金孢属的分类研究进展及其分类特征

韩燕峰，沈 鑫，梁建东，梁宗琦*

(1.贵州大学 生命科学学院 真菌资源研究所，贵州 贵阳 550025；2.贵阳中医学院基础医学院微生物教研室，贵州 贵阳 550025

金孢属的分类研究进展及其分类特征

韩燕峰1，沈 鑫1，梁建东2，梁宗琦1*

(1.贵州大学 生命科学学院 真菌资源研究所，贵州 贵阳 550025；2.贵阳中医学院基础医学院微生物教研室，贵州 贵阳 550025

本文指出了金孢属在国民经济中潜在开发利用价值，论述了该属自建属以来一百多年的历史发展和当前分类研究进展，总结出该属分种的主要形态学分类依据，为该属的深入分类和利用研究提供参考。

金孢属；经典形态；分子系统发育；鉴别特征

金孢霉属Chrysosporium是Corda于1833年以革质金孢C.corii为模式种建立的[1]。按现代分类学的观点，金孢霉属是有丝分裂产孢真菌(mitosporic fungi)或无性型真菌(anamorphic fungi=deuteromycotina)的一个形式属。其有性型大部分隶属子囊菌门Ascomycota、子囊菌纲Ascomycetes、散囊菌亚纲 Eurotiomycetidae、爪甲团囊菌目Onygenales中的爪甲团囊菌科Onygenaceae和裸囊菌科Arthrodermataceae的一些成员[2]；少数种的有性型则属于粪壳菌目Sordariales[3]。

据资料显示，此属真菌广布于从赤道到极地的不同土壤中，也常能从空气、海洋、河床污泥、植物材料、家畜粪便、动物和鸟类的体表或体内、低温岩洞、高湿的鸟巢、烘烤食品、荒漠、核辐射地区、盐池、污水等材料和环境中分离到[4-9]。而这种强的环境适应能力与其产生不同的、特殊的酶及其代谢产物有极大的相关系，显示了这类真菌资源独特潜在应用价值。现已发现不少金孢霉可产生重要的工业，如角蛋白酶、纤维素酶、脂肪酶、菊粉酶和α-半乳糖苷酶等至少19种酶；此外还可产生一些具重要生理活性的次生代谢产物，如抗癌、抗真菌、抗寄生虫等的抗生素类物质[10-12]。值得注意的是，金孢霉是一个喜角蛋白的真菌类群，在目前已报道的101个种中(http：//www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)，除去同物异名外，可产生角蛋白酶降解角蛋白的种有一半以上[4]。这类酶在医药、饲料、肥料、皮革、食品、纺织、日化等工业生产及环境治理方面都有广阔应用前景[13]。金孢霉属菌株在国民经济中已展示出其重要价值。

1 金孢霉属的分类研究进展

1.1分类地位和分类单位

金孢霉属自1833年建立以来，其属和属下分类单元的地位先后被不同的学者进行过多次修订[14]。1901年Saccardo把金孢霉属作为了侧孢霉属SporotrichumLink ex Fr. 的同物异名[15]。直到半个世纪后，Hughes[16]于1958年重新启用了金孢霉属，而把那些有色的、菌丝宽和无间生孢子的种留在了侧孢霉属中。值得一提的是，von Arx[17，18]先后于1971和1973年，在侧孢霉属的模式种，金黄侧孢霉S.aureumLink ex S.F. Gray的一个菌株中观察到锁状联合。随后，Donk[19]于1974观察到，此菌的有性型与Poriametamorphosa(Fuck.) Cooke有关，这个与金孢形态相似的侧孢属是属于担子菌而不属于子囊菌。1962年Carmichael[20]把地丝霉属GeomycesTraaen， 毁丝霉属MyceliophthoraCost.，芽酵母属BlastomycesGilchrist & Stokes (即Zymonemade Beurmann & Gougerot)和伊蒙丝属EmmonsiaCif. & Montemartini都归为金孢霉属的同物异名，从而使金孢霉属的属征扩大，成为了一个在形态学上异型的属。1967年Dominik发表了金孢霉属的另一专著[21]。在此论著中，他将瘤孢属SepedoniumLink ex Fr.的一些种移入了金孢属中，同时扩展了Carmichael[20]对金孢属界定的属征。此后，一些学者先后发表了一些新种，但有些种的分类地位仍然存在疑问。Oorschot[14]在前人的基础上，对此属的分类鉴定进行了较大的修订。他重新界定了金孢霉属与其相关属的区别，对大量菌株进行了重新确认和鉴定，排除了一些同物异名和可疑种，认定了金孢霉属的22个种。

