划区轮牧与草地可持续性利用的研究进展

刘 娟，刘 倩，柳 旭，高娅妮，王佺珍

（西北农林科技大学动物科技学院草业科学系，陕西 杨陵712100）

1 轮牧制度的发展

草地是自然生态系统中一种重要的可更新资源，并随着自然气候的变化以及人类活动的参与而不断发展［19-22］。然而，近年来由于人们活动范围增大和过度追逐经济利益，导致乱开乱垦、过牧超载、经营方式单一等滥用草地资源的现象，加速了草地的退化［23］。放牧影响第一性生产力、植物种类组成、土壤养分的循环以及植物地上和地下生物量的分配［24-28］。适当地放牧可以增加群落资源丰富度和复杂程度，能够维持草地的植物群落结构稳定，提高群落生产力［29-30］。过度放牧导致草地生境恶化，群落种类成分发生变化，多样性降低，生产力下降［31］。

草地放牧制度主要分为自由放牧和划区轮牧两大类。1798年欧洲学者Currie［32］首次提出划区轮牧的概念，即按照一定的放牧方案，在放牧地内严格控制家畜的采食时间和采食范围而进行草地利用的一种牧区管理方式。南非从1887年也开始倡导划区轮牧［33］，美国在19世纪后期也对其进行了广泛的研究。在研究初期很多研究者只是把轮牧和自由放牧对家畜生产力的影响进行了比较［34-37］，直到近20年才开始展开关于轮牧系统的研究尤其是植物-土壤-家畜之间相互作用关系的研究［37-39］。目前，世界范围内相关学者关于轮牧的问题仍处于争论状态［40-42］，一些认为轮牧能够增加牧草产量并同时提高家畜生产性能，而另一些研究者却认为此两者不可兼得［43］，因为轮牧只有在高载畜量或者是草原产草量不足的情况下才具有优势［33-44］。到目前为止只是在欧洲、新西兰、美国的湿润地区和非洲的部分地区实行划区轮牧，在澳大利亚和美国的干旱地区却被拒绝。这些观点的分歧主要由于研究对象（草基况）的差异性、管理方式的不同等因素造成。

Chillo［45］等对划区轮牧进行了更为精准的定义，即通过充分利用饲草生长旺季的高营养特性，进行季节性、区块性的集约式放牧，以此来满足牲畜生长以及繁殖需要的一种系统性、高效性的放牧管理系统。

2 划区轮牧的特点及优势

2.1 提高草地生态系统的功能性

相比传统的连续放牧（Continuous Grazing system，CGs），划区轮牧系统主要有以下特点［46］：能够显著增加可采食性饲草的产量并延长其生长寿命；促使草食动物对饲草的充分利用，避免不必要的资源浪费；区块内多余的饲草可用作割茬或者贮藏使用；降低家畜对肠胃寄生虫的接触和感染。而其缺点在于显著加速区块内叶片组织老化，也因此降低了饲草的适口性以及可消化性。研究发现，在澳大利亚南部山地牧区，那些基于“持续增加多年生植物种群数量”为运营特征的轮牧系统，对于提高当地牧区的生态系统恢复力、牧草产量、草产品的营养价值以及家畜季节性的饲料补给具有显著促进作用［47-48］。与传统的连续放牧系统相比，RG有助于降低草地焚烧斑块以及过度放牧牧区的消极生态影响，这主要是因为，RG牧区内具有更多的植物覆盖量、较高的土壤碳和碳氮比、以及较低的土壤温度，而这些因素会积极促进土壤养分良性循环并有效减少裸地面积［49-50］。这表明在RG系统下，一定时间的休牧期对于维持饲草的生理修复和生长具有促进作用，同时也有利于缓解土壤被家畜持续践踏的压力，并确保了放牧期间区块内饲草脱落物的动态平衡。而这显然对维持草地地力以及生物多样性具有积极作用。同样，RG策略在南美湿热草原牧区实施过程中也充分验证了上述观点［51］。另一方面，从空间结构上来看，区块性分割的轮牧区在短期内用以承载更大的载畜量，且在完成放牧后，将进行完整、系统的生态恢复［52］。因此，轮牧延长了放牧期，并且实现了短期内增大放牧密度的可能，同时也减少了放牧时间。总之，在RG系统下，更小、更具科学预算的放牧区块面积搭配合理的休牧期不但能够充分利用饲草生长季、满足家畜的营养需要，同时也提高了放牧效率，最大程度避免牧区资源浪费。从生态学角度来看，RG的生态阈值响应并没有像CG一样频繁，这说明短期的RG策略可以避免环境对草地生态系统的微小干扰（如物种多样性减小等）［53］。由此看出，相同规模以及载畜量的情况下，RG草地生态系统的稳态高于CG。

