鄂西南亚热带常绿落叶阔叶混交林优势种群的结构与动态特征*

姚 兰 艾训儒 易咏梅 黄永涛 冯 广 刘峻城

(1. 湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000； 2. 北京林业大学自然保护区学院 北京 100083)



鄂西南亚热带常绿落叶阔叶混交林优势种群的结构与动态特征*

姚 兰1,2艾训儒1易咏梅1黄永涛1冯 广1刘峻城1

(1. 湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000； 2. 北京林业大学自然保护区学院 北京 100083)

【目的】 分析鄂西南森林动态样地内优势种群的结构及动态特征，为进一步深入研究亚热带常绿落叶阔叶混交林的更新动态及生物多样性维持机制奠定基础。【方法】 参照热带森林科学中心森林动态监测样地(大样地)建设与监测技术规范，于2014年在湖北木林子国家级自然保护区的亚热带常绿落叶阔叶混交林中建立15 hm2大样地，调查并鉴定胸径大于1 cm的所有木本植物，分析其种群结构及动态特征。【结果】 在垂直结构上，物种丰富度和个体多度都随着树木高度层次的降低而升高； 在径级结构上，物种丰富度和个体多度都随着径级增大而降低，呈倒“J”形分布趋势； 按所分布的径级数量不同可将群落内的物种分为10类，多数物种主要分布于小径级范围，但优势种群则集中分布于某个径级或均匀分布于各径级，表明优势种群可能有集中更新和连续更新2种方式； 在胸径小于10 cm的径级内翅柃最占优势，而在其他径级内壳斗科物种占主要优势； 群落中大部分种群有超过60%个体分布在最低的2个垂直层次内，且有超过85%的个体胸径小于10 cm，表明其具有良好的更新趋势，群落总体上处于进展演替中； 对群落中径级和高度级上都占优势的25个种群的动态分析表明，16种属进展种群，3种属近期处于稳定状态但远期将趋于衰退状态，2种属衰退状态，4种属进展期与衰退期相间出现及个体数量存在波动的种群。【结论】 鄂西南亚热带常绿落叶阔叶混交林群落树体较小，大径级和高度级树木种类及个体较少，绝大多数优势种群及群落总体均处于进展演替阶段，群落具有良好的自然更新。

森林动态样地； 常绿落叶阔叶混交林； 垂直结构； 径级结构； 木林子保护区

群落结构是植物群落的基本属性，也是认识群落组成、变化和发展趋势的基础(史作民等， 2002； 袁蕾等， 2014)。群落结构能反映群落对环境的适应、动态和机能(陈伟等， 2014)，由植物种类及其空间分布所决定(王鹏等， 2011)，并影响生态系统功能特征。因此，探索群落结构有助于揭示群落的更新、稳定性、演替规律及生物多样性维持机制(Loreauetal.， 2001； Pandeyetal.， 2003； Tilmanetal.， 2006； 宋厚娟等， 2014； 王云泉等， 2015)，同时也可为人工群落生境确定、物种选择与搭配等提供科学依据和参考(康永祥等， 2010)。尽管国内外科学家对群落结构进行了长期、大量研究，但仍有许多问题无法清晰和全面地解释，如森林生态系统结构动态和物种组成的关系、稀有种的生境需求和物种共存的维持机制等(郝占庆等， 2008)。近年来，大量固定样地的建设为研究群落结构、物种共存机制和生物多样性保护提供了良好平台(Conditetal.， 2000； 马克平， 2008； Legendreetal.， 2009)。大样地能有效监测物种的时空分布模式及其动态，为研究物种空间分布格局和群落动态提供重要信息，同时也是开展种群生态学、群落生态学和生态系统生态学理论研究的重要平台。

