浅议林窗的特征及其对植物多样性的影响

郝再明

(山西省林业调查规划院，山西 太原 030012)

林窗又叫林隙，是当前森林景观生态学研究的重要内容之一。林窗的存在和发展是森林景观异质性的重要基础，也是分析不同干扰形式下森林生态演化的重要依据，对预测森林景观发展趋势和把握森林群落动态变化具有重要作用。从景观生态学角度来看，林窗属于干扰，这种干扰的存在常常是自然发生的。个别林区也存在人为干扰形成的林窗，但是数量以及相对面积较小，对森林群落演化方向的影响有限。林窗的形成实际上打破了森林群落原有的、稳定的生态环境，改变了植物生存的空间和群落结构，增加了森林群落的异质性，这为保持生态结构的相对稳定奠定了基础，同时也为生物多样性的发展提供了适宜的环境条件，保障了不同物种共生的基础条件。因此，研究林窗特征及其对生物多样性的影响规律，对指导森林经营管理具有重要的实践意义。

1 林窗的涵义

林窗一词首先由英国科学家在1947年提出，当时对林窗的定义是森林中部分树木非正常死亡后，原有的林冠线发生断裂，阳光可以直接照射到地面上从而引起部分区域环境发生改变，或者原始森林树冠层出现间隙的现象，主要以自然因素的影响为主。随着世界各国对森林生态演化规律研究的不断深入，林窗的概念以及涵义不断得到补充和完善。20世纪70年代，美国森林生态研究员通过多年的观察和实地调研，将林窗定义为森林或丛林中的树木因特殊原因死亡后林冠层空缺形成的空隙或间隙。这个概念的侧重点在于林窗是原有森林林冠层形成的空隙，而对其形成原因并未进行深入探讨。1989年Runkle研究认为，林窗不仅仅是自然形成的森林林冠层的空隙，还应该包括死亡植株周围的空闲土壤或者空闲空间。这个定义实际上指出了林窗是一个空间的概念，对于深入研究林窗的特征以及其对生物多样性的影响规律具有重要的意义。近些年，随着研究的不断深入，林窗定义的范围发生了较大变化，由原有的单株树木死亡形成的空隙扩展至由多种原因形成的大面积森林死亡所形成的空间。从森林景观生态学的角度来考虑，林窗的研究范围一般不超过1 000 m2.

2 林窗的特征

从森林景观生态学的角度来看，林窗的特征主要包括5个方面的内容。

2.1 林窗的形状

林窗的形成具有一定的偶然性，由于不同地段树木死亡的数量和面积不同，使得林窗没有固定的形式或形状。但是从垂直角度上分析，林窗一般均表现为上大下小的立体空间形式，随着树木的更新，林窗的立面形状又会变为锅底状。所以，林窗形状表现出较强的不规则性。

2.2 林窗的大小

林窗的大小一般是用面积来进行衡量的。由于不同林分或者不同地区林窗形成方式不同，使得林窗的大小存在较大差异。一般森林空隙面积小于4 m2时不作为林窗考虑，空隙面积超过1 000 m2时则定义为空地。所以林窗面积一般为4 m2～1 000 m2.

2.3 林窗的存在期

森林中林窗存在期的长短直接影响着次生林的更新，也影响着森林景观异质性的强弱，同时也决定着原有林分结构的差异性。所以，林窗存在期的长短是决定森林生物多样性的重要因素。

2.4 林窗的结构形式

森林中树木枯死的方式不同，使得林窗的结构形式也存在较大差异。如，树木的枯死、焚烧、折断等形式不同，形成的林窗结构也不同，且林窗对周围环境的影响也不同。林窗结构形式的差异还会影响到新物种的更新和迁移，从而更加有利于森林景观异质性的形成和保持。

2.5 形成林窗的原始树木或林分

在森林中，林窗一般由一种或多种树木、一株或多株甚至成片树木枯死所形成。通常形成林窗的树木的大小，或者是林地的面积，直接决定了林窗的大小，也决定了林窗的环境条件。环境条件的差异在一定程度上也影响了次生林的更新和发育。

3 林窗内适宜植物多样性的环境条件

生物多样性的发展需要适宜的环境条件作为基础。林窗形成地不同，林窗内的环境条件也会存在较大差异，这也为生物多样性的发展奠定了基础。

1) 林窗微地形的不同会导致环境差异较大。例如，树木的倾倒方向、人工伐树形成树坑的大小、天然地形差异等，均会影响林窗内的环境条件。环境条件的差异最终使得部分植物可以生存，部分植物无法生存，这实际上也是自然选择的重要形式。