除Oorschot[14]外，Sigler等[22-23]、Oorschot & Piontelli[24]、Al-Musallam & C.S. Tan[25]和Kushwaha & Shrivast[26]先后分别发表了6个新种。20世纪90年代，此属的分类研究工作有较快的发展，梁宗琦[27]， Skou[28]， Jain等[29]， Gené等[30]， Sharma等[31]， Cano & Guarro[32]和Vidal等[33]先后发表了18个有效的分类单元。2000年以来，又先后有学者发表了21个新种[3，34-42]。至此，全球金孢属的有效分类单元达到了67个。

1.2分类的研究进展

随着近代科学的飞速发展和各学科知识相互渗透，真菌分类学从主要基于形态特征鉴别向以形态特征为主并与其他特征(如生理生化、遗传和分子生物学)相结合的途径发展。尤其是分子生物学的介入对真菌分类学的发展起到了积极的促进作用。金孢霉属的分子系统学研究在上世纪九十年代才陆续有少量报道， 但这些研究的着眼点主要是为证明一些致病种的关系[43-46]， 而不是真正的分类学研究。直到1999年，Sugiyama[47]通过对SSU rDNA序列的分析，对爪甲团囊菌目(Onygenales)的主要成员进行了系统学的研究，但仅涉及到金孢霉属的几个种。基于ITS-5.8S rDNA序列分析，Vidal等[3]对金孢霉属57个分类单元进行了较为系统分子系统发育研究分析。他们的研究结果表明，金孢霉属的成员分别属于爪甲团囊菌目和粪壳菌目，同步金孢C.synchronumOorschot 应该是属于毁丝霉属Myceliophthora。而结合分子生物学手段对金孢霉属进行新物种鉴定是从Vidal[3，33，34]开始，他们基于形态特征与ITS-5.8S rDNA， SSU 或LSU 等基因片段相结合的途径，先后鉴定发表了一批新的分类单元，如曲丝金孢C.undulatumP. Vidal， Guarro & Ulfig[34]、河泥金孢C.fluvialeP. Vidal & Guarro[3]、小多金孢C.minutisporosumP. Vidal & Guarro[34]、水生金孢C.submersumP. Vidal & Guarro[34]、三亚金孢C.sanyaenseYan W. Zhang， Y.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang[38、青海金孢C.qinghaienseY.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang[41]、雷公山金孢C.leigongshanenseZ. Li， G.P. Zeng， J. Ren， X. Zou & Y.F. Han[42]等。

2 金孢霉属的分类特征

一直以来金孢霉属分种的主要依据是基于菌落和分生孢子等形态学特征，有时会结合对温度的耐受性、降解角蛋白的能力和对皮肤的感染症状进行分类鉴定。

金孢属ChrysosporiumCorda， in Sturm， Deutschl. Fl.， 3 Abt. (Pilze Deutschl.) 3(13)： 85 (1833)

模式种：Chrysosporiumcorii Corda 1833

有性型属：裸囊菌属Gymnoascus，Apinisia，节皮菌属Arthroderm，Pectinotrichum，隐囊菌属Aphanoascus，贝奇氏属Bettsia，Renispora，Rollandina.

属征：菌落常扩展，白色、奶酪色、淡褐色或黄色；毡状或粉状。菌丝大多透明，壁光滑，具不规则、或多或少垂直分枝。可育菌丝差别不明显。球拍状菌丝有或无。顶生和侧生的分生孢子产生于菌丝上，无柄或着生于短的突起或侧生分枝上，半透明或淡黄色，光滑或具刺，薄或厚壁，近球形，棒状，梨形或倒卵形，单细胞，偶有双细胞，平截。间生分生孢子有时存在，单生，偶见串生，半透明或淡黄色，常引起菌丝膨大，单细胞，桶状或柱状，两端平截。厚垣孢子偶见。

2.1菌落颜色

本属真菌在PYE(Phytone yeast extract agar)、PDA (马铃薯葡萄糖琼脂)、查氏培养基上菌落颜色多样。大多呈白色，如C.carmichaelii[14]，C.queenslandicum[14]，C.tropicum[14]，C.fluviale[14]和C.geophilum[25]等； 有时呈淡黄色至黄色，如C.merdarium，C.pseudomerdarium和C.inops等[14]；有时呈黄褐色至褐色，如C.europaeSigler， Guarro & Punsola[23]，C.pilosumGené， Guarro & Ulfig[32]和C.racemosumK.D. Sharma， S. Bhattacharjee & Bhadauria[31]；