亚热带常绿落叶阔叶混交林是鄂西南地区最具代表性的植被类型，木林子国家级自然保护区拥有鄂西南地区保存最完好的亚热带常绿落叶阔叶混交林。目前有关研究主要涉及种子植物区系(宋建中等， 1991)、群落学特点(李博， 1989)和优势树种生态位(汤景明等， 2012)等，而极少涉及优势种群结构和动态。在物种丰富而结构复杂的生态系统中，特别是在热带和亚热带森林生态系统中，群落的结构与动态特征往往是通过对其中优势种群结构及其更新趋势的分析来获得的。本研究利用在木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林中建立的15 hm2森林动态监测大样地观测数据，分析常绿落叶阔叶混交林优势种群及与此相关的群落结构特征与演替趋势，为阐明此类森林的动态规律及生物多样性维持机制等提供理论依据。

1 研究区概况

木林子国家级自然保护区位于湖北省西南部(109°59′—110°17′E，29°55′—30°10′N)，海拔1 100～2 095.6 m，面积20 838 hm2。该地区属中亚热带湿润季风气候，年均气温15.5 ℃，绝对最高气温39 ℃，绝对最低气温-17.1 ℃，年均降水量1 700～1 900 mm，年均相对空气湿度82%，全年无霜期270～279天。自然土壤类型沿海拔由低到高依次为山地黄壤、山地黄棕壤和山地棕壤。该保护区在纬度带上虽然属于亚热带常绿阔叶林区域，但由于所处海拔较高，温度较低，因此，该区域最具代表性的优势植被类型为亚热带常绿落叶混交林。

2 研究方法

2.1 样地设置与植被调查

在木林子国家级自然保护区选择地势相对平缓、内部地形相对一致的区域，按照热带林业科学中心的森林动态样地(FDP，又称大样地)建设标准和规范，建立东西长300 m、南北长500 m的15 hm2固定样地。对大样地DBH≥1 cm乔木进行每木调查，记录物种名称、树高、胸径、坐标、是否萌生，并挂牌和涂刷油漆标记。现场不能确定名称的物种，采集标本请专业人员进行鉴定。所有野外样地建立及调查内容和方法均按照CTFS的标准和技术规范执行。

2.2 数据处理与分析

根据野外调查数据，统计大样地内DBH≥1 cm的木本植物的科、属、种、个体多度和平均胸径等内容。

根据树木高度，按照上限排外法，由高到低依次划分5个垂直层次： Ⅰ层≥25 m(林冠层)、Ⅱ层20～25 m、Ⅲ层10～20 m、Ⅳ层5～10 m、Ⅴ层<5 m，分别统计各垂直层内的个体多度及物种数，计算其所占比例。同时，根据不同种群在各层分布及其个体数量特征，划分种群的垂直分布类型。

根据树木胸径大小，按照上限排外法划分10个径级： Ⅰ，<5 cm； Ⅱ，5～10 cm； Ⅲ，10～15 cm； Ⅳ，15～20 cm； Ⅴ， 20～25 cm； Ⅵ，25～30 cm； Ⅶ，30～35 cm； Ⅷ，35～50cm； Ⅸ，50～100 cm； Ⅺ，≥100 cm。统计各径级内的物种数量及个体多度，按照物种所包含的径级数量划分径级分布类型，统计各径级分布类型中的物种数量及个体数量。

所有数据应用SPSS19.0软件进行统计和分析，采用Sigmaplot12.5软件绘制图形。

3 结果与分析

3.1 种群垂直结构分析

在木林子国家级自然保护区15 hm2大样地中，物种的垂直分布可划分为6个类型、17个亚型(表1)。连续分布在乔木Ⅰ层及以下的物种数量最少，而连续分布在乔木Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ层的物种数量最多。此外，仅分布在一个层次的物种数量也较多。

在6个垂直分布类型中，前3类内和后3类内的物种数量及占总物种数百分比较为接近，表明树高20 m是一个分界点，多数物种高度低于20 m，而高于20 m的大都是该类型群落的优势种群。在17个亚型中，类型Ⅳ2的物种数量最多，占总物种数量的21.8%，有9个亚型的物种数量不足总物种数的5%，5个亚型的物种数量占总物种数的5%～10%，3个亚型的物种数量超过了总物种数的10%，而这些物种主要分布于乔木Ⅳ和Ⅴ层或仅分布于乔木Ⅴ层。

