiole leaf;(iv)Relatively stable period duration，maximum value，mean value of population photosynthetic net synthetic amount were all pod＞short-petiole leaf＞long-petioleleaf;(v)Relatively stable period duration of population photosynthetic net synthesis rate was short-petiole leaf＞long-petiole leaf＞pod，butmaximum value and mean value of thatwere short-petiole leaf＞pod＞long-petiole leaf;(vi)The heterosis of photosynthetic area and population photosynthetic net synthetic amount of pod were the highest in three photosynthetic organs but population photosynthetic net synthesis rate and chlorophyll contentof pod were the lowest.Heterosis of chlorophyll contentand population photosynthetic net synthetic amount of short-petiole leaf were higher than long-petiole leaf.Heterosis of net photosynthetic rate，stomatal conductance，intercellular CO2concentration and transpiration rate of pod the were the lowest in three photosynthetic organs and that of stomatal limitation value in pod was the highest.Heterosis of net photosynthetic rate，stomatal conductance，stomatal conductance and stomata limitation value of short-petiole leaf were higher than that of short-petiole leaf;(vii)The correlation with yield was pod＞short-petiole leaf＞long-petiole leaf.In relatively stable period，correlation between photosynthetic traits and yield was duration＞mean value＞maximum value.There were the significant differences of photosynthetic characteristics and contribution to the outputamong threemain photosynthetic organs，it shouldmake a comprehensive comparison when screening germplasm resources and breeding varietieswith high photosynthetic efficiency.

Brassica napus;Three main photosynthetic organs;Relatively stable period;Photosynthetic traits;Contribution to the output; Difference

S635

A

1001－4829(2017)2－0296－09

10.16213/j.cnki.scjas.2017.2.010

2016－04－14

国家重点研发计划(2016YFD0101304):国家油菜现代产业技术体系建设专项(CARS-13);陕西省重点科技创新团队计划(2015KTC-21);陕西省科技统筹创新工程计划项目(2014KTCQ02-01，2015KTCQ02-20);杨凌示范区科技计划(2015NY-17，2015NY-02);陕西省农业协同与推广联盟项目(LM20160012)

张耀文(1972－)，男，陕西蓝田人，副研究员，主要从事油菜光合生理和高光效育种研究，E-mail:517703939@qq.com。