2.2球拍状菌丝

该特征的存在与否是形态鉴定的主要鉴别特征之一。具球拍状菌丝的种较多，如常见的C.carmichaelii[14]，C.queenslandicum[14]，C.pannicola[14]，C.guizhouense[40]，C.hubeiense[40]，C.shanxiense[37]和C.sanyaense[38](Zhang，2013)等。无球拍状菌丝的种有C.merdarium[14]，C.pseudomerdarium[14]，C.tropicum[14]，C.lobatum[14]，C.qinghaiense[41]和C.leigongshanense[42]等。

2.3顶侧生孢子

该特征的着生方式、形状、大小和表面纹饰等也是重要鉴别特征。顶侧生孢子大多长在短突起或短侧分枝上；分生孢子形状多样，球形至近球形，如C.globiferumSkou[28]，C.botryoidesSkou[28]和C.hirundinisSharapov[14]等；卵形至拟卵形，如C.carmichaelii，C.queenslandicum，C.tropicum，C.inops以及C.synchronum等[14]；少数有棒状如C.clavisporum[39]和梨形如C.pyriforme[28]；孢子表面大多光滑，有些种粗糙，具细刺或细瘤，如C.merdarium，C.carmichaelii，C.xerophilum和C.pseudomerdarium等[14]。

2.4间生孢子

在金孢属中，目前有48个种具间生孢子，例如C.keratinophilum，C.inops，C.lobatum，C.indicum[14]，C.medium[28]和C.sinenseZ.Q. Liang[27]等；其形状主要以柱状和桶状为主，表面光滑或粗糙。

2.5其他特征

除以上鉴别特征外，有些独特的结构也可作为分种的依据。比如山西金孢C.shanxiense， 其在产孢细胞与分生孢子连接处具有膨大的“领状”结构[37]。 轮带金孢C.zonatum的菌落具有由白色、浅黄色至淡褐色的轮带特征[26]；序状金孢C.racemosus[31]可见顶侧生孢子在菌丝的隔膜聚集成簇[32]。采用最适温度也可作为鉴别依据[14]，如C.carmichaelii和C.pseudomerdarium的最适温为25℃， 而C.tropicum的最适温则为30℃。

3 金孢霉属的生存环境

该属种类分布的基质广泛，较耐干旱，大多可从土壤中分离，如C.indicumGarg，C.linfenenseZ.Q. Liang， J.D. Liang & Y.F. Han[36]，C.leigongshanense[42]，C.lobatumScharapov，C.pannicola(Corda) Oorschot & Stalpers[14]，C.tropicumJ.W. Carmich.[14]，C.qinghaiense[41]，C.sanyaense[38]，C.lucknowenseGarg[14]和C.georgiae(Varsavsky & Ajello) Oorschot[14]等；有的可从人或动物组织中分离到，如来自人脚的皮肤藓中C.echinulatumHubka， Mallátová， Cmokova & M. Kolaík，从啮齿类动物肺部分到的C.pseudomerdariumOorschot[14]，从人耳皮肤上分离的C.carmichaeliiOorschot[14]，可从鸡冠中分离到的C.keratinophilumD. Frey ex J.W. Carmich.以及从人皮肤上分离的C.inopsJ.W. Carmich.等[14]；有的可从粪便中获得，如C.merdarium(Ehrenb.) J.W. Carmich和C.keratinophilum等[14]；有些可从富含皮肤、头发或指甲等角蛋白的场所如沙滩、河流沉积物、鸟巢或动物栖居地分离获得，如C.shanxienseY.W. Zhang， W.H. Chen， X. Zou， Y.F. Han & Z.Q. Liang，C.fluvialeP. Vidal & Guarro[34]，C.vallenarenseOorschot & Piont，C.lobatum，C.farinicola(Burnside) Skou等[14]。

[1] Sturm J. Deutschlands Flora 3(M). Nurnberg. 1833.

[2] Kirk PM， Cannon PF， David JC，etal. Ainsworth & Bisby′s Dictionary of the Fungi (9th edition) [J].Wallingford：CABInternational， 2001(106)： 571-583.

[3] Vidal P， Vinuesa M de los A， Sánchez-Puelles JM，etal. Phylogeny of the anamorphic genusChrysosporiumand related taxa based on rDNA internal transcribed spacer sequences[J].RevIberoamericanadeMicologia， 2000(17)： 22-29.

[4] Kushwaha RKS. The genusChrysosporium， its physiology and biotechnological potential [C] ∥Kushwaha RKS ， Guarro J1 Biology of Dermatophytes and other Keratinophilic Fungi ，Bilbao：RevistaIberoamericanadeMicología， 2000： 66-76.

[5] Moore RT. Hot fungi from Chernobyl [J].Mycologist， 2001， 15(2)： 63-64.