2) 不同林窗内光照条件存在较大差异。面积较大的林窗，其光照条件从上至下均比较强；而面积较小的林窗，其下层空间的光照条件比较差；纬度越低这种差异越小，寒温带地区差异最大。一天内不同时段的光照也存在较大的差异，这与太阳高度有一定的相关性。也有研究认为，林窗内的光照条件还受树木高度、树冠大小及植物组成等因素的影响。

3) 不同林窗的温、湿度存在较大差异。从林窗上部来看，由于受到其它林木的影响，温度和湿度均高于地面。特别是在冬季，林窗内的温度一般较低，林窗内新生植物体容易遭受冻害。林窗内风力大于林区，导致了在干旱季节林窗内湿度较低，不利于次生林生长。

4) 林窗内土壤有效养分含量相对比较高。林窗的形成是以原有树木的死亡为基础的，而原有树木死亡后不再吸收土壤内的养分，使得土壤内有效养分相比以前会有所提高。同时，由于光照和温、湿度条件的改善，土壤内有机质的矿化速率显著升高，这也在一定程度上提高了养分的有效性。从对土壤养分的监测结果来看，土壤养分和资源数量与干扰强度呈正比例关系。但是这种相关性仅限于新生植物出现之前，当新生植物占据相应的空间后，土壤内养分含量又会呈现出降低的趋势。

4 林窗对植物多样性的影响

林窗形成后，在相当长的一段时间内，其内的生长环境会发生变化，从而会在一定程度上改变森林群落的演化过程，同时也会影响森林景观格局的形成。所以林窗对森林植物多样性的发展具有重要的推动作用。从环境角度看，林窗内光照强度中等，与空地的全光照环境完全不同，所以其内适宜中性光照植物的生长。且林窗内养分条件相对比较好，对于喜肥林木的生长具有显著的促进作用。湿度上的差异使得林窗内环境条件变化不稳定，容易促进各种不同类型植物生长，对于提高植物多样性具有重要作用。林窗形成后，林窗内局部环境条件的改变也会引起不同树种的适应性反应。对于先锋树种而言，由于林窗内光照条件较好，因此种子很快就在林窗内发芽生长，为了争取更多的阳光，先锋树种会迅速占领林窗的部分空间。但是由于先锋树种对周围环境的影响与原有树种不同，这也会促进非先锋树种的生长。在先锋树种未占据的空间内，非先锋树种种子可以在弱光照、低养分条件下萌发生长。这些树种耐阴性较好，在林窗创造的微环境下，可以填补先锋树种留存的空间，这在一定程度上增加了植物多样性。

林窗对森林底部环境的改变，还可以促进森林底层长期休眠的喜光树种萌发、生长。这些喜光植物的生长可以改变原有林木树种的组成和不同林木在森林中所占的比重。对于耐阴树种而言，林窗的产生导致其数量和比例降低。但并不是所有耐阴树种均会表现出比较明显的反映，也有部分耐阴树种的生长会停止，但是不会死亡，待新生喜光树种成年后，这部分耐阴树种仍然会继续生长和繁殖，从而增加植物多样性。在对温带混交林的研究中发现，当森林中林窗产生之后，强阳性先锋树种首先生长，一段时间之后，强阳性树种在林窗中占据主导地位，并且形成了自己的生态位。随着先锋树种的逐渐稳定，耐阴树种发育，导致不同植物生态位分化，而森林内树种的组成也会发生变化。当林冠线相对稳定之后，强阳性先锋树种的生长就会受到抑制，林下耐阴树种或者植物的种类就会呈现升高的趋势。从不同类型植物的发育过程来看，在林窗形成初期，灌木或小乔木的更新速度最快。随着时间的延长，会出现部分中等乔木，而灌木的生长受到抑制。林窗发育后期，高大的乔木占据主要地位，而草本植物此时也会快速发育，其多样性随着光照和水分条件的变化而发生改变。从之前的相关研究来看，有林窗形成的森林群落植物多样性一般显著高于无林窗的。

森林内的林窗也会影响树种的迁移。林窗内供野生动物食用的资源相对较少，使得林窗内部分鸟类或者动物数量降低。所以一定程度上减少了部分物种种子的损失，这些种子萌发后会形成不同于原有林木群落的植物，有利于植物多样性的发展。林窗对环境的影响也改变了微生物的种类及数量，从而影响着树木种子的生存和发芽，以及幼苗的顺利存活并发展成为新生植株，进一步影响植物多样性和景观异质性的产生。森林生物多样性与森林群落的组成有直接关系，林窗对环境条件的改善促进了先锋树种的生长和原有树种的更新，所以也促进了生物多样性的发展。

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