水产养殖动物摄食水平和投饲频率应用研究

■卜宪勇 桑永明 苏宝辉 杨雨虹

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）

近年来，随着水产养殖业迅猛发展,水产养殖企业对饲料的需求量也逐年增高。我国水产养殖存在养殖密度过高，投喂策略不合理等问题，造成饵料资源浪费，水体污染，进而影响水产动物的健康生长，给养殖企业的经济效益带来巨大的损失。因此，探寻水产养殖动物的最适摄食水平，为水产养殖者提供一种最经济的投喂策略已迫在眉睫。本文就国内外水产养殖动物摄食水平及投喂策略方面的研究现状作一综述，以期为水产动物养殖模式的科学研究和养殖生产实践提供理论指导。

1 鱼类摄食与生长的关系

鱼类摄食是影响鱼类生长的重要因素之一[1]。一方面，充足的、营养均衡的摄食水平可以提高鱼类的生长性能以及减少疾病的发生；摄食不足将会抑制鱼类生长并导致存活率的下降[2]。相反，过量的投喂可能会导致饲料利用率的下降，并且引起水质的恶化[3]。在一些大型商品化养殖基地，不合理的投喂将会造成巨大的经济损失。因此，适宜的投喂策略对于鱼类的健康生长是至关重要的。另一方面，鱼类的摄食水平与鱼类的生长和饲料的利用效率有着密切的联系。过高的摄食水平导致鱼类的胃或肠道产生负荷，从而降低了饲料的利用率[4]。在使鱼类不产生生长抑制的前提下，限制其摄食水平对于经济效益的提高以及水体环境的改善有着极大的益处。此外，对于水产养殖人员来说，适宜的限制其摄食水平可以获得高质量的水产品。因此，确定水产动物最适宜的摄食水平是在水产养殖业中获得经济效益最大化的重要途径之一。

2 摄食水平

摄食量，也可称为摄食水平，是指通过一次投饲，水产动物自由摄取食物时，个体所摄入的食物量。摄食量又可分为绝对摄食量和相对摄食量。绝对摄食量是指水产动物自由摄取食物，一次摄食的数量（g），由于日常养殖生产过程中，投饲的饲料剩余部分无法回收或回收较困难，因此绝对摄食量又可称为投饲量；相对摄食量又可称为摄食率（%），是指绝对摄食量占水产动物体重的百分比[5]。崔奕波[6]又将摄食水平分为最佳摄食水平、维持摄食水平和最大摄食水平。

2.1 影响摄食水平的因素

研究摄食率的目的是为了确定水产动物的最佳摄食水平，以期达到利益最大化。研究表明，确定其最适摄食水平的依据是综合考虑水产动物生长率和饲料效率这两个因素，有些是具体的某一数值，有些则是一个范围区间。研究发现水产动物最适的摄食水平与投饲频率、饲料的营养含量、水产动物的种类、水产动物的大小、水温和水的质量有关[2]。Minton[7]指出，在饲喂斑点叉尾鮰的研究中，当所有实验组均投喂七五成饱时，投喂蛋白质含量为360 mg/kg日粮的实验组体重增长率要明显高于饲喂300 mg/kg实验组，然而当投喂至饱饲水平时，两组斑点叉尾鮰的体重增长率差异不显著（P＞0.05）。这充分证明了摄食水平与饲料营养含量有着密切的联系。此外，每天投喂两次斑点叉尾鮰的摄食水平相对于投喂一次较高，这也反映了摄食水平依赖于投饲频率的改变[8]。

在不同种类的水产动物中，最适摄食水平相差较大，体重3.08 g的草鱼在水温（24.94±2.23）℃时，最适摄食水平为鱼体体重的1.97%；体重3.6 g的牙鲆在水温24℃时，最适摄食水平为鱼体体重的2.6%；体重360 g的白鲟在水温18℃时，最适摄食水平为鱼体体重的1.5%。而同一种水产动物在不同的生长阶段摄食水平也不同，特别是在生长初期变化较为明显。Cho等[9-10]研究报道，在适宜的温度下，体重17 g的牙鲆幼鱼的最适摄食水平为饱饲水平的95%。然而，体重319 g的牙鲆成鱼的最适摄食水平为饱饲水平的90%。Mizanur等[11]指出，5.5 g的韩国红鱼在水温为17℃时，最适摄食水平为体重的4.10%～4.48%；水温为20℃时，最适摄食水平为4.40%～4.83%。Erol⁃doğan等[12]报道，2.6 g的欧洲狼鲈在水温22.6 ℃时，饲养环境为海水时的最适摄食水平为体重的2.7%；淡水时的最适摄食水平为体重的3.8%。

2.2 摄食水平对生长性能的影响

水产动物摄食水平在维持摄食水平和最大摄食水平之间时从理论上都能促进水产动物的生长。大量的试验表明，水产动物的生长与摄食水平之间的关系大致可概括为两种不同的生长现象。

