木材心材形成原因和机理研究进展

黎韦水，符韵林

(广西大学林学院，广西 南宁 530001)

在宏观上，不同树种的木材颜色具有差异。有些树种木材颜色通体均匀，不具有心材和边材之分，称为隐心材树种，如云杉属、椴木属。有些树种木材颜色深浅不一，具有心材和边材之分，称为显心材或心材树种，如落叶松属、栎属。从横切面或切面上观察，边材为靠近树皮颜色较浅部分的木质部，由活细胞组成，参与水分疏导、矿物质和营养物的运输和储存。心材为靠近髓心颜色较深部分的木质部，由死细胞组成，不含淀粉等储存物质，失去原有疏导功能，主要起机械支撑作用。心材的渗透率降低，内含物增加，材质变硬，容积量增大，抗腐蚀能力较强。这对木材加工利用具有不同的影响。例如利用心材渗透率低的特点，橡木的心材常用来制作酒瓶塞和酒桶。红木心材的材质较硬，抗腐蚀能力较强，常用来制作精美的家具和工艺品。而耐久性较强的木材却不利于进行木材改性处理。在多方面的使用和加工性能上心材明显优于边材，边材在大多数情况下很难投入使用，木材的利用率大打折扣。因此研究心材的形成原因和机理，有利于人工促进心材形成和培养更多的心材。

1 木材心材和边材的差异

在木材横切面或切面上观察，靠近树皮木材颜色较浅的部分称边材；靠髓心、木材颜色较深的部分称心材[1]。边材在成熟树干的任意高度上，处于树干横切面的边缘靠近树皮一侧的木质部，在生成后最初的数年内，薄壁细胞是活细胞，除了起机械支持作用外，同时还参与水分输导、矿物质和营养物的运输和储藏等作用。心材位于树干横切面的中间靠近髓心一侧的木质部，由死细胞组成，不含淀粉等储存物质，失去原有的疏导功能，颜色较深，渗透率较低，抗侵蚀能力强的中央圆柱体，包括髓心、初生木质部和较早形成的次生木质部，但心材并不是所有树种都有[2]。

心材的形成过程是一个非常复杂的生物化学过程。包括薄壁组织细胞的死亡，储藏物质的降解，提取物的产生，细胞含水量的降低，纹孔的关闭，营养元素的转移和积累，CO2和乙烯等代谢物的产生和酶活性的变化等。这些过程都是紧密结合在一起的，很多时候是瞬时发生的，因此很难对其发生过程进行系统的更深入的研究[3]。

薄壁组织细胞距离形成层越远其活性越低，因此薄壁组织细胞的死亡可以清晰界定边材向心材的转化。

心材中的糖、淀粉和脂类等能量储藏物质含量较少，但边材中则含有大量的储藏物质，这些储藏物质不仅为边材薄壁细胞自身代谢提供能量，而且还能为边材中水分运输提供能量。

从边材向形成层靠近，储藏物质的逐渐降解明显。细胞腔出现的单宁、色素、树胶、树脂以及碳酸钙等提取物会使木材颜色加深，不同树种提取物的化学合成也变化多样。心材和边材细胞含水量变化因不同树种而存在差异。

通常情况下，边材细胞含水量的降低往往伴随着提取混合物的形成，这就表明心材开始形成。在裸子植物中，心材纹孔闭塞明显。出现含水量下降之前，内部边材或过渡带的外部具缘纹孔的闭塞是心材形成的重要特征。

除了边材-心材边界周围闭塞之外，具缘纹孔通常由提取物形成硬壳，也进一步降低了木材的渗透性。营养元素在树体内的循环是从衰老边材向其他活体部分转移的。边材中可移动养分浓度值相对较高，心材中部分移动和不移动的养分浓度值较高。

