猪瘟病毒基因型概述

吴丹丹，彭 忠，陈焕春，吴 斌

(华中农业大学动物医学院,农业微生物学国家重点实验室,生猪健康养殖协同创新中心 ，湖北武汉 430070)

专论与讲座

猪瘟病毒基因型概述

吴丹丹，彭 忠，陈焕春，吴 斌*

(华中农业大学动物医学院,农业微生物学国家重点实验室,生猪健康养殖协同创新中心 ，湖北武汉 430070)

猪瘟的发生和流行严重危害我国及世界养猪业的健康发展。由于猪瘟病毒(Classical swine fever virus，CSFV)只有一个血清型，所以基于传统的血清学方法针对临床上CSFV开展流行病学研究较为困难。随着分子生物学的发展，人们在对CSFV基因结构进行研究的过程中发现，基于其部分基因序列可以将该病毒分为若干基因型和基因亚型，进而揭示CSFV的区域分布和进化规律，有效地追踪CSFV的起源和传播特点。论文结合我国已有的CSFV流行病学数据，对现有的CSFV基因分型标准进行介绍，为进一步研究CSFV的变化规律、监测新型病毒出现，以及制定有效的防控净化措施提供参考。

猪瘟病毒；遗传进化分析；基因型

猪瘟(Classical swine fever，CSF)是由猪瘟病毒(Classical swine fever virus，CSFV)引起的一种以高热、出血等为特征的高度接触性传染病，该病严重威胁我国乃至全球养猪业的健康发展[1]。猪瘟是世界动物卫生组织(OIE)规定的必须上报的动物疫病，也是我国规定的一类动物疫病及《国家中长期动物疫病防治规划(2012年-2020年)》中明确规定的需要被净化的重大疫病。我国何时确诊发生猪瘟无明确记载，但是东南大学在1925年开始研制免疫血清防控猪瘟[2]。1954年，我国科学家利用分离自本土的CSFV强毒株(Shimen株)成功培育出猪瘟兔化弱毒疫苗(简称C株)，该疫苗的使用改变了猪瘟在我国大规模流行的现状，从而转为以地方性散发流行为主的模式[3]。然而，猪瘟在我国流行的形势依然严峻，据《兽医公报》中猪瘟发生数据统计，2005年-2009年全国共有23个省市区发生猪瘟疫情4 409起，对中国期刊全文数据库收录的论文进行统计，2005年-2009年共报道猪瘟病例323起[4]。说明我国猪瘟的防控形势严峻，针对猪瘟病毒及猪瘟疫苗开展相关研究依然十分紧迫。

CSFV为RNA单股正链病毒，其基因序列全长约为12.3 kb，基因组两端各有一个非编码区5′-UTR和3′-UTR，中间部分是一个大的开放阅读框(ORF)，能够编码3 898个氨基酸，对应12种蛋白质，其中4种为结构蛋白[C，Erns(E0)，E1，E2]，8种为非结构蛋白(Npro，p7，NS2，NS3，NS4A，NS4B，NS5A和NS5B)[5]。在这些蛋白中，E2蛋白是CSFV最主要的保护性抗原蛋白，并且E2蛋白的氨基酸序列保守性最低，其中一段氨基酸序列被作为与同属牛病毒性腹泻病毒(BVDV)区别的依据，因此，E2基因片段是用于猪瘟病毒基因分型的主要片段。CSFV只有一个血清型，因此基于传统的血清学方法针对临床上CSFV的流行规律开展研究较为困难。随着分子生物学的发展，人们在针对CSFV的基因结构进行研究的过程中发现，基于CSFV的部分基因序列可以将CSFV分为若干基因型和基因亚型，而且根据CSFV基因型和亚型能够揭示CSFV的区域分布和进化规律，并有效地追踪CSFV的起源和传播特点[6]。本文就CSFV的基因分型方法进行综述，并对我国CSFV流行毒株的基因型(基因亚型、亚亚型)进行简要介绍，为揭示我国猪瘟的流行状况及开展猪瘟的流行病学调查提供依据。