一种是经典的减速增长的生长现象，本文定义为曲线生长模式。Eroldoğan等[12]研究报道，体重(2.6±0.3)g欧洲狼鲈,摄食水平在2%到饱食水平之间时,SGR与摄食水平呈现曲线生长模式；而对于增重率与摄食水平的关系，虽同属曲线生长模式，但在不同鱼类中差异也较大。Eroldoğan等[12]研究发现，2.6 g左右欧洲狼鲈摄食水平在2%到饱食水平之间变化，增重率随摄食水平的增加出现先增加后降低。而日本黄姑鱼的增重率随着摄食水平的增加呈先上升后平稳的趋势[13]。

另一种是增重率或特定生长率随着摄食水平的增加而不断增加，本文定义为直线生长模式。Cho等[10]研究发现，牙鲆的体增重和特定生长率伴随着摄食水平的增加，有一个直线上升的趋势，即在最大摄食水平有最大的增重率。这种趋势已经在大量的研究中报道[14-15]。

这两种生长模式有明显的不同，但是水产动物是否只存在这两种模式，这种生长与摄食水平的关系是否是由于水产动物日常活动量不同造成的，是否是因饲料的种类与质量的不同而带来的影响，还有待进一步研究。

2.3 摄食水平对饲料利用率的影响

饲料效率主要由饲料本身的质量和投喂方式等决定[16]。Mizanur等[11]研究发现，当摄食水平从2.8%增加4.9%时，韩国红鱼的饲料效率呈现先升高后降低的趋势；Yuan等[17]研究表明，当摄食水平从0.5%增加至4%时，胭脂鱼的饲料系数呈现先降低后增高的趋势。这可能是因为，当投饲水平不足时，水产动物利用大部分的营养以维持基本生命活动的需要，只有一小部分营养用于生长所需，因此，饲料效率较低；随着摄食水平的不断增加，饲料的效率也随之增加；当投饲水平过高时，水产动物过度摄食会导致消化率的下降，从而饲料效率随之降低。

在直线生长模式中，饲料效率基本不被摄食水平所影响。Cho等[10]研究发现，牙鲆摄食水平变化对饲料效率无显著影响；Van等[15]报道，当摄食水平从饱食的35%增加至饱食水平时，大菱鲆的饲料效率无显著变化。

在曲线生长模式中，过高的摄食水平使得饲料效率降低。Du等[18]研究表明，摄食水平从1%增加至3%时，草鱼的增重率有所下降，饲料效率显著下降。这可能是由于过度的饱食使得胃的负荷过大，进而影响饲料的消化吸收及其生长发育；另一方面，过度的投喂导致饲料的浪费，饲料效率降低。

因此，曲线生长模式的鱼类最适摄食水平低于最大摄食水平，而直线生长模式的鱼类最优摄食水平就是最大摄食水平。对于不同生长模式的水产动物，应采取不同的饲喂策略。

2.4 摄食水平对体成分的影响

2.4.1 蛋白质

Eroldoğan等[12]研究表明，不同的摄食水平对欧洲狼鲈的体蛋白含量无显著的影响。Cho等[10]研究发现，牙鲆肝脏中蛋白含量与摄食水平的变化无关，而去除肝脏后的体蛋白含量显著受摄食水平的影响，摄食水平为饱食的80%组体蛋白水平显著高于100%、75%组和70%组，但80%组和85%、90%、95%组体蛋白含量无显著差异。同样，Van等[15]发现，大菱鲆全鱼体蛋白除2个组显著较高外，其余各组无显著差异。这可能是由于水产动物优先合成体蛋白以保持其含量稳定的原因。

2.4.2 脂肪

朱秋华等[19]研究表明，鲈鱼0.5%摄食水平组的鱼体脂肪含量显著低于1%～4%摄食水平组且1%～4%摄食水平组之间无显著差异。然而，Mihelakakis等[20]研究发现，金头鲷的脂肪含量随着摄食水平的提高而显著增加。同样在真鱥和黑鲷等摄食水平研究中发现了与金头鲷类似的结果[21-22]。由此可见，水产动物体脂肪含量与摄食水平有一定的关系，但体脂肪含量随摄食水平的变化规律还可能与水产动物的种类有着一定的联系，这还有待进一步研究。

2.4.3 灰分

史会来等[13]研究表明，日本黄姑鱼的鱼体灰分含量与摄食水平无关。同样在欧洲狼鲈和牙鲆摄食水平研究中发现了相似的结论。而Van等[15]发现，当摄食水平为饱食水平时的体灰分含量显著低于其他摄食水平组。总的来说，摄食水平对水产动物体灰分含量影响不大。

3 投饲频率

投饲频率是指每天投喂的次数。如今，投饲频率在养殖生产中占有非常重要的地位。投喂次数不足，会降低水产动物的生长性能，增加死亡率，通过增加投喂次数或投饲频率不但可以提高生长性能，而且可以减少饲料的浪费[23]。投饲频率还与水产动物的种类、水产动物大小、饲料的组成以及养殖水体环境有一定的关系。