CO2和乙烯等代谢物的产生与心材形成密切相关。在心材中可以发现高水平的 CO2和低水平的 O2，表明树干中高水平的 CO2含量与心材提取物形成有一定的关联。气体乙烯对心材提取物的形成有促进作用。

与心材形成有关的酶在边材，过渡区域以及心材边缘都具有活性。在心材形成高峰期的秋季它们显示出较高的活性。

2 心材形成的原因和机理

心材形成的过程中，发生的一系列包括薄壁组织细胞的死亡，储藏物质的降解，提取物的产生，细胞含水量降低，纹孔关闭，营养元素转移和积累，CO2和乙烯等代谢物的产生和酶活性的变化等较为复杂的变化，而这些过程都是紧密结合在一起的，很多时候是瞬时发生的，因此很难对其发生过程进行深入系统研究。目前对心材形成的机理的研究得出的结果还是有限的。主要从以下切入点对研究结果整合。

2.1 树体自身生长需求

心材的形成是树体受调控的生长发育过程，调控的最终结果是维持边材和心材的面积比例在一个最佳的水平，利于树体自身生长的需要。树的变量如茎粗 、胸高直径和总高度与心材含量有关联。心材含量与树木生长呈正相关[4, 5]。边材主要是运输水分和起支撑作用，边材数量或体积的大小和树冠叶片的数量呈正相关，即边材比例越大，相应的运输管道就越多，同等时间内运输的水分量也越多，叶片总面积或数量就越多。树木内部的内稳态通过权衡水势差别，树冠总叶片数及蒸腾量等因素调控边材的数量，使边材向心材的转化始终维持在一个最佳的水平[6]。因此理论上可以通过人工如修枝等改变树体内部的稳态，进而促进边材向心材的转化。

2.2 促进物质调控

边材转化为心材的过程中受到边材薄壁细胞中某种心材促进物质的调控，该心材促进物质自韧皮部或形成层开始，沿纵向和切向两个方向分别向髓心方向移动，直到某一个特定的位置或部位才触发边材向心材的转变，并且在这个位置形成边材和心材的过渡带[7]。研究证明多种植物生长调节剂和激素都可以作为心材促进物质，参与树体代谢或者改变树体内稳态，参加心材形成的相关代谢过程或途径，促使边材转化为心材[8-10]。

2.3 真菌和细菌侵入

一些真菌和细菌等微生物侵入到木材的边材或形成层，与周围薄壁组织细胞发生一系列复杂变化，破坏细胞的内稳态，导致细胞的酶活性、含水率和 pH 等的变化，促进一些提取物和侵填体的形成，最终促使心材的形成，如杨树湿心材的形成[11, 12]和白木香的结香[13]。也有报道认为真菌感染伤口后由于寄生关系促进产生乙烯，最终由乙烯参与代谢促进木材心材形成[14]。有些植物的心材是由单一类型的微生物入侵而产生的，有的植物的心材是由多种微生物共同入侵作用的结果[15, 16]。

2.4 林木经营措施

林分密度、间伐的时间和强度对树木的生长和木材的收获量有很大影响。为了获得无节的长干材 ,通常的经营策略是高密度初植,促进早期郁闭,并维持一段时间,这样做的目的是为了减少树冠的面积和侧枝量,同时促进心材的形成和材质的提高[17, 18]。

2.5 种植地立地条件

环境特征、地形特征、土壤指标和水分情况等立地条件的不同，其土壤肥力各异，林木养分吸收和分配也存在差异。树干心材随着立地质量的变差而变化。树木林地的气候类型与心材形成显著相关。气候影响着心材半径变化的时期和早期生长速度[19]。心材与边材的比例与海拔、石灰和土壤中有机物的含量以及土壤类型显著相关[20]。良好的立地条件可以改善木材心材与边材的比例[21]。Kokutse(2004)在非洲西部加纳森林保护区分别选取人工种植林和自然生长林树干直径相近的柚木，研究柚木木材质量与种植地的关系。结果表明，木材的心材比例具有显著差异，人工种植林相比自然生长林的林地条件良好，心材比例也显著较大。