由于样地物种较多，本研究仅对垂直分布类型Ⅰ中的30个物种进行结构分析，其是木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林的优势种群，分属于15科，其中壳斗科(Fagaceae)9个物种、蔷薇科(Rosaceae)5个物种、桦木科(Betulaceae)和木兰科(Magnoliaceae)及杨柳科(Salicaceae)各2个物种，其他各科均只有1个物种。30个物种中，白栎(Quercusfabri)、亮叶水青冈(Faguslucida)、亮叶桦(Betulaluminifera)、锥栗(Castaneahenryi)、大叶杨(Populuslasiocarpa)、化香树(Platycaryastrobilacea)和响叶杨(Populusadenopoda)7个物种属于类型Ⅰ1，种群个体在垂直Ⅱ，Ⅲ层占60%以上。川陕鹅耳枥(Carpinusfargesiana)、华椴(Tiliachinensis)、华中樱桃(Cerasusconradinae)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)和亮叶青冈(Cyclobalanopsisphanera)5个物种属于类型Ⅰ2，种群个体在垂直Ⅱ，Ⅲ层占50%左右。巴东栎(Quercusengleriana)、稠李(Padusavium)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、光亮山矾(Symplocoslucida)、交让木(Daphniphyllummacropodum)、梾木(Cornusmacrophylla)、楝叶吴萸(Tetradiumglabrifolium)、泡花树(Meliosmacuneifolia)、绒毛石楠(Photiniaschneideriana)、山桐子(Idesiapolycarpa)、水青树(Tetracentronsinense)、三桠乌药(Linderaobtusiloba)、望春玉兰(Magnoliabiondii)、武当木兰(Magnoliasprengeri)、米心水青冈(Fagusengleriana)、美脉花楸(Sorbuscaloneura)、香椿(Toonasinensis)和小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinifolia)18个物种属于类型Ⅰ3，种群个体主要分布于垂直Ⅳ，Ⅴ层。

3.2 种群径级结构分析

根据表2统计结果，接近30%的物种仅含有1个径级，超过60%的物种所包含的径级数低于5个，说明多数物种的径级分布范围较窄或在径级分布上有明显间断。径级在8个及以上的有32个物种，其中17个物种包含有9个径级，1个物种包含全部径级。

在各径级类型的具体分析上，只有1个径级的62个物种中，有52个物种仅分布在第Ⅰ径级内，超过90%的物种仅分布在第Ⅰ或第Ⅱ径级内；具有2个径级的物种中，80%的物种分布于第Ⅰ和第Ⅱ径级，90%的物种至少有1个径级为第Ⅰ径级；具有3个及以上径级的物种中，50%及以上的物种均包含第Ⅰ和第Ⅱ径级。说明群落中绝大多数物种在小径级内有分布。

根据表3统计结果，按各径级相对个体多度，可将主要种群分为2类： 一类为集中分布于某个径级的类型，共有23个物种，该类型在第Ⅰ径级上的个体数量均在40%以上，远远高于其他径级； 另一类为均匀分布于多个径级的类型，共有17个物种。在40个优势种群中，达到10个径级的仅有白栎1种，达到9个径级的有巴东栎等17个物种，达到8个径级的有翅柃(Euryaalata)等15个物种，而达到7个径级的有光亮山矾等7个物种。

表1 各种群垂直分布类型的物种数量与比例Tab.1 Species number and percentage in the vertical distribution types and subtypes

表2 包含不同径级数量的物种数及其所占比例Tab.2 The number and percentage of species in different DBH classes

表3 优势种个体数在不同径级的分布比例Tab.3 Distribution ratio of individual number in different DBH classes for dominant species %

就整个群落而言，个体多度自上至下逐渐增多，第Ⅴ层个体最多，超过总个体数的一半； 第Ⅰ层最少，仅占总个体数的0.29%(表4)。其中，第Ⅴ层在总个体数中的比例与第Ⅳ层在乔木层中的比例均超过了一半，而第Ⅱ层与最高层的个体数比为3.8∶1，即有接近80%的个体处于第Ⅱ层，此值远远高于第Ⅴ层与第Ⅳ层的比值(1.9∶1)。