3.1 投饲频率对生长性能的影响

在相同的日投饲量下，增加投饲频率可促进生长。Wang等[24]研究表明，当投饲频率从每天0.5次～2次时，鮸状黄姑鱼的增重率不断增加。Silva等[25]研究发现，当摄食水平为10%时，投饲频率的增加使得大盖巨脂鲤的特定生长率显著的增加。但是当投饲量不足，营养和能量水平没能达到水产动物生长的需求量时，过度增加投饲频率反而会降低生长速度。大盖巨脂鲤摄食水平在5%时，特定生长率随着投饲频率的增加而降低，抑制其生长。

当饱食投喂时，投饲频率的增加也能对水产动物的生长起到一定的促进作用。Xie等[23]研究表明，当投饲频率由每日两次投饲增加到每日8次时，大黄鱼的特定生长率随着投饲频率的增加而不断提高，并且确定了大黄鱼的最适投饲频率为每日8次投饲的方式。但当投饲次数增加到12次时，特定生长率无显著增加，且有所下降。由此看出，在饱食投喂的状况下，过度的投饲频率也会限制水产动物的生长。因此寻找一种最适的投饲频率对当今集约化养殖模式也尤为重要。

3.2 投饲频率对饲料利用率的影响

姜建湖等[26]研究发现，在日投喂量相同的情况下，分别以每天1、2、3、4、5次的投饲频率饲养青鱼的试验中，随着投饲频率由每天1次增至3次，饲料效率显著增加；而投饲频率由每日3次上升至5次时，饲料效率无显著差异。类似的结果在大量的试验中已被报道[24-27]。由此看来，在日投喂量一定的条件下，适当的增加投饲频率，可使水产动物在较短的时间内将饲料摄取，减少了饲料营养物质的溶失。但是，当过度增加投饲频率时，由于摄食活动过于频繁，使得肠道内容物加快移动，使得营养物质不能很好的消化吸收，从而降低饲料的利用率。

3.3 投饲频率对体成分的影响

3.3.1 蛋白质

投饲频率对水产动物体蛋白含量的影响与摄食水平类似，Tian等[28]研究表明，武昌鱼的体蛋白质含量与投饲频率无关。在俄罗斯鲟和团头鲂投饲频率的研究中发现了相似的结论[29-30]。但也有学者发现了不同的结果，Xie等[23]研究发现，大黄鱼的体蛋白质和脂肪含量都随着投饲频率的增加而增加。这可能是由于水产动物的种类和投饲方式的不同，还有待进一步研究。

3.3.2 脂肪

在投饲量一定的条件下，青鱼的体脂肪含量随着投饲频率的增加呈下降的趋势[26]。这可能是由于水产动物摄食需要消耗一定的能量，低的投饲频率使得水产动物摄食活动较少，消耗能量低；相反，摄食频率的增加会加大水产动物摄食所消耗的能量，从而导致脂肪含量的下降。在鲈鱼投饲频率的研究中得到了相似的结果，这可能是与二者的投喂方式相似有关[22]。而当饱食投喂时，在一定的投饲频率下，团头鲂和俄罗斯鲟体脂肪含量随投饲频率的增加呈现增高的趋势[29-30]。由此看来，在适宜的投饲频率条件下，水产动物摄食活动的增加，使得饲料在水中溶失的较少，提高了饲料的利用率，使得体脂肪含量上升；而当投喂频率过度，水产动物摄食活跃性降低，摄食过程所消耗的能量增多，因此，体脂肪含量有所下降。

3.3.3 灰分

姜建湖等[26]研究表明，在日投喂量一致，且按投喂次数均匀分配的条件下，青鱼体灰分含量随着投饲频率的增加而显著增加。这是由于投饲频率的增加，缩短了水产动物摄食完毕的时间，减少了饲料中矿物质的溶失，增加了鱼体对矿物质的摄取，从而提高矿物质在鱼体中的积累量。而在饱食投喂的条件下，俄罗斯鲟、团头鲂和瓦氏黄颡鱼的体灰分含量不受投饲频率的影响[28-29，31]。

4 投饲方式

目前主要的投饲方式可分为人工投饲和定时定量自动化投饲。人工投饲的优点是可以随时观察水产动物的摄食状况，养殖者可通过水产动物的摄食状况以及环境因素及时的调整投饲量；缺点是费时费力，容易造成饲料浪费和水体污染。定时定量自动化投饲的优点是节约时间和人力，投饲均匀，减少饲料浪费以及降低水体污染；缺点是无法随时观察水产动物的摄食状态从而灵活的调整投饲量，并且投饲机需定期维护。因此，应设计开发一种可适应不同水产动物摄食习性的自动投饲机，使得集约化水产养殖获得最大的经济效益。

5 展望

当前水产动物营养与饲料的研究主要集中于养殖动物的营养需求、新蛋白源的开发与利用、营养与免疫、生理代谢等方面，对于投饲策略的研究涉及甚少。投饲策略的研究，一方面可以在实际养殖生产中实现精细化、标准化和数字化的管理，减少饲料浪费，提高经济效益；另一方面减少了水环境的污染，使得水产品质量安全大大提升。因此，在大力支持水产养殖可持续发展的情况下，应加强对投喂模式和投喂策略的进一步探寻。