盐胁迫对金森女贞的生长与生理特性的影响

戴文，邱国金，史云光，毛云飞，姚振宇

(江苏农林职业技术学院，江苏 句容 212400)

盐胁迫对金森女贞的生长与生理特性的影响

戴文，邱国金*，史云光，毛云飞，姚振宇

(江苏农林职业技术学院，江苏 句容 212400)

[目的]为了研究盐胁迫对金森女贞的影响，[方法]在塑料大棚内采用盆栽浇灌盐(NaCl)溶液方法对金森女贞(Ligustrumjapohicum‘Howardii’)1年生扦插苗进行试验，研究不同盐(NaCl)浓度(0、0.1%、0.25%、0.4%、0.55%、0.7%)对幼苗生长与生理特性的影响。[结果]结果表明：土壤含盐量小于0.4%时，幼苗生长与生理特性影响较小；土壤含盐量为0.55%和0.7%时，幼苗叶片卷曲、失绿，叶绿素、糖类、抗氧化剂含量发生显著变化，生长受到明显抑制，少量植株死亡。[结论]综合分析认为：土壤含盐量低于0.4%时，幼苗能正常生长；土壤含盐量超过0.55%时，幼苗生长和生理特性会受到显著的影响。

盐胁迫； 金森女贞； 生长； 生理特性

目前，全世界约有20%的农业用地盐碱化程度在不断加重[1]，在我国盐碱地面积就有3 400万hm2[2]，各类盐渍土面积为1亿hm2[3]，土壤中过多的盐分会引起土壤理化性质改变，从而抑制植物正常生长发育甚至导致其死亡，土地生产力下降[4]。选育耐盐植物品种是抑制土壤盐渍化，改良利用盐碱地资源最有效、最经济的措施之一。

木犀科女贞属的金森女贞(Ligustrumjaponicum‘Howardii’)是从日本女贞选育出来的新品种，我国引种栽培后具有叶金黄色或局部有浅绿色斑块，新叶尤为显著，生长迅速，耐修剪等优点，是适合孤植、丛植及绿篱的优良彩叶苗木，尤其在我国南方的园林景观中占据重要位置[5]。本试验以金森女贞为材料，探讨不同盐浓度胁迫对其生长和生理特性的影响，科学评价其耐盐性，为盐土地区园林景观设计及养护管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为金森女贞1年生扦插苗，在江苏绿苑园林建设股份有限公司彩叶苗木基地大棚内采用盆栽法(栽培盆底部有孔，盆径20 cm，盆高25 cm,盆底加塑料托盘)试验。每盆装混合均匀的土壤8 kg，土壤有机质含量17.52 g·kg-1，pH值6.5，氮1.375 g·kg-1，交换性钠 11.568 g·kg-1。2015年8月，选生长健壮、无病虫害、长势一致、苗高20 cm左右的金森女贞上盆，每盆1株，在相同环境下自然生长，常规管理1个月后供盐胁迫试验。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

2015年9月，依据预试验的筛选结果，试验共设6个盐分梯度，土壤NaCl含量分别为0(CK)、0.1%、0.25%、0.4%、0.55%和0.7%等6个处理，采用单因素随机区组设计，每个处理重复3次，每个重复15株苗。处理时一次性浇灌相同体积不同浓度的NaCl溶液，使盆土含盐量达到相应浓度。试验期间对苗木进行常规管理，每隔3 d浇1次300 mL蒸馏水，浇灌时间为上午8:00-9:00，以平衡盆内水分蒸发量，盆底部放置同样大小的塑料托盘，将渗出的溶液倒回盆内，保持盆内盐浓度一致。每次浇水后的第二天上午8点观测记录幼苗生长状况。

盐胁迫后第7 d、14 d、21 d分别取样，采集不同盐浓度胁迫的金森女贞相同部位的功能叶5～8片，用蒸馏水洗去表面灰尘并用吸水纸擦干后装入写有对应标签的干净密封袋中，液氮固定后于-40 ℃保存，用于各项生理指标的测定。

1.2.2 指标测定

株高测定。盐胁迫前测定每株苗高,盐胁迫后每隔1周测量1次，共测5次，取其平均值。苗高生长量H=H2-H1，苗高相长量=盐处理的苗高生长量/对照的苗高生长量。

生理指标测定。叶绿素和胡萝卜素含量用乙醇提取法测定[5]；可溶性糖采用蒽酮比色法测定[7]，蔗糖采用间苯二酚比色法测定[8]。抗坏血酸(HASA)含量测定和谷胱甘肽(GSH)含量测定参照王利军等(2004)的方法[9]。