2.6 自身遗传因素调控

大量的研究表明树木几个主要材性指标在种间、地理区域间、株间以及株内不同部位上都存在着较大的变异性，同时又处于较强的遗传控制之下。基于树种的不同其心材的有无、比例、颜色、性能等各不相同。遗传相关性表明心材的形成率和直径生长密切相关[22-24]。无性系测定和基因序列分析都表明杉木心材的比例具有较高的遗传力[25-29]。黑木相思的木材心边材颜色变化也存在显著遗传性[30]。柚木心材的形成、变化、质量、颜色和耐用性基因遗传成为不可忽略的重要控制因素[31]。

3 影响心材形成因素

树木的心材的形成受到多种因素的影响与制约，这些因素之间存在复杂的交互作用，使得心材和边材的变化规律表现出很大的不确定性。

3.1 树高

树木心材的起始形成层及其年轮数的增长率都存在较大变异。成熟树干靠近树梢区域的生长较其他部分旺盛，薄壁细胞保持生机活力，而靠近根茎区域的生长较迟缓。从边材到心材内部，薄壁组织细胞的活性有一定程度的降低。研究表明，大多数树种的树木在生长过程中，木材的心材比例随着树高的增加而减少[32-35]。

3.2 树龄

树龄是心材形成过程中一个重要的影响因素，控制着边材和心材的宽度[36, 37]。年轻树木的边材在木材直径和横截面积上都增长较快。在达到一定树龄时，边材和心材的频带宽度或多或少保持恒定[38]。Wang X(2008)通过研究了中国东北地区7个主要树种的心材和边材生长发育情况，发现形成心材的起始年龄根据树的种类而异[39]。唐继新(2015)研究发现格木心材形成的起始年龄为12.2 a[40]。陈水莲(2016)的研究表明降香黄檀心材开始形成的时间为6～7 a[41]，，黎素平(2012)的研究认为，9～15 a生降香黄檀才可形成心材[42]。

3.3 水分和养分

在心材形成时，薄壁细胞的纹孔常会发生闭塞或者突入侵填体,导管运输水分和养分能力降低或最终失去，导致其生长活力降低，有利于心材的形成。如干旱的发生有利于延迟辐射松心材的形成,没有风和低湿度地区心材比例较大[43]。檀香与降香黄檀集约化栽培时，檀香从降香黄檀的根部吸收养分和水分，造成一定的营养和水分流失，从而促进降香黄檀心材的增加[44]。栽植分叉枝干明显的红豆树时，较早的施肥有助于培育树干通直、心材比例高的优质干材[45]。

4 人工促进木材心材形成方法

人工林资源培育过程中，许多珍贵树种心材形成缓慢，轮伐期较长，因此需要高效的培育技术支持。研究表明，树木的生长活力受到抑制时，能够加速其心材的形成[46]。人工促进木材心材是利用逆境胁迫、植物生长素调节干预、真菌菌液作用等方法，使其生长活力降低，从而促进心材的形成。

4.1 逆境胁迫

树木在有害影响的环境因子条件下，其生理及机制会发生变化，以适应如水分亏缺、低温、高温、盐碱、环境污染等逆境。相比高海拔地区的辐射松林木，温暖干旱地区的辐射松心材形成更快[47]。不同水分供给是降香黄檀心材比例和颜色形成的一个重要条件[48]。