1 CSFV基因分型标准的建立和发展

CSFV基因型的分类方法最早见于20世纪80年代至90年代，Hofmann M A等[7-8]收集世界各国CSFV核苷酸序列，探索了CSFV的基因型分类方法。2000年由德国学者Paton D J等[6]所建立的CSFV基因分型方法才被世界各国的研究人员广泛采用。该方法以CSFV的5′-UTR序列片段150个核苷酸(nt)、E2序列片段190 nt和NS5B序列片段409 nt这3段核苷酸序列作为分型标准，将CSFV分为3个基因型(基因1型、2型和3型)；同时又将每个基因型分为3～4个亚型，共10个亚型(1.1-1.3；2.1-2.3；3.1-3.4)。

Paton等基于短序列片段所建立的CSFV基因型分类方法，为研究CSFV基因型及遗传进化关系提供了一种研究手段，具有十分重要的意义。然而，该方法也具有一定的局限性。Postel A等[9]在针对拉脱维亚2009年和2011年猪瘟暴发时分离的CSFV流行毒株进行遗传进化分析时，发现利用5′-UTR 150 nt和E2 190 nt短序列作为分型标准无法对这两次流行的毒株进行有效的区分，也无法鉴别出两次猪瘟流行时分离CSFV在核苷酸水平上的差异；而利用E2基因的全长片段(1 119 nt)作为分型依据，不但能够有效区分这两次猪瘟流行过程中的CSFV核苷酸水平上的突变，而且还发现引起2011年猪瘟流行的CSFV可能源于2009年猪瘟流行时分离的2个毒株。这说明基于CSFV E2基因全序列进行基因分型，既能灵敏地发现核酸突变位点，又能更准确地寻找病毒的进化关系。因此，Postel A等[9]提出了基于E2基因全长片段(1 119 nt)对CSFV进行基因分型的方法。李儒曙等[10]研究也证实利用序列比对的方法对病毒进行遗传分型时，比对的序列越长越有利于不同毒株的区分，通过完整的E2基因序列对猪瘟病毒进行进化分析，具有较高的置信度和区分度。

基于完整的E2基因序列对CSFV进行基因分型的优越性在随后的研究中再次得到证实。Postel A等[11]在针对4株分离自古巴的CSFV毒株Margarita(分离自1958年)、Holguin(分离自2009年)、Santiago de Cuba(分离自2011年)和Pinar del Rio(分离自2010年)进行分析时发现，如果基于E2基因的部分序列(190 nt)进行遗传进化分析，这4个临床毒株均为1.2亚型，且置信度非常低；然而，若采用E2基因全长(1 119 nt)进行遗传进化分析，则获得较高的置信度(bootstrap值位于88.7%～100%)，因此，这4个毒株应归于一个全新的亚型，将其命名为1.4亚型；并且采用5′NTR-E2序列(3 361 nt)对这4个临床毒株进行遗传进化分析，也得到了相同的结果。Postel A等[11]的研究不仅再次说明了基于E2基因完整序列相对于利用其部分序列对CSFV进行基因分型的优越性，而且还基于此研究提出了CSFV基因亚型1.4，从而丰富了CSFV基因亚型，使CSFV亚型增加为11个。Silva M N等[12]在采用E2基因全长对2001年-2009年巴西7株CSFV进行遗传进化分析时发现，虽然这7个流行毒株均位于基因1型分支，但是其中6株与CSFV基因1型中现有亚型(1.1-1.4亚型)表现出显著的遗传进化差异，它们均位于新的亚型分支上；并且这6个毒株中，有5株位于同一进化分支，另一株位于另一个独立的进化分支，进一步研究发现，这些毒株的E2基因与现有的CSFV基因1型毒株E2基因在遗传距离上表现出显著差异。因此，Silva M N等[12]将6个毒株中位于同一进化分支的5株划分为1.5亚型，另1株划为1.6亚型，但是这些毒株在流行病学和分子生物学上的研究有待进一步开展。至此，CSFV的基因亚型增加为13个。

2 我国猪瘟病毒流行毒株的基因型概述

2.1 基因1型的研究进展

CSFV基因1型在我国的报道最早见于20世纪80年代至90年代，Tu C等[13]通过E2部分序列片段分析我国1986年-1999年110株CSFV流行毒株，发现其中7株为基因1型，基因1型流行毒株与我国Shimen株和“C”株均属于1.1亚型，通过分析流行毒株的分布特征，发现基因1型流行毒株在我国造成的流行有限。韩雪清等[14]通过比对疫苗株和10株CSFV流行毒株E2 360 nt序列片段和E2氨基酸同源性，表明我国20世纪80年代CSFV流行毒株由基因1型转变为基因2型，CSFV流行株已向远离疫苗毒株的方向变化。

