黄河三角洲芦苇、盐地碱蓬单生与混生群落生长差异分析

李敏+刘帅帅+徐飞

摘要：自然条件下对芦苇（Phragmites australis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）混生和单生群落的生长进行探讨，研究混生与单生群落的生长差异及生长动态和策略。结果表明：混生芦苇生物量和种群密度的生长动态与单生芦苇趋势相同，但生物量9月前高于单生芦苇，而密度低于单生芦苇；基径和总叶面积的生长动态与单生群落趋势不同，基径呈升高型，总叶面积呈波动型。混生盐地碱蓬株高、相对生长速率、总叶面积及生物量的生长动态与单生盐地碱蓬趋势相同，总叶面积低于单生盐地碱蓬，6月后生物量高于单生盐地碱蓬；单生盐地碱蓬的密度和产量呈单峰型，整个生长季均高于混生盐地碱蓬。芦苇和盐地碱蓬的生长差异说明两者在混生与单生群落中表现出不同的生长策略，且两者的关系会随着生境的改善而改变。

关键词：芦苇；盐地碱蓬；单生群落；混生群落；生长动态；生长策略；黄河三角洲

中图分类号：S564+.2+S647文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）03-0052-06

AbstractThe growth status of single and mixed communities of Phragmites australis and Suaeda salsa was surveyed under natural conditions to study the growth differences， dynamics and strategies in single and mixed communities. The results showed that growth trend of P. australis in mixed community was similar to that in single community in the biomass and population density. The biomass of P. australis in mixed community was higher than that in single community before September， while the density was lower. The growth trend of P. australis in mixed community was different from that in single community in stem diameter and total leaf area. The stem diameter presented increasing trend， while the total leaf area was fluctuating type. The growth trend of S. salsa in mixed community was the same with that in single community in height， relative growth rate， total leaf area and biomass. The total leaf area of S. salsa in mixed community was lower than that in single community， but the biomass was higher after June. The density and productivity of S. salsa in single community were unimodal type and higher than those in mixed community. The growth differences between P. australis and S. salsa illustrated that they showed different growth strategies in single and mixed communities and their relationship would change with the improvement of habitat.

KeywordsPhragmites australis； Suaeda salsa； Single community； Mixed community； Growth dynamic； Growth strategy；The Yellow River Delta

黃河三角洲地处山东省东营市黄河入海口处，在黄河水和海水的不断冲刷、淤积以及潮起潮落间水动力的共同影响下形成[1]，是我国暖温带最完整、最辽阔和年轻的湿地生态系统，也是鸟类迁徙的重要中转站、越冬栖息地以及繁殖地，具有丰富的生物多样性。由于地理位置和成陆因素特殊，加之成陆时间较短，黄河三角洲的土壤养分少，盐分含量极高，盐碱化程度严重[2]。目前我国黄河三角洲土壤含盐量的平均值高达13.6 g/kg，盐渍化土壤高达70%[3]。有研究表明，在人为与自然因素的共同影响下，黄河三角洲湿地已经出现不同程度的退化[4]。生长于黄河三角洲湿地内的天然植被通常为耐盐植被，包括芦苇（Phragmites australis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）、柽柳（Tamarix chinensis）、獐茅（Aeluropus sinensis）等。

芦苇属于禾本科（Poaceae）芦苇属（Phragmites），是广泛分布于世界很多国家的一种经济植物[5]，在我国黄河三角洲湿地大量分布，是湿地植物群落重要的建群种，对盐分具有较强的适应能力，是一种拒盐植物。盐地碱蓬，又名黄须菜、碱葱，属于藜科（Chenopodiaceae）碱蓬属（Suaeda），是一种典型的盐碱指示性植物，能够吸收土壤的大量盐分，具有耐碱、耐旱、耐涝等特性[6]，还有消除盐碱荒芜滩涂、水土保持、重建盐地等生态功能[7]。芦苇和盐地碱蓬广泛分布在黄河三角洲湿地内，常常形成单生与混生两种类型的群落，物种组成比较单一，稳定性较差。本试验通过对黄河三角洲单生与混生芦苇、盐地碱蓬群落生长期的观察与研究，分析了两物种不同群落组成类型在黄河三角洲湿地重盐碱环境中的生长动态及生长策略，明确了两者在演替过程中的种间关系变化，为黄河三角洲退化湿地生态系统的恢复提供了理论依据。