4.2 植物生长调节剂干预

树木心材的形成往往会受到一些植物激素如乙烯、甲基紫精、茉莉酸等诱发。通过改变树木内部激素的浓度和含量，使激素水平紊乱从而促进或控制心材的形成。林奇艺(2000)和林励(2000)等利用乙烯利、吲哚丁酸及赤霉素等激素及风害等外界因素刺激檀香，研究发现经外界刺激的同龄檀香均有心材生成，其中激素刺激使其挥发油含量可达到自然生长22～25年生的木材之间。因此，以激素刺激檀香可以在短期内促进檀香心材的形成[49, 50]。刘小金(2013)对6年生幼龄檀香树干注入6-苄氨基腺嘌呤、乙烯利、甲基紫精、 茉莉酸等生长调节剂。结果表明:各种生长调节剂均能促成幼龄檀香形成心材,且心材的质地与自然条件下形成的心材较为一致，这意味着檀香心材的形成受激素调控[51]。周双清等(2014)将一定浓度的乙烯注入未形成心材的降香黄檀树干钻洞中，用保鲜膜和透明胶带密封处理12个月后，于钻洞中取出木屑，观察颜色、气味以及检测抽提物，结果表明乙烯诱导能够促进降香黄檀心材的形成[52]。贾瑞丰(2014)采用不同浓度的乙烯利，百草枯，以及脱落酸和 6-苄氨基腺嘌呤植物生长调节剂注入降香黄檀树干中，研究发现不同植物生长调节剂均能促进降香黄檀心材的形成，其中百草枯处理对树体伤害较大，促进产生的心材面积较小[48]。

4.3 真菌菌液作用

当一些真菌和细菌等微生物侵入到木材的边材或形成层时，会与周围薄壁组织细胞发生一系列复杂变化，破坏细胞的内稳态，导致细胞的酶活性、含水率和 pH 等的变化，促进一些提取物和侵填体的形成，最终促使心材的形成。冯乃宪等(2008)从不同年限的沉香木块组织中分离纯化得到内生真菌, 将制备好的沉香内生真菌接种液注入适当树龄的白木香树钻孔中,密封处理150 d后，检测其样品成分的变化。结果表明，醇提取物的含量真菌菌液处理过的部位的含量较高，其中半知菌亚门的束丝菌属、刺茎点霉属和葡萄孢属的效果明显。因此人工接种真菌可以促进白木香树木产生沉香类物质[53]。周双清等(2014)制备已结香的成年降香黄檀心材内生菌菌系培养液，并注入到未形成心材的降香黄檀树干已钻好深至木质部的孔中，对孔口密封处理12个月，在已处理部位得到降香黄檀心材。该实验证明了利用降香黄檀本身的内生菌菌系来诱导，能够促进降香黄檀心材的形成[54]。

4.4 外源气体作用

通过对木材树干添加外源气体，使外源气体参与心材形成过程中的一些生理生化代谢，从而加速心材形成。Carrodus(1971)将CO2通入黑荆的树干，发现这可以改变植物内部代谢的动态平衡，推动植物体内次生代谢物(黄酮、多酚类等)的产生，从而促进心材的形成[55]。Nilsson(2002)在欧洲赤松的树干钻孔，插入钢管，往钢管通入乙烯、氮气、二氧化碳，研究外源气体对木材心材的影响。结果表明：二氧化碳和氮气对木材心材材色变化的影响不如乙烯；乙烯、氮气、二氧化碳都能明显促进心材的形成，其中乙烯促进形成的心材数量最多，氮气和 二氧化碳促进形成的心材数量相同。作者推测乙烯可能是促进心材形成的主要物质，施加氮气和二氧化碳作为惰性气体只是起到了缺氧的作用，而在缺氧的胁迫条件下，会促进植物组织产生少量乙烯，正是这部分释放出的乙烯促进形成了心材[56]。刘小金(2012)对檀香进行乙烯、二氧化碳和氮气等外源气体刺激，研究其诱导檀香心材的形成情况。将钢管塞进檀香树木钻洞中，通入外源气体密封处理，每周一次持续一年后取样分析。结果表明：各种气体处理均能促成幼龄檀香形成心材，其心材分布面积的统计学由大到小顺序为氮气处理、二氧化碳处理、乙烯处理。同时乙烯处理促成的檀香心材挥发油含量显著多于氮气和二氧化碳，但是只有二氧化碳处理达到了该国际质量标准[57]。