然而，近年来的研究表明基因1型毒株在我国的流行毒株中仍然占有相当大的比重。Sun S Q等[15]通过分析1984年-2006年间分离自我国不同地区的73株CSFV，发现分离于1990s的50株CSFV流行毒株属于基因1型和2型的分别为17株和33株(基因1型占34%)，而2000s后分离的20株CSFV流行毒株属于基因1型和2型的各有10株 (基因1型占50%)。Shen H等[16]2008年-2010年从来源于广东、广西、海南3省的病猪脾或淋巴结等器官中分离出14株CSFV，遗传进化分析，发现这些毒株全部为1.1亚型。另外，根据黄耀华等[17]报道，2012年-2014年来源于湖北、河南等16个省234份猪瘟阳性病料经RT-PCR检测和遗传进化分析，发现其中77份样品对应的毒株为1.1亚型，基因1型分离率为33%。以上报道均说明CSFV基因1型毒株在我国的流行趋势不仅没有降低，并且还占有相当的比重。此外，涂长春等[18]早期的研究还表明我国流行的基因1型毒株可能源自本土，其地理分布上呈现出原始特征，大多数毒株分布于青海、西藏、广西等边远养猪地区，需要引起重视的是随着生猪交易的频繁运输和引种流动，基因1型毒株在我国各省均有分离发现。

现有的研究还表明，我国当前流行的基因1型毒株与疫苗毒株“C”株的亲缘关系更近。Luo T R等[19]从2001年-2009年来源于广西地区的猪瘟病毒阳性病料中分离出31株毒株，其中11株属于1.1亚型，通过比对这些毒株与“C”株及Shimen株的E2基因核酸全序列，发现它们与“C”株的核苷酸水平上的同源性更高。值得注意的是，通过样品追溯发现这些毒株部分分离自健康猪扁桃体或母猪白细胞，说明这些毒株本身的毒力并不强，可能是弱毒株。类似的研究还见于王博扬等[20]的报道，他们通过分析47株1.1亚型CSFV流行株与“C”株和Shimen株亲缘关系，发现这些1.1亚型的毒株均与“C”株亲缘关系较近，而与Shimen株亲缘关系较远，推测可能是由于我国长期大面积使用猪瘟疫苗“C”株使得疫苗毒株在野外长期存在，但也不能排除自然存在1.1亚型弱毒株的可能性。越来越多关于CSFV基因1型流行毒株与“C”株的亲缘关系较近的报道提醒我们，对猪瘟疫苗“C”株的使用需要提高警惕。

Ji W等[21]基于CSFV的E2基因将中国流行的CSFV毒株分为疫苗相关组和疫苗无关组，通过对两组毒株进行生物信息学分析，发现猪瘟疫苗毒株有可能通过与流行毒株进行重组或者自身发生基因突变，从而导致CSFV流行毒株变异及免疫逃避，同时相关分析还表明，疫苗的使用也能影响CSFV种群进化动力和进化速率。“C”株在我国使用时间长达60多年，作为弱毒疫苗，其是否会出现毒力返强，是否会与野毒发生重组等问题还有待进一步验证。在我国尚未实现猪瘟净化之前，如何安全有效地使用猪瘟疫苗，是一个非常值得关注的问题。

2.2 基因2型及基因2型亚亚型的研究进展

2.2.1 基因2型的研究发现 CSFV基因2型毒株在我国猪瘟流行中占主导地位，并且我国流行的基因2型毒株与欧洲毒株之间表现出一定的亲缘关系[13]。就亚型而言，2.1、2.2和2.3亚型在我国同时存在，其中2.1和2.2亚型曾经是流行的优势基因亚型[13，20，22-24]。近年来的研究表明，我国在2000年后未检测到2.3亚型毒株，2009年以后未检测到2.2亚型毒株，目前在我国流行的基因2型毒株主要是2.1亚型，该亚型也是我国最主要的流行亚型[25]。近年的研究发现，2.1流行亚型及亚亚型在我国CSFV流行毒株中不断出现演变。