1.3 数据处理

利用Excel 2010统计并用SPASS 19.0软件进行数据录入、方差分析、多重比较和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对金森女贞幼苗生长的影响

2.1.1 盐胁迫对金森女贞形态特征的影响

由图1～图3可见，金森女贞在盐浓度(0.1%～0.4%)胁迫时，生长状况良好；在盐浓度(0.55%)胁迫7 d时，叶片出现轻微卷曲，生长状况欠佳；在盐浓度(0.7%)胁迫7 d时，叶片有明显的卷曲现象，14 d时，叶片脱落严重，21 d时，植株基本停止生长，部分植株枯萎死亡。

图1 盐胁迫7 d时金森女贞的生长状况Fig.1 The growth condition of L.japohicum ‘Howardii’after salt stress 7 days

图2 盐胁迫14 d时金森女贞的生长状况Fig.2 The growth condition of L.japohicum ‘Howardii’after salt stress 14 days

图3 盐胁迫21 d时金森女贞的生长状况Fig.3 The growth condition of L.japohicum ‘Howardii’after salt stress 21 days 注：1～6分别为金森女贞幼苗在CK、0.1%、0.25%、0.4%、0.55%、0.7%浓度NaCl胁迫下的生长状况。Note:Pictures from 1 to 6 show the growth condition of L.japohicum ‘Howardii’ after NaCl stress CK,0.1%,0.25%,0.4%,0.55% and 0.7%.

图4 盐胁迫21 d后金森女贞苗高相对生长量的变化Fig.4 Change of height growth of L.japohicum ‘Howardii’ under NaCl stress after 21 days

2.1.2 盐胁迫对金森女贞高生长的影响

由图4可见，随着盐浓度的升高，金森女贞株高相对生长量呈下降趋势。与CK相比，各处理株高相对生长量依次分别下降了60%、57%、56%、85%和96%。当盐浓度为0.1%、0.25%和0.4%胁迫时，株高间相对生长量无显著差异，而盐浓度为0.55%和0.7%胁迫时，株高间相对生长量下降极为显著。

2.2 盐胁迫对金森女贞生理特性的影响

2.2.1 盐胁迫对金森女贞叶绿素含量的影响

由图5可见，叶片中的叶绿素a含量随盐浓度的升高呈现出先升后降，总体下降的趋势。胁迫7 d时，叶绿素a含量有显著影响，且随盐浓度升高，叶绿素a含量下降幅度越大，依次分别下降了4.78%、29.7%、33.9%、40.3%和50.7%，说明高盐浓度胁迫阻碍了叶片收集和转化光能的能力，光合效率和同化能力均会下降；胁迫14 d时，不同处理的叶绿素a含量都有所上升；胁迫21 d时，除0.55%和0.7%处理外，其它处理与CK没有显著差异，且与盐胁迫前相似，说明金森女贞开始适应低盐浓度的胁迫，而高盐浓度的胁迫未能适应。

图5 盐胁迫对金森女贞叶绿素a含量的影响Fig.5 The effect of salt stress on chlorophyll a content of L.japohicum ‘Howardii’

图6 盐胁迫对金森女贞叶绿素b含量的影响Fig.6 The effect of salt stress on chlorophyll b content of L.japohicum ‘Howardii’

由图6可见，叶片中叶绿素b含量随盐浓度的升高总体呈下降趋势。胁迫7 d时，各处理的叶绿素b含量随盐浓度的升高而显著下降，依次分别下降了10.0%、29.6%、45.4%、46.7%和38.2%；胁迫14 d时，0.1%和0.25%两个处理的叶绿素b含量开始有所回升，而0.4%、0.55%和0.7%处理的叶绿素b含量继续下降，依次分别下降了53.1%、55.7%和51.6%，0.1%、0.25%和0.4%处理间叶绿素b含量具有显著差异，而0.4%、0.55%和0.7%处理间叶绿素b含量差异不显著；胁迫21 d时，0.4%、0.55%和0.7%处理的叶绿素b含量与对照比较具有显著差异，依次分别下降了33.4%、49.6%和39.4%，其他处理差异不显著。

由图7可见，盐胁迫后类胡萝卜素含量总体呈下降趋势。胁迫7 d时，除0.1%处理的类胡萝卜素含量与CK无显著差异外，其它处理的类胡萝卜素含量和CK有显著差异，依次分别下降了22.7%、27.8%、32.3%和34.9%，说明盐胁迫7 d已经导致部分类胡萝卜素降解；胁迫14 d时，各处理的类胡萝卜素含量与对照相比差异显著，依次分别下降了3.5%、13.5%、16.4%、21.2%和20.8%；胁迫21 d时，除0.55%和0.7%处理中的类胡萝卜素含量与对照有显著差异且分别下降了37.0%和34.9%外，其余处理与CK无显著差异，呈上升趋势，其中0.25%和0.4%处理上升显著。说明盐浓度为0.1%～0.4%胁迫对叶片内类胡萝卜素的作用机制并没有造成明显影响，而盐浓度为0.55%和0.7%胁迫时，则会显著抑制类胡萝卜素的合成，导致抗氧化性能变弱。