[6] Gock MA， Hocking AD， Pitt JI，etal. Influence of temperature， water activity and pH on growth of some xerophilic fungi[J].InternationalJournalofFoodMicrobiology， 2003，(2481)： 11-19.

[7] Deshmukh S. Isolation of dermatophytes and other keratinophilicfungi from the vicinity of salt pan soils of Mumbai， India[J].Mycopathologia， 2004， 157 (3)： 265-267.

[8] Khizhnyak SV， Tausheva IV， Berezikova AA，etal. Psychrophilic and psychrotolerant heterotrophic microorganisms ofmiddle Siberian karst cavities [J].RussianJournalofEcology， 2003， 34 (4)： 231-235.

[9] Da Silva M， Umbuzeiro GA， Pfenning LH，etal. Filamentous fungi isolated from estuarine sediments contaminated with industrial discharges [J].SoilandSedimentContamination， 2003， 12(3)：345-356.

[10] Kohno J， Hirano N， Sugawara K，etal. Structure of TMC-69， a new antitumor antibiotic fromChrysosporiumsp. TC 1068 [J].Tetrahedron， 2001(57)： 1731-1735.

[11] Yamashita M， Kawai Y， Uchida I，etal. Sturcture and total synthesis of chryscandin， a new antifungal antibiotic[J].TetrahedronLetters， 1984， 25(41)：4689-4692.

[12] Tsipouras A， Goetz MA ， Hensens OD，etal. Sporandol：a novel antiparsitic binaphthalene fromChrysosporiummeridarium[J].Bioorganic&MedicinalChemistryLetters， 1997， 7(10)： 1279-1282.

[13] 曾 毅， 李忠琴， 许小平. 角蛋白酶的研究进展 [J]. 海峡药学， 2004，16(6)： 10-13.

[14] Oorschot CAN Van. A revision ofChrysosporiumand allied genera [M]. Studies in Mycology，1980(20)： 1-89.

[15] Saccardo PA. Sylloge Fungorum 15 [M]. Parisii. 1901.

[16] Hughes GS. Revisiones hyphomycetum aliquot cum appendice de nominibus rejiciendis[J].CanadianJournalofBotany， 1958(36)：727-836.

[17] Arx JA von. Uber die Typudart. Zwei neue und einige weitere arten der Gattung Sporotrichum [J].Persoonia， 1971(6)： 179-184.

[18] Arx JA von. Further observations onSporotrichumand some similar fungi[J].Persoonia， 1973(7)：127-130.

[19] Donk MA. Check list of European polypores (M). Verh. K. ned. Akad. Wet. 2e Reeks， 1974(62)：1-469.

[20] Carmichael JW.Chrysosporiumand some other aleurosporic hyphomycetes [J].CanadianJournalofBotany， 1962， 40：1137-1173.

[21] Dominik T.ChrysosporiumCorda [M]. Zesz. nauk. wyzsz. Szk. Roln. 1967(24)： 37-66.

[22] Sigler L， Whitney H S， Carmichael J W.Chrysosporiiumfiliforme， a new hyphomycete associated with the bark beetle dendroctonus ponderosae [J].Mycotaxon， 1982， 14(1)：261-265.

[23] Sigler L， Guarro J， Punsola L. New keratinophilic species ofChrysosporium[J].CanadianJournalofBotany， 1986(64)：1212-1215.

[24] Oorschot CAN Van， Piontelli E.Chrysosporiumvallenarensesp. nov.[J].Persoonia， 1985(12)： 487-488.

[25] Al-Musallam A， Tan C S.Chrysosporiumzonatum， a new keratinophilic fungus[J].Persoonia， 1989， 14(1)：69-71.

[26] Kushwaha GKS， Shrivastava JN. A new species ofChysosporium[J].CurrentScience， 1989， 58(17)： 970-971.

[27] 梁宗琦. 一个分离自冬虫夏草的金孢霉新种[J]. 真菌学报， 1991，10(1)： 50-56.

[28] Skou JP. A series of xerophilicChysosporiumspecies [J].Mycotaxon， 1992(43)： 237-259.

[29] Jain PC， Deshmukh SK， Agrawal SC.ChrysosporiumgouriiJain， Deshmukh &Agrawal sp.nov. [J].Mycoses， 1993(36)： 77-79.

[30] Gené J， Guarro J， Ulfig K，etal. Studies on keratinophilic fungi. II.Chrysosporiumpilosumsp. nov. [J].Mycotaxon， 1994(50)： 107-113.

[31] Sharma KD， Bhattacharjee S， Bhadauria S.Chrysosporiumracemosussp. nov. [J].IndianPhytopathology， 1988：404.