5 建议与展望

(1) 木材的形成机理十分复杂，很多变化过程都是紧密结合在一起的，瞬时发生的，因此很难对其发生过程进行深入系统研究。需要设计严谨科学的实验来有效解析验证心材形成机理。理论上可以通过人工如修枝等改变树体内部的稳态，进而促进边材向心材的转化。减少树冠的面积和侧枝量难以设计严谨科学的实验。研究表明多种植物生长调节剂和激素都可以作为心材促进物质，参与树体代谢或者改变树体内稳态，参加心材形成的相关代谢过程或途径，促使边材转化为心材。通过改变植物生长调节剂和激素的种类、浓度配比等来设计实验跟踪研究心材形成过程和促进心材形成效果。有些植物的心材是由单一类型的微生物入侵而产生的，有的植物的心材是由多种微生物共同入侵作用的结果。设计真菌和细菌入侵实验，探究促进心材形成的微生物种类以及在心材形成中的作用来解析验证心材形成机理。环境特征、地形特征、土壤指标和水分情况等立地条件的不同，其土壤肥力各异，林木养分吸收和分配也存在差异。树干心材随着立地质量的变差而变化。在人工林中设计海拔、石灰和土壤中有机物的含量等变化的实验来研究其对心材形成过程的影响。

(2) 由于木材心材取材时容易出现树木组织坏死，树干枯萎等问题，因此给研究带来阻碍，引进其他领域技术，如激光扫描、射频消融等建立方便有效的实验体系，为后续实验和验证提供技术支持。

(3) 树木在生长过程中，基因遗传因素作为内在因素，是心材形成的根本原因，因此基因遗传调控的研究尤为重要。

(4) 目前，人工促进心材形成的研究方法具有局限性，实验周期长，外界干扰因素多，因此有效解决该问题成为研究人工促进心材形成的前提。

参考文献:

[1] 李坚. 木材科学[M]. 北京：科学出版社, 2014.

[2] 汪矛，张志农. 边材与心材[J]. 生物学通报,1998，33(9): 15-16.

[3] Taylor A M, Gartner B L, Morrell J J. Heartwood formation and natural durability-A review[J]. Wood and fiber science, 2002, 34(4): 587-611.

[4] Pinto I, Pereira H, Usenius A. Heartwood and sapwood development within maritime pine ( Pinus pinaster Ait.) stems[J]. Trees, 2004, 18(3): 284-294.

[5] Miranda I, Gominho J, Louren o A, et al. The influence of irrigation and fertilization on heartwood and sapwood contents in 18-year-old Eucalyptus globulus trees[J]. Caries Research, 2006, 36(36): 2675-2683.

[6] Gartner B L. Stem hydraulic properties of vines vs. shrubs of western poison oak, Toxicodendron diversilobum[J]. Oecologia, 1991, 87(2): 180-189.

[7] Bamber R K. Heartwood, its function and formation[J]. Wood Science and Technology, 1976, 10(1): 1-8.

[8] 林奇艺，蔡岳文，袁亮，等. 外界刺激檀香“结香”试验研究[J]. 中药材, 2000，23(7): 376-377.

[9] Nilsson M, Wikman S, Eklund L. Induction of discolored wood in Scots pine (Pinussylvestris)[J]. Tree Physiology, 2002, 22(22): 331-338.

[10] Gowariker V, Krishnamurthy V N, Gowariker S, et al. The fertilizer Encyclopedia[M]. John Wiley & Sons, Inc., 2008: 465-540.

[11] Diamandis S, Koukos P. Effect of bacteria on the mechanical and chemical properties of wood in poplars damaged by frost cracks[J]. European Journal of Forest Pathology, 1992, 22(6-7): 362-370.