图7 盐胁迫对金森女贞类胡萝卜素含量的影响Fig.7 The effect of salt stress on carotenoid content of L.japohicum ‘Howardii’

2.2.2 盐胁迫对金森女贞糖类含量的影响

由图8可见，盐胁迫后可溶性糖含量总体呈下降趋势。胁迫7 d时，0.1%、0.25%和0.4%处理的可溶性糖含量呈上升趋势，分别提高了32.9%、18.3%和8.4%，0.55%和0.7%处理则可溶性糖含量有所下降，分别降低了28.1%和38.2%；胁迫14 d时，可溶性糖含量各有上升或下降；胁迫21 d时，0.1%和0.25%处理与CK差异不显著，0.4%、0.55%和0.7%处理与CK有显著差异，分别下降了20.7%、24.4%和30.6%。说明在低盐浓度胁迫下，金森女贞会积极提升可溶性糖含量，而高盐浓度胁迫下，金森女贞产生可溶性糖的能力降低，难以恢复生理平衡。

图8 盐胁迫对金森女贞可溶性糖含量的影响Fig.8 The effect of salt stress on soluble sugar content of L.japohicum ‘Howardii’

由图9可见，低盐浓度(0.1%、0.25%)胁迫后蔗糖含量呈先升后降趋势，中高盐浓度(0.4%、0.55%和0.7%)胁迫后蔗糖含量有升有降。胁迫7 d时，0.1%和0.25%处理的蔗糖含量均达到最大值，分别上升了98.1%和54.2%，其余处理均有不同程度下降；胁迫14 d时，0.1%和0.25%处理与CK无显著差异，而0.4%、0.55%和0.7%处理与CK相比分别下降了24.9%、30.4%和21.9%；胁迫21 d时，0.1%、0.25%和0.4%处理与CK无显著差异，而0.5%和0.7%处理与CK差异显著，分别下降了38.1%和57.9%。

图9 盐胁迫对金森女贞蔗糖含量的影响Fig.9 The effect of salt stress on sucrose content of L.japohicum ‘Howardii’

2.2.3 盐胁迫对金森女贞谷胱甘肽(GSH)含量的影响

由图10可见，除0.55%和0.7%处理外，其余处理胁迫后GSH含量总体呈先升后降趋势，GSH含量在盐胁迫7 d后达到峰值。胁迫7 d时，0.1%、0.25%和0.4%处理的GSH含量与CK均有显著差异，分别上升了16.0%、22.1%和14.6%，而0.55%和0.7%处理的GSH含量与CK也有显著差异，且分别下降了6.7%和12.9%；胁迫14 d时，0.1%、0.25%和0.4%处理的GSH含量仍高于CK，而0.55%和0.7%处理的GSH含量显著低于CK，GSH含量分别下降了15.2%和20.0%；胁迫21 d时，0.55%和0.7%处理的GSH含量与CK有显著差异，分别下降了23.6%和23.7%，其余盐浓度胁迫的GSH含量与CK无显著差异。说明低盐浓度(0.1%、0.25%、0.4%)胁迫时，GSH的抗盐生理活动已经启动，金森女贞产生更多的谷胱甘肽等清除剂以清除盐胁迫产生的活性氧，并使金森女贞达到生理平衡，而高盐浓度(0.55%、0.7%)胁迫时，金森女贞产生GSH的能力受到了显著的抑制，无法正常参与抗氧化活动。

图10 盐胁迫对金森女贞谷胱甘肽(GSH)含量的影响Fig.10 The effect of salt stress on GSH content of L.japohicum ‘Howardii’

3 结论与讨论

生长量是植物代谢过程在形态上的综合表现，也是植物耐性的直接指标，植物生长过程对盐胁迫非常敏感[10]。本研究通过苗木外形、高生长量等指标来反映金森女贞的受害情况，发现低盐浓度(0.1%～0.4%)胁迫时，幼苗的外形和高生长没有明显影响，而高盐浓度(0.55%～0.7%)胁迫时，幼苗的外形和高生长受到显著影响，少量出现叶片脱落、枯梢及死亡。这表明金森女贞在重度盐胁迫下不能正常生长，与宋全辉等[11]对东方杉在宁波沿海不同立地种植特征表现的调查结果基本一致。