1材料与方法

1.1研究区自然概况

试验区位于山东省东营市河口区黄河三角洲老黄河入海口（118°49′E， 38°6′N）附近，黄河改道前受黄河水和海水的双重影响，滩涂面积较大，改道后主要受海水的冲刷，滩涂逐渐减少，并且伴随着海水的侵蚀，土壤含盐量较高，由于淡水补给缺乏，湿地出现严重的退化现象[8]，主要植被群落类型有芦苇群落、盐地碱蓬群落、柽柳群落以及三种植物的混生群落。该试验区属温带大陆性季风气候，年均气温12.1℃，年均降水量551.6 mm，降水多集中于7—8月，占年降水总量的67%，年均蒸发量为1 962.1 mm[2]，无霜期206 d。土壤盐渍化比较严重，主要为隐域性潮土和盐土[12]，基本理化性质为：有机质6.0 g/kg，全氮0.5 g/kg，全磷544 mg/kg，全盐量14.15 g/kg，pH值为8.59。

1.2试验设计

试验共分3组，第一组不作任何处理，为芦苇和盐地碱蓬的混生群落，记为PS组；第二组选取芦苇的单生群落，记为P组；第三组选取盐地碱蓬的单生群落，记为S组。为保证各群落微环境间无明显差异，处理之间相隔较近。每个处理组设3个平行重复，每个处理样地大小为25 m2（5 m×5 m），每个处理样地设置3个大小为1 m×1 m的采样样方。分别在6、7、9、10四个月的中旬观察各处理植株的生长动态，并在9月份测量植物体内氮、磷元素的含量。

1.3测定指标

用钢尺测量株高，游标卡尺测量基径。用单位面积内植物的株数作为种群密度。将芦苇地上部分、盐地碱蓬整株分别装袋带回实验室， 105℃杀青30 min后，于80℃烘干至恒重，测量单株生物量；并取一定量烘干样研磨，用凯氏定氮法测定植株体内的氮元素，钼锑抗比色法测定磷含量。

1.4数据分析

用King等[9]的方法计算相对生长速率RGR=（lnH2-lnH1）/Δt，式中：H1和H2为前后两次测量的株高，Δt为测量间隔时间。叶面积用长宽系数法测得，总叶面积用叶面积与叶片数的乘积表示。种群的产量用植株的生物量与种群密度的乘积表示。用相对产量总和（RYT）来衡量种间的竞争关系：

RYT=（RYA+RYB）/2。

其中，RYA=XA/YA，RYB=XB/YB，XA、XB分别为混生种群中芦苇、盐地碱蓬的平均产量，YA、YB分别为单生种群中芦苇、盐地碱蓬的平均产量。RYT表示两个组成物种的相对产量总和，RYT>1表示两个物种对资源分别有不同的要求，为共生关系；RYT<1表示两个物种对资源有相同的要求，为竞争关系。

采用SPSS 19.0软件对数据进行方差分析（ANOVA），用Origin 9.0软件作图。

2结果与分析

2.1黄河三角洲芦苇、盐地碱蓬个体指标的生长动态

由图1可知，单生芦苇、单生和混生盐地碱蓬的株高在整个生长季的生长趋势大致相同，均表现为先升高后降低，9月份出现峰值；混生芦苇的株高在整个生长季基本呈现持续升高的趋势，但9月份的株高显著低于单生芦苇（P<0.05）。单生芦苇的相对生长速率为先升高后降低，而混生芦苇一直升高，但增幅较小；单生和混生盐地碱蓬的相对生长速率均为降低趋势，表明植株整个生长季的生长逐渐减缓。单生芦苇的基径分别在6月和9月出现峰值，而混生芦苇呈现逐渐升高的趋势，生长季末混生芦苇基径显著大于单生芦苇（P<0.05）；单生盐地碱蓬的基径在7月份出现最大值，混生盐地碱蓬则为升高降低再升高的波动趋势。单生芦苇与单生、混生盐地碱蓬的总叶面积均为先升高再降低的趋势，单生芦苇在9月出现峰值，且高于混生芦苇，单生与混生盐地碱蓬均在7月份出现峰值，混生芦苇则在整个生长季呈现先升后降再略升的波动趋势。芦苇和盐地碱蓬的生物量均为先升高后降低的趋势，且6、7、9月混生芦苇的生物量大于单生芦苇，而在10月份单生芦苇显著大于混生芦苇（P<0.05）；盐地碱蓬单生或混生均在7月份出现生物量最大值。

2.2黄河三角洲芦苇、盐地碱蓬种群密度、产量的变化动态

由图2可知，单生和混生芦苇的种群密度均为先降低后升高的趋势，10月份单生芦苇的种群密度显著高于混生芦苇（P<0.05）；单生盐地碱蓬则相反，整个生长季中呈现先升高后降低的生长趋势，7月份出现最大值，混生盐地碱蓬则呈现逐渐降低的生长趋势，但变化幅度较小。整个生长季中，单生芦苇的产量呈逐渐升高的趋势，而混生芦苇则在9月份后开始下降；单生盐地碱蓬产量的变化动态与种群密度的相似，均先升高后降低，7月份出现最大值，而混生盐地碱蓬的产量变化趋势较平稳。混生群落的相對产量总和为单峰型，呈先升高后降低的趋势；而单生群落的相对产量总和变化相对平稳。