[12] 诸葛强，黄敏仁，潘惠新，等. 杨树湿心材的化学特性及形成机理研究[J]. 林业科学,1997，33(3): 259-266.

[13] 张争，杨云，魏建和，等. 白木香结香机制研究进展及其防御反应诱导结香假说[J]. 中草药,2010，41(1): 156-159.

[14] And A L S, Hillis W E. Heartwood, Discolored wood, and microorganisms in living trees[J]. Ann.rev.phytopath, 2003, 11(3): 197-222.

[15] Wilkes J. Heartwood development and its relationship to growth in Pinus radiata[J]. Wood Science & Technology, 1991, 25(2): 85-90.

[16] Sorz J, Hietz P. Is oxygen involved in beech (Fagus sylvatica) red heartwood formation[J]. Trees, 2008, 22(2): 175-185.

[17] 马华明，梁坤南，周再知，等. 国外柚木人工林发展现状与经营策略[J]. 林业科技开发, 2011, 25(1): 15-18.

[18] Mrling T, Valinger E. Effects of Fertilization and thinning on heartwood area, sapwood area and growth in scots pine[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 1999, 14(5): 462-469.

[19] Climent J, Chambel M R, Pérez E, et al. Relationship between heartwood radius and early radial growth, tree age, and climate in Pinus canariensis[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2002, 32(1): 103-111.

[20] Bektas I, Alma M H, Goker Y, et al. Influence of site on sapwood and heartwood ratios of Turkish calabrian pine.[J]. Forest Products Journal, 2003, 53(4): 48-50.

[21] Climent J, Gil L, Pardos J. Heartwood and sapwood development and its relationship to growth and environment inPinuscanariensisChr.Sm ex DC[J]. Forest Ecology & Management, 1993, 59(1-2): 165-174.

[22] Woeste K E. Heartwood production in a 35-year-old black walnut progeny test[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2002, 32(32): 177-181.

[23] Ericsson T, Fries A. High heritability for heartwood in north Swedish Scots pine[J]. Theoretical & Applied Genetics, 1999, 98(5): 732-735.

[24] Kennedy S G, Yanchuk A D, Jefferson P A. Relationship of heartwood traits with diameter growth, implications for genetic selection inPinusradiata[J]. Tree Genetics & Genomes, 2013, 9(5): 1313-1319.

[25] 王润辉，胡德活，郑会全，等. 杉木无性系生长和材性变异及多性状指数选择[J]. 林业科学, 2012, 48(3): 45-50.

[26] 张勰，徐梁，吴建辉，等. 杉木红心材性状遗传变异规律研究[C]. 第六届全国林木遗传育种大会,2008.

[27] 黄木生. 福建杉木王种质资源的调查及其遗传多样性分析[D]. 福州：福建农林大学, 2010.

[28] 郝玉宝. 杉木材质遗传变异与选择研究[D].南宁： 广西大学, 2010.

[29] Duan H J, Hu R Y, Wu B, et al. Genetic characterization of red-colored heartwood genotypes of Chinese fir using simple sequence repeat (SSR) markers.[J]. Genetics & Molecular Research Gmr, 2015, 14(4): 18552-18561.

[30] Bradbury G, Potts B M, Beadle C L, et al. Genetic and environmental variation in heartwood colour of Australian blackwood (<i>Acacia melanoxylon</i> R.Br.)[J]. Holzforschung International Journal of the Biology Chemistry Physics & Technology of Wood, 2011, 65(3): 349-359.

[31] Moya R, Bond B, Quesada H. A review of heartwood properties ofTectonagrandistrees from fast-growth plantations[J]. Wood Science & Technology, 2014, 48(2): 411-433.

[32] 韦善华，唐天，符韵林，等. 灰木莲树皮率、心材率及木材密度研究[J]. 西北林学院学报, 2011, 26(3): 152-155.