叶绿素含量的变化能反映出植物的生长状况[12]。金森女贞叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素等叶绿素含量在盐胁迫初期都会有不同程度的下降，但随着盐浓度升高，叶绿素含量下降幅度越大，说明土壤盐分的增加不利于金森女贞光合作用，光合系统的光合效率随盐胁迫浓度的变化发生明显变化，表明随着金森女贞生存环境盐浓度的增加，其喜阳性会减弱[13]。

可溶性糖和蔗糖是光合作用的重要产物，同时也是植物耐盐过程中重要的渗透调节剂，可为其他有机物的合成提供碳架和能量，稳定细胞膜和原生质胶体，在细胞内无机离子含量高时还可以保护酶类[14]。本试验初期金森女贞随盐浓度的升高可溶性糖和蔗糖含量降低，处理为0.1%和0.25%胁迫时可溶性糖含量和蔗糖含量都有显著升高，说明金森女贞能产生更多的糖类物质来稳定自身细胞各项生理平衡。而处理为0.4%、0.55%和0.7%胁迫时，蔗糖和可溶性糖含量先下降后上升。盐胁迫会抑制酶降解蔗糖和可溶性糖的能力，导致糖类利用率下降，可溶性糖含量增加[15，16]。试验后期盐浓度为0.1%～0.4%胁迫时，可溶性糖和蔗糖含量趋于稳定，盐浓度为0.55%～0.7%胁迫时，可溶性糖和蔗糖含量下降显著，说明高盐浓度胁迫破坏了金森女贞的渗透调节系统，减弱了其抗逆性。

GSH能与活性氧自由基直接反应，保护细胞膜的稳定[17]，类胡萝卜素也能起到抗氧化的作用。金森女贞盐胁迫后，产生类胡萝卜素和GSH抵抗盐害，当盐浓度为0.1%～0.4%胁迫时，金森女贞GSH含量逐渐增大，此时抗氧化能力最强，当盐浓度为0.55%～0.7%胁迫时，GSH含量显著下降，此时抗氧化能力受到了明显的抑制。说明低盐浓度(0.1%～0.4%)胁迫时，GSH的抗盐生理活动已经启动，叶片产生更多的谷胱甘肽等清除剂以清除盐胁迫产生的活性氧，并使金森女贞达到生理平衡，而高盐浓度(0.55%～0.7%)胁迫时，金森女贞产生GSH的能力受到了显著的抑制，无法正常参与抗氧化活动。

金森女贞幼苗在盐浓度为0.4%胁迫时，各形态及生理指标发生适应性相应，形成新的物质代谢平衡，导致生长状况受到一定的影响，但未造成植株死亡，因此，金森女贞耐受的临界盐分浓度在0.4%左右，可在轻度和中度盐碱地区栽植，让其发挥园林观赏价值和生态效益。

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(编辑：梁文俊)

Effects of salt stress on growth and physiological characteristics ofLigustrumjapohicum‘Howardii’

Dai Wen, Qiu Guojin*, Shi Yunguang, Mao Yunfei, Yao Zhenyu

(JiangsuPolytechnicCollegeofAgricultureandForestry,Jurong212400，China)

[Objective]In order to study effects of salt stress on growth and physiological characteristics ofLigustrumjapohicum‘Howardii’. [Methods]The effects of different concentrations of NaCl (0、0.1%、0.25%、0.4%、0.55%、0.7%) on the growth and physiological characteristics ofLigustrumjapohicum‘Howardii’ were performed by pot experiment in the plastic greenhouses. [Results]The results showed that the growth and physiological characteristics of seedlings were affected very small with less than 0.4% salt content in soil. The leaves of seedlings were curly, the content of chlorophyll and sugars and antioxidant were changed significantly, the growth of seedlings was inhibited significantly and some of them were death with 0.55% and 0.7% salt contents in soil.[Conclusion]Integrated analysis indicated that theL.japonicum‘howardii’ seedlings could grow normally with less than 0.4% salt content in soil. The growth and physiological trait were affected by over 0.55% of solt content in soil.

Salt stress，Ligustrumjapohicum‘Howardii’， Growth， Physiological characteristics

2016-09-09

2016-09-30

戴文(1974-)，男(汉)，高级农艺师，研究方向：园林植物

*通信作者：邱国金，教授. E-mail:qiuguojin7291958@126.com

江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(14)2034]；2016中央财政林业科技推广项目(苏[2016]TG05)

S687.2

A

1671-8151(2017)03-0183-06