与个体多度分布规律相似，物种数随着树木垂直层次的降低而升高(表4)。

表4 群落个体多度的垂直分布Tab.4 Individuals abundance distribution in different vertical layers

在同一径级上，不同物种的个体相对多度代表该物种在该径级上的相对重要性。本研究统计了不同径级上个体相对多度前5位的物种(表5)。在Ⅰ和Ⅱ径级内，翅柃个体相对多度均排第1位,川陕鹅耳枥在Ⅳ和Ⅴ径级内占优势，多脉青冈在Ⅵ和Ⅶ径级内占优势，而锥栗在Ⅷ～Ⅺ径级内占优势，并在Ⅸ和Ⅺ径级内占绝对优势。总体来看，Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ径级内翅柃个体相对多度均较高，而在Ⅳ径级以上则主要是壳斗科物种个体相对多度较高。

综合来看，木林子国家级自然保护区大样地内不同径级所有物种的个体多度总体上呈现倒“J”形分布(图1)。超过70%的个体分布在胸径5 cm以下，胸径小于10 cm的个体超过群落总个体数的85%，表明群落内低径级的个体数较多，体现出群落具有较好的更新潜力。同时，群落中胸径大于100 cm的有1株，而胸径大于35 cm的树木个体(1 014株)占总个体数的1.24%。

在大样地内，群落物种丰富度随径级增大也呈现倒“J”形分布(图1)，即随着径级增大，物种丰富度逐渐降低。高达92.89%的物种(196种)分布于胸径小于5 cm的径级。胸径超过100 cm的物种仅有白栎1种，但胸径超过50 cm的物种多达25种，主要为壳斗科(10种)、清风藤科(Sabiaceae)(3种)、蔷薇科(3种)及桦木科(2种)物种，而胸径超过35 cm的物种多达59种，分属于34属23科。

表5 各径级上的优势种群及其个体相对多度比例Tab.5 Dominant species and it’s nlative abundance ratio in various DBH classes %

图1 不同径级个体多度及物种丰富度Fig.1 Abundance and species richness in different DBH classes

3.3 种群动态趋势的综合分析

以种群垂直结构为基础，综合考虑种群径级结构，以径级与垂直结构分析中都属于优势种的物种作为木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林大样地的主要优势物种(25种)，分析其种群动态趋势。

在这25个优势种群中，巴东栎、稠李、多脉青冈、川陕鹅耳枥、光亮山矾、华中樱桃、交让木、梾木、泡花树、水青树、武当木兰、三桠乌药、石灰花楸、美脉花楸、香椿和小叶青冈16个物种呈现连续更新的方式，属于进展种群； 白栎、华椴、亮叶青冈和米心水青冈4个物种呈现部分间断的更新方式，属于进展与衰退相间出现的波动种群； 而大叶杨、亮叶桦和响叶杨3个物种属于成熟种群； 亮叶水青冈和锥栗2个物种属于衰退种群。

4 讨论

4.1 结构特征

木林子国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林结构较为复杂，物种垂直分布类型包括6个类型、17个亚型，高于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(黄忠良等，1998)。在按树木高度划分的垂直层次上，木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林共分为5层，其中第Ⅰ层高度大于25 m。相较于以往研究，无论是大样地(叶万辉等， 2008； 祝燕等， 2008； 卢志军等， 2013)还是小样地(卜志国等， 2014； 王云泉等， 2015)，群落的垂直结构一般分为林冠层、亚乔木层和灌木层，其林冠层高度也仅为20 m，说明木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林垂直结构更为复杂，最上层树木也更高大。研究结果同时也显示，树高20 m是物种在高度上的一个分界点，多数物种高度低于20 m，而高于20 m是该类型群落建群种的一个必备属性，这一结果与以往多数研究(叶万辉等， 2008； 王云泉等， 2015)相一致。

在优势种群垂直结构上，巴东栎、多脉青冈等18个物种个体多度随垂直层次降低而逐渐增加，说明个体主要分布于第Ⅳ和Ⅴ层，物种更新良好，与东白山自然保护区木荷的研究结果(王云泉等， 2015)相一致； 白栎、亮叶水青冈等12个物种个体多度则随垂直层次降低而呈单峰曲线，即在中间高度层次上个体较多，可能是因为这些物种的中等高度、强烈保守的生活史策略导致该高度级生长慢、死亡率低，从而在中等高度级呈现峰值(Binetal.， 2012)。