2.2.2 2.1亚亚型的研究发现 Deng M C等[26]根据E2 190 nt和NS5B 409 nt序列片段的系统进化树将台湾地区流行的2.1亚型CSFV毒株分为2.1a和2.1b两个亚亚型。其中，2.1a亚亚型毒株主要分离于1994年-2001年，并且与欧洲Paderborn流行株位于同一进化分支，该亚亚型流行毒株间E2和NS5B部分核酸序列同源性大于97.4%；2.1b亚亚型毒株仅在2001年分离到，并且与中国GS-LT等流行株和意大利S7D2流行株位于同一进化分支，其与2.1a流行株在E2、NS5B和全基因序列的核酸同源性仅为94.1%～95.1%。

2013年，Jiang D L等[27-28]从湖南30份猪瘟疑似病料中分离出8份CSFV，通过E2全序列遗传进化分析，发现其中5株CSFV位于新的分支2.1c亚亚型，该亚亚型流行株与2.1a、2.1b亚亚型流行株的E2全序列核苷酸同源性分别为90.2%～94.9%和89.9%～93.8%，低于2.1a和2.1b两个亚亚型间的核酸同源性(91.1%～95.7%)，而且该亚亚型毒株在777-779氨基酸位点上有特异的突变(SPA→TPV)；后续通过E2 216 nt和190 nt部分序列的分析，都证实了该亚亚型的成立，而且发现早期在广西分离的GXBH-3/98毒株也属于2.1c，说明该亚亚型可能已经在地方流行近14年。Gong W等[29]从30日龄被猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)、猪圆环病毒2型(PCV-2)和CSFV混合感染的保育猪体内分离培养的CSFV GD53/2011也属于2.1c亚亚型，通过在猪肾传代细胞(PK-15)上连续传至46代，发现该毒株TCID50由第6代时的103.39/mL增长为108.5/mL，第46代毒株的全基因组序列与其他12株2.1亚型CSFV进行核酸序列和氨基酸对比后，发现GD53/2011毒株在C蛋白和NS5B区域的氨基酸突变比E2区域更活跃。这是首次报道该亚型流行毒株在体外培养中发生的突变。

Zhang H等[30]报道了来自山东的15株CSFV流行株属于新的2.1d亚亚型，其通过E2全序列和部分序列以及NS5B部分序列三种方法建立的遗传进化树确定了新亚亚型的成立。Hu D等[31]从山东省已经接种疫苗，但是母猪出现流产、产死胎，保育猪出现发热、皮肤出血斑点和高死亡率等临床症状的169份病料中分离出25株CSFV，研究发现25株CSFV均属于2.1亚型，与Zhang H[30]报道的毒株位于同一分支上；同时将这25株CSFV流行毒株和120株标准株进行E2全基因的氨基酸选择压力分析，发现有7个位点出现氨基酸的正向选择突变，其中位于17、34、72和200位点的氨基酸变化可能与这些CSFV避开宿主中和抗体、引起临床发病的现象有关。越来越多的2.1亚型流行株被报道，这些毒株中的细微差异也被研究发现，但是对这些毒株的系统分析尚未形成，因此建立2.1亚型的系统分析显得尤为重要。

Gong W等[32]收集2004年-2012年分离自广东和广西地区的39株CSFV及GenBank中收录的160株2.1亚型CSFV参考菌株的E2基因序列片段(190 nt)，将基因2.1亚型分为2.1a-2.1j共10个亚亚型；同时针对39株CSFV分离株中的15株及GenBank中收录的47株2.1亚型CSFV参考菌株的E2基因全长(1 119 nt)展开遗传进化分析，得到了与E2基因部分序列(190 nt)展开时相同的结果；并且这些不同亚亚型毒株间E2基因的全序列核苷酸的遗传距离分别为3.9%～11.4%，其对应的氨基酸的遗传距离为2.1%～8.0%；基于氨基酸的序列的比对发现，不同亚亚型毒株在E2蛋白特点位点上出现特异性氨基酸替换，如2.1b、2.1c和2.1j型毒株各有1个特异性氨基酸替换，分别为K31→R31、S88→T88和I364→V364；2.1d型毒株则有2个特异性氨基酸替换，分别为K31→T31和N121→S121；2.1g和2.1i分别有5个及3个特异性氨基酸替换。根据特征性的氨基酸变化，Gong W等[32]在研究中将Zhang H等[30]报道的2.1d型毒株归于2.1b型。该研究还发现2.1d型毒株当前只存在于泰国，而其他9种亚亚型的毒株在我国不同地区都有分布，其中2.1b型毒株广泛分布于我国21个省(市、自治区)，是我国最主要的优势流行毒株[32]。该观点也证实了Chen N等[33]的研究。随后，Gong W等[34]报道了属于新亚型2.1g的CSFV流行株GD19/2011，该毒株在PK-15细胞传代12次后全基因组序列与原毒株全基因组有6个位点的基因突变和2个位点的氨基酸的发生替换，再次说明2.1亚型CSFV在我国仍处在不断演变中。