[32] Cano J， Guarro J. Studies on keratinophilic fungi.Ⅲ.Chrysosporiumsigleraesp. nov. [J]Mycotaxon， 1994(51)： 75-79.

[33] Vidal P， Ulfig K， Valmaseda M，etal. Studies on keratinophilic fungi. XI.Chrysosporiumundulatumsp. nov. [J].AntonievanLeeuwenhoek， 1999(75)： 171-182.

[34] Vidal P， Valmaseda M， Vinuesa M，etal. Two new species ofChrysosporium[J].StudiesinMycology， 2002(47)： 199-209.

[35] Tripathi N， Kushwaha RKS.Chrysosporiumchristchurchicum： A new species from Indian[J].Indianphytopathology， 2005， 58(3)：305-307.

[36] Liang JD， Han YF， Du W，etal.Chrysosporiumlinfenense： a newChrysosporiumspecies with keratinolytic activity [J].Mycotaxon， 2009(110)： 65-71.

[37] 张延威， 陈万浩， 邹 晓，等.来自山西鸟窝的金孢属一新种 [J].菌物学报，2016，35(11)：1337-1343.

[38] Zhang YW， Han YF， Liang JD，etal. A new species of the genusChrysosporiumfrom the rhizosphere soil of China [J].Mycosystema， 2013， 32(4)： 612-616.

[39] Zhang YW， Zeng GP， Zou X，etal. Two new keratinophilic fungal species [J].Phytotaxa， 2017， 303(2)： 173-180.

[40] Zhang YW， Chen WH， Zeng GP，etal. Two newChrysosporium(Onygenaceae， Onygenales) from China [J].Phytotaxa， 2016， 270(3)： 210-216.

[41] 韩燕峰，王玉荣，梁建东，等. 来自青海农田土壤的金孢属一新种[J]。菌物学报，2013， 32(4)： 606-611.

[42] Li Z， Zeng GP， Ren J，etal.Chrysosporiumleigongshanensesp.nov. from Guizhou Province， China [J].Mycosphere， 2017， 8(8)： 1030-1037.

[43] Bowman BH， Taylor JW. Molecular phylogenyof pathogenic and non- pathogenic Onygenales. In： Reynolds DR， Taylor JW. (Eds.). The Fungal Holomorph： Mitotic，Meiotic and Pleomorphic Speciation in Fungal Sytematics [M]. Wallingford， UK， CAB International， 1993：169-178.

[44] Bowman BH， White TJ， Taylor JW. Human pathogeneic fungi and their close nonpathogenic relatives [J].MolecularPhylogeneticsandEvolution， 1996(6)：89-96.

[45] Harmsen D， Schwinn A， Weig M，etal. Phylogeny and datingof some pathogenic keratinophilic fungiusing small subunit ribosomal RNA [J].JMedVetMycol， 1995(33)： 299-303.

[46] Peterson S W， Sigler L. Molecular geneticvariation in Emmonsia crescensand Emmonsia parva， etiological agents ofadiaspiromycosis， and their phylogenetic relationship to Blastomyces dermatitidis( Ajellomyces dermatitidis) and other systemicfungal pathogens [J].JournalofClinicalMicrobiology， 1998(36)：2918-2925.

[47] Sugiyama M， Ohara A， Mikawa T. Molecular phylogeny of onygenalean fungi based on small subunit ribosomal DNA(SSU rDNA) sequences [J].Mycoscience， 1999(40)：251-258.

TaxonomicAdvanceandCharacteristicsoftheGenusChrysosporium

HANYan-feng1，SHENXin1，LIANGJian-dong2，LIANGZong-qi1*

(1.InstituteofFungusResources，DepartmentofEcology，CollegeofLifeScience，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China； 2.DepartmentofMicrobiology，BasicMedicalSchoolofGuiyang，CollegeofTraditionalChineseMedicine，Guiyang，Guizhou550025，China)

The potential utilization of the genusChrysosporiumwas simply introduced in the paper. Since the genus was set in 1833， its historical development and current research progress were listed and the main diagnostic characteristics for identification were summarized. They will provide the reference for further classifying and studying.

Chrysosporium； classical morphology； phylogeny； diagnostic features

·专家特稿·

2017-10-12；

2017-10-19

科技部基础专项项目子项目(No. 2013FY110400)；国家自然科学基金项目(31460010，31360453)和贵州省千层次人才项目(2014)。

*

梁宗琦(1936-)，教授；Email： zqliang2@hotmail.com。

Q939.9

A

1008-0457(2017)05-0001-05国际DOI编码10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.001