2.3单混生芦苇和盐地碱蓬氮磷比含量

有研究表明，当湿地植物的N/P<14时，其生长主要受N限制；N/P在14～16之间时同时受N、P限制；当N/P>16时，受P限制[10]。由表1可知，9月份单、混生芦苇的N/P均在14～16之间且差异较小，说明芦苇生长同时受N、P两种元素限制，但对两种生长类型的影响差异不大；单生盐地碱蓬的N/P显著大于混生盐地碱蓬（P<0.05），但均小于14，说明盐地碱蓬的生长主要受N限制。

3讨论

黄河三角洲芦苇混生与单生群落的生长有明显差异。混生芦苇株高的生长动态呈升高型，9月份显著低于单生芦苇，且9月份相对生长速率低于单生芦苇，这是由于混生群落中芦苇和盐地碱蓬间存在竞争作用，且此竞争作用对芦苇的生长有一定的抑制。6月混生芦苇的总叶面积显著高于单生芦苇，这是由于芦苇与盐地碱蓬的竞争作用使得芦苇改变生长策略，优先增大总叶面积来争夺光资源，致使6月混生芦苇基径显著小于单生芦苇，光合作用的增强增加了碳同化量的增加，导致混生的生物量明显高于单生。7月进入丰水期后，土壤中的水分含量较大，盐分有所稀释，单生芦苇通过大幅增大总叶面积来增强光合作用，使得单生芦苇的总叶面积大于混生芦苇；另外，由于水的比热容大于空气，在昼夜交替的过程中能够使芦苇保持充足的水分以及相对稳定的气热条件，在如此充分的条件下芦苇生长出大量的不定根吸收土壤中的营养成分以促进生长[11]，致使其生物量持续增长，9月份芦苇部分叶片开始枯萎死亡，导致总叶面积和地上生物量开始降低[12]。混生和单生芦苇的种群密度均表现为先降低后升高，混生群落中芦苇由于竞争作用改变了生长策略，提高了单株生物量从而导致数量上的降低，单生芦苇群落中的生态位有所释放，种群密度高于混生群落；9月单生和混生芦苇的种群密度均升高，是由于生长季末期芦苇普遍生长出大量分蘖[13，14]，产量也随之升高。

黄河三角洲盐地碱蓬的混生与单生群落的生长也有一定差异。混生盐地碱蓬与单生盐地碱蓬株高的生长动态一致，均呈单峰型，且混生盐地碱蓬株高大于单生盐地碱蓬，而6月至9月的盐地碱蓬基径则是混生小于单生，这是由于混生群落中，芦苇对盐地碱蓬有一定的遮光作用，为了争夺光资源，盐地碱蓬快速地高生长，但由于芦苇本身的株高优势，混生群落中的鹽地碱蓬光资源总是低于单生盐地碱蓬，因此在充足的光资源下单生盐地碱蓬增大总叶面积，从而促进植物吸收较多的光能，形成更多的光合产物[15]，以致整个生长季中混生盐地碱蓬的总叶面积总是小于单生盐地碱蓬。植物的生物量受营养元素的限制，N是形成蛋白质的主要元素，而蛋白质则是植物细胞的主要成分[16]，本研究中盐地碱蓬的生长主要受N限制，且混生盐地碱蓬的氮磷比显著小于单生，是由于混生群落中盐地碱蓬与芦苇的竞争作用，芦苇占据优势，使得盐地碱蓬的生长明显受N元素的影响，而在生物量上混生盐地碱蓬较单生盐地碱蓬高，这可能是由于盐胁迫影响植物生物量的积累[17]；盐地碱蓬的种群密度大，覆盖率高，数量上的优势导致其个体生物量降低，所以在产量上混生群落总是低于单生群落。7月进入丰水期后，部分盐地碱蓬淹没于水中腐烂导致总叶面积和生物量下降。

4结论

从两者不同群落组成的动态变化综合分析来看，在黄河三角洲生境盐渍化程度相对较高的前提下，芦苇与盐地碱蓬表现出明显的竞争关系，并且芦苇占据明显的竞争优势，体现在提前发展叶面积和个体生物量、降低密度、增加氮素吸收等方面，表现出提早生长、保质放量、抢夺营养的侵略式策略；而盐地碱蓬由于缺乏竞争力，造成从个体指标到群落指标的双重抑制影响，且氮素供应明显受限，只能在芦苇的生态位边缘采取被动的保守防御策略，反映出两者截然不同的适应对策调整。7月两者的竞争关系因生境改善而缓和，结合我们以往的研究结果[18]可以看出，芦苇与盐地碱蓬的种间关系符合随环境梯度变化的非单调趋势，即随环境的恶化表现出竞争—促进—竞争的关系，在一定程度上有助于预测盐碱环境下芦苇—盐地碱蓬混生群落在随后植被演替中可能的发展趋势。

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