通过对基因2型尤其是2.1亚亚型的深入研究，为建立我国CSFV遗传进化关系和监控病毒进化方向提供了一定的参考信息，有利于今后对我国CSFV流行株的监测和病原传播的研究。同时众多的病毒亚亚型被发现也说明当前我国CSFV流行毒株不断发生变异的严峻现实。针对这一问题如何采取更加有效的防控措施，将是今后猪瘟防控和净化将面临的难题。

2.3 基因3型

CSFV基因3型流行毒株的报道仅见于我国台湾地区。据报道[26]，CSFV基因3型尤其是3.4亚型曾造成台湾早期的猪瘟疫情流行，然而到1996年以后，CSFV基因3型(3.4亚型)毒株在台湾地区很少被分离到，取而代之的是基因2型特别是2.1和2.2亚型毒株，这说明台湾地区CSFV流行毒株的基因型已经发生了变化，这与欧洲CSFV的流行趋势相同。虽然基因3型毒株到目前为止还没有在我国大陆地区被发现，但是与我国邻近的泰国 、韩国等国家都有基因3型CSFV毒株流行的报道[7，35]，从而使CSFV基因3型毒株传入我国的风险性增加，因此我国一定要加强进出口检验检疫，谨防基因3型CSFV传入。

3 展望

欧美一些国家通过采取猪瘟净化措施宣布消灭了猪瘟。我国在猪瘟兔化弱毒疫苗“C”株的广泛使用后，猪瘟的大面积流行已经得到了很好的控制。近年猪瘟在我国呈现出流行范围广、散发性流行为主、持续感染普遍、非典型猪瘟和繁殖障碍性猪瘟较多、混合感染情况严重等新特点[4]。研究表明，当前在我国流行的CSFV毒株主要为基因1型(1.1亚型)和基因2型(2.1亚型)，且不同基因型的毒株在我国流行情况和地域分布特点呈现复杂多样性。CSFV基因型及遗传进化分析的研究为揭示我国CSFV流行毒株的分子生物学特点及流行规律做出了十分重要的贡献，随着相关研究的不断深入，未来针对CSFV基因型的研究将能更加准确地反映我国CSFV的流行特点，并为预测CSFV基因变化和监测新病毒的产生提供了有效信息，为我国制定猪瘟病毒的防控和净化措施提供更加科学的理论支持。

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GenotypesofClassicalSwineFeverVirus-AReview

WU Dan-dan,PENG Zhong,CHEN Huan-chun,WU Bin

(StateKeyLaboratoryofAgriculturalMicrobiology，TheCooperativeInnovationCenterforSustainablePigProduction，CollegeofVeterinaryMedicine,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan,Hubei，430070,China)

The outbreak and prevalence of classical swine fever (CSF) are the high-impact problems for global pig industry.More worrisome,relying on the traditional serological methodology to perform epidemic investigation on the causative agent of CSF,the classical swine fever virus (CSFV),is too difficult because CSFV displays only one serotype.However,with the development of molecular biology,it has been mentioned that CSFV could be divided into several genotypes based on some specific gene sequence harbored by the virus genome,and more helpful,the CSFV genotype could be regarded as a good indicator to monitor the virus evolution and transmission.In this review,we briefly summarized the current genotypes of CSFV,and also discussed the prevalent CSFV genotypes in China.Our aim is to provide some reference information for the further study of CSFV monitoring and even the CSFV prevention and control plan design.

Classical swine fever virus; phylogenetic analysis; genotype

2016-11-11

十二五”国家科技支撑计划优良种猪高效利用关键工程化技术集成与示范(2014BAD20B00)和“十二五”农村领域国家科技计划口蹄疫等重要家畜疫病防控净化技术集成研究与示范(2015BAD12B04)

吴丹丹(1985-)，女，湖南长沙人，兽医硕士，主要从事规模化猪场猪瘟净化工作。 *

S852.651

A

1007-5038(2017)11-0107-05