木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林物种径级分布类型为10类，高于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(黄忠良等，1998)。超过1/4的物种仅分布于第Ⅰ径级，超过60%的物种所包含的径级数低于5个，仅有1个物种包含全部径级，说明多数物种的径级分布范围较窄或在径级分布上有明显间断。

在优势种群个体多度径级分布上，武当木兰等25个物种呈现倒“J”形分布，其结果与古田山甜槠(Castanopsiseyrei)(祝燕等， 2008)、鼎湖山厚壳桂(Cryptocaryachinensis)等优势物种(叶万辉等， 2008)及八大公山多脉青冈(卢志军等， 2013)等优势物种相同，个体主要分布于小径级范围内，说明物种自然更新良好； 响叶杨等11个物种个体多度随径级的分布呈现波动，在中等径级存在峰值，这与古田山短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)(祝燕等， 2008)、鼎湖山木荷(叶万辉等， 2008)及八大公山长蕊杜鹃(Rhododendronstamineum)(卢志军等， 2013)等优势物种相同； 康定樱等3个物种个体多度主要集中分布于小径级范围内，而在其他径级范围内均匀分布； 锥栗个体多度则随径级增大而增大，说明物种自然更新受限。此外，研究结果也显示，在小径级(DBH<10 cm)范围内，翅柃占优势，而在DBH>10 cm范围内以壳斗科物种占优势。

4.2 动态趋势

木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林中以多脉青冈为代表的16个主要物种个体数量随着群落垂直层次的降低逐渐增大，同时，其个体数量百分比也随径级增大而逐渐降低，即个体数量在垂直和径级结构上均呈现金字塔形，说明这些物种属于进展种群； 而白栎等4个物种个体数量在不同垂直层次及径级中均存在显著的波动性，但其在各个垂直层次及径级上的连续分布说明这4个物种属于进展期与衰退期相间出现及个体数量存在波动的种群； 大叶杨等3个物种个体数量均随垂直层次及径级结构的变化呈现单峰曲线，并在10～30 cm径级范围内分布数量最多，说明种群中成年个体占有较大比重，种群处于成熟阶段，而在30 cm以上径级中个体数量所占比例也高于10 cm以下径级中个体数量所占比例，说明种群老龄个体比重也较大，老龄化发展趋势明显；亮叶水青冈和锥栗2个物种个体数量均随垂直层次的变化呈现单峰曲线，但个体数量随径级增长而增大，个体数量在30 cm以上径级中所占比例最大，并在50～100 cm径级范围内所占比例也均较高，说明这2个物种老龄个体较多，尽管2个物种在小径级内仍有一定的个体分布，但所占的较小比例说明2个物种已呈衰退趋势。

木林子国家级自然保护区大样地中64%的物种属于进展种群，在群落主要物种方面体现了群落的进展状态。此外，在群落垂直分布的各个类型中，均有60%以上的物种主体分布于乔木Ⅳ，Ⅴ层，而在径级结构中，有超过85%的个体胸径小于10 cm，体现出群落具有较好的演替潜力，也说明木林子国家级自然保护区的亚热带常绿落叶阔叶混交林群落总体呈现进展状态。

4.3 群落复杂性

群落结构与物种多样性存在密切联系，一般来说，群落结构越复杂，物种多样性越高(Reinersetal.， 1971)。本研究结果显示，木林子国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林群落在水平及垂直结构上均较复杂，结构类型多样，垂直层次及径级数量多，较复杂的结构也孕育了更多的物种(15 hm2大样地中DBH≥1 cm的木本植物228种)。木林子大样地群落的垂直层次多达5个，群落最大高度超过30 m。多层次的存在及较高的最大高度导致林内垂直空间更大，树木可以分布于不同高度范围内，充分利用各高度空间资源，形成更多的垂直生态位，为孕育更多物种提供了可能性。同时，群落内存在一定数量的落叶物种，其在不同层次上的分布也形成群落内不同高度层次上光照资源的异质性，进一步增加了垂直生态位的数量，增加了更多物种共存的可能性。此外，群落径级结构类型多达10类，物种径级范围广，最大胸径大于100 cm，这一方面说明群落具有一定的古老性，另一方面也说明在水平方向上可以容纳不同径级大小的物种。群落水平结构的多样性形成了群落内不同的微生境，即形成了群落内多样化的生态位，导致物种多样性增大。