[33] 符韵林，黄松殿，韦鹏练，等. 擎天树树皮率·心材率及木材密度研究[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(9): 5274-5277.

[34] 苏勇，符韵林，廖克波，等. 山白兰树皮率、心材率及木材密度研究[J]. 西北林学院学报, 2012, 27(2): 249-252.

[35] 梁有祥，符韵林，玉桂成，等. 火力楠树皮率、心材率及密度研究[J]. 林业实用技术,2010(7): 18-20.

[36] Hernandez G, Roble R G. Relationship between tree age and sapwood/heartwood width inPopulustremuloidesMichx[J]. Wood & Fiberence, 1991, 23(2): 247-252.

[37] Yang K C, Hazenberg G. Sapwood and heartwood width relationship to tree age inPinusbanksiana[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1991, 21(4): 521-525.

[38] Sellin A. Sapwood——heartwood proportion related to tree diameter, age, and growth rate inPiceaabies[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1994, 24(5): 1022-1028.

[39] Wang X. Growth Characteristics of Heartwood and Sapwood of the Major Tree Species in Northeastern China[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(5): 102-108.

[40] 唐继新，贾宏炎，麻静，等. 南亚热带珍稀濒危树种格木生长规律研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2015, 35(7): 37-44.

[41] 陈水莲，梁远楠，周莹，等. 降香黄檀心材与树龄关系研究[J]. 南方农业,2016, 10(4): 43-45.

[42] 黎素平. 降香黄檀树皮率、心材率及木材密度研究[J]. 广西林业科学,2012, 41(2): 86-90.

[43] Harris J M. Heartwood Formation inPinusradiata(D.DON.)[J]. New Phytologist, 1954, 53(3): 517-524.

[44] 彭金彬. 檀香与降香黄檀集约化栽培技术研究[J]. 福建林业, 2014(5): 37-39.

[45] 骆文坚，金国庆，何贵平，等. 红豆树等6种珍贵用材树种的生长特性和材性分析[J]. 林业科学研究, 2010, 23(6): 809-814.

[46] Taylor A M, Gartner B L, Morrell J J. Heartwood formation and natural durability-a review[J]. Wood & Fiberence, 2002, 34(4): 587-611.

[47] Chan J M, Raymond C A, Walker J C F. Development of heartwood in response to water stress for radiata pine in Southern New South Wales, Australia[J]. Trees, 2013, 27(3): 607-617.

[48] 贾瑞丰. 降香黄檀人工促进心材形成的研究[D].北京： 中国林业科学研究院, 2014.

[49] 林励，邱金裕. 外界刺激对檀香挥发油含量及质量的影响[J]. 中药材,2000, 23(3): 152-154.

[50] 林奇艺，林励. 外界刺激檀香“结香”试验研究[J]. 中药材,2000(7): 376-377.

[51] 刘小金，徐大平，杨曾奖，等. 几种生长调节剂对幼龄檀香生长、心材形成和精油成分的影响[J]. 林业科学,2013, 49(7): 143-149.

[52] 周双清，周亚东，盛小彬，等. 乙烯利诱导形成降香黄檀心材挥发油的GC-MS分析[J]. 热带林业,2014(3): 8-10.

[53] 冯乃宪，徐尔尼，幸锋，等. 沉香内生真菌分离鉴定的初步研究[J]. 中国酿造,2008(8X): 19-21.

[54] 周双清，黄小龙，周亚东，等. 一种诱导降香黄檀结香的生物方法[P].2014.

[55] Carrodus B B. Carbon dioxide and the formation of hearwood[J].New phytologist,1971,70(70):939-943.

[56] Nilsson M, Wikman S, Eklund L. Induction of discolored wood in Scots pine (Pinussylvestris).[J]. Tree Physiology, 2002, 22(22): 331-338.

[57] 刘小金. 檀香精油成分组成、分布及人工促成心材形成的研究[D]. 北京：中国林业科学研究院, 2012.