5 结论

木林子国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林结构复杂，树体较小，大径级树木较少，物种垂直及水平分布类型多样，绝大多数优势种群自然更新良好。复杂的结构导致了群落在水平及垂直上具有更多的生态位和资源的异质性，形成较高的物种多样性。在优势种群动态上，绝大多数优势物种个体数量在垂直和径级结构上均呈现金字塔形，体现出其进展种群特性； 与此同时，部分优势物种种群动态也分别体现出了个体数量波动、成熟并向老龄化发展阶段及衰退趋势。64%的主要物种属于进展种群，群落总体处于进展演替阶段。

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(责任编辑 于静娴)

Structure and Dynamics of Dominant Populations in the Mixed Forest of Subtropical Evergreen and Deciduous Broad-Leaved Tree Species in the Southwest of Hubei Province

Yao Lan1,2Ai Xunru1Yi Yongmei1Huang Yongtao1Feng Guang1Liu Juncheng1

(1.SchoolofForestryandHorticulture,HubeiUniversityforNationalitiesEnshi445000； 2.CollegeofNatureConservation,BeijingForestryUniversityBeijing100083)

【Objective】 The study was intended to understand the characteristics of community structure of the mixed forest of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved trees in Mulinzi National Nature Reserve, Hubei Province. 【Method】 A 15 hm2large plot was established following the field protocol of the CTFS in 2014 in Mulinzi National Nature Reserve, Hubei Province. All freestanding trees with diameter at breast height (DBH) ≥1 cm were mapped and identified to species. 【Result】 In the studied community, species richness and abundance increased with the decrease of tree heights in vertical layers, and decreased with the increase of DBH,, and the DBH classes showed an inverse J-shape. Ten species types were classified according to the diameter classes, most species were mainly distributed in the smaller diameters. Some dominant populations were clustered in one special class or evenly distributed in each class, this situation indicated that dominant species would have a concentrated or successive regeneration.Euryaalatawas the dominant species of DBH<10 cm, andFagaceaespecies were the dominant species in other DBH classes. Over 60% individuals of most populations were mainly distributed at the lowest tree layers, and the DBH of over 85% individuals was less than 10 cm, which suggested that these species have good regeneration, and the populations were in progressive succession. Based on the characteristics of height and DBH classes, the 25 dominant species were divided into 4 types. 16 species such asQuercusengleriana,Padusavium, andCyclobalanopsismultinervisshowed expanding populations; 3 species such asBetulaluminifera,PopulusadenopodaandPopuluslasiocarpawere stabilizing recently but would become recession in future; 2 species includingFaguslucidaandCastaneahenryidisplayed declining population; and 4 species (Quercusfabri,Cyclobalanopsisphanera,TiliachinensisandFagusenglerianapopulation) showed alternative increasing and declining and fluctuation of the number of individuals.【Conclusion】 It is concluded that the freestanding trees were small in the mixed forest of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved trees in Mulinzi National Nature Reserve, trees of large DBH and height classes were few. Most dominant populations and even the communities were at the stage of progressive succession with good natural regeneration.

forest dynamic plot; evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest; vertical structure; diameter class; Mulinzi Nature Reserve

10.11707/j.1001-7488.20170202

2015-05-19；

2016-12-21。

湖北省教育厅楚天学者计划及重点特色学科(林学)项目(10517_2014xkjs)； 国家自然科学基金项目(11261017)； 湖北民族学院博士启动基金(MY2017B007)。

S718.52

A

1001-7488(2017)02-0010-09

*艾训儒为通讯作者。