传统的持续放牧虽然为家畜提供了更大程度的采食选择性和自由度，但极易形成放牧斑块，长此以往将改变牧区小生境并造成生态系统的不平衡发展。如若在不经预算的情况下过牧超载，则草地生态系统结构和功能的退化将不可避免。

2.2 提高饲草产量及被利用度

放牧会影响植物地上部分的再生，而牧草再生长实质是组织和器官的重建，以茎叶生长为基础重建光合作用冠层，经家畜采食后留下来的叶片和再生叶片的光合作用能力增强，即产生补偿性光合作用［54-55］。主流观点认为，补偿生长依赖于采食对植物生长速率和生产影响正、负机制的综合平衡［55］。一般而言，连续放牧能够获得单位动物的高产量，而划区轮牧则能获得单位面积的动物高产量［56］。Paine等［57］在威斯康星洲西南部乳牛牧场的比较研究表明，划区轮牧与连续放牧牧区饲草产量可利用性最大的区别在5、6月份（前者饲草产量几乎是后者的3倍）。造成饲草产量差异的主要原因是：其一，RG牧区在经历一次短暂而集中的放牧后，该区块内的草本植物将会继续恢复自由无扰动的生长，这使得区块内的草地生产力迅速提高［48，52］；其二，放牧对于土壤中的有机碳、氮、磷的数量及其分布具有重新修饰的作用［58］，因此土壤肥力的保持有助于饲草的生长。然而连续高强度的放牧（CG）却加速降低单株植物周围土壤对有机物质的吸收，最终通过限制光合作用的有效性以及植物分生组织的生长而减少植物地下部分营养元素的含量［58］；而RG系统下，更大面积的土壤植被覆盖量使得营养元素的循环、吸收过程的持续性随之增强，这也加速了植被的生态修复和再生。另一方面，从“补偿再生的优化假说”来看，这可能是在饲草特定生长季，RG牧区涉及饲草生长的正向机制（存留叶光强度的增加、存留叶水分养分供给的提高、新再生叶的光合速率增加而减缓衰老、新叶光合物质的分配以及牧草休眠分生组织的激活等）大于负向机制（生理叶面积的减少、顶端分生组织的养分损失等）的结果［59-61］。而且，植物之间的再生竞争、土壤湿度、营养、放牧强度和时间都可以影响补偿再生［62-63］。因此深入了解放牧强度与土壤营养元素时空积累的关系对于建立优化牧区管理系统必不可少。

基于RG策略对牧区草地生态系统稳态的维持与促进具有正向作用（见2.1），因此经优化后的非生物环境（良好的土壤理化性质、营养元素的均等分配、适度的种间竞争等）对于饲草的生长具有良性的刺激，这也有效确保了草地第一性生产力。

2.3 降低牲畜肠胃疾病感染率

草地第一性生产力的提高主要依赖于饲草的可利用率（如：轮牧、割茬、青贮以及工业生产用饲料等）［64］。然而在湿热牧区，饲草产量的增加势必导致牧区低强度的紫外照射以及高湿环境，而这却间接为GIN（gastrointestinal nematodes infection）线虫的生存、发育以及繁殖提供了适宜的“温床”［64］。Whitley［65］和Brito［66］等认为，制约草地第二性生产力的最大障碍之一就是反刍动物胃肠道线虫病（GIN）感染，因为该类流行病会显著降低家畜的生长发育性能，甚至引起家畜大规模的死亡。虽然使用廉价的驱肠虫药物能够达到一定的控制作用，但同时也会造成生态污染并引起瘤胃线虫抗药性的增强。有报道显示，在轮牧划区管理系统下绵羊体内的瘤胃线虫病的发病率显著降低［67］且在一定面积的放牧区域，感染性幼虫的密度往往取决于寄主载畜率［64］。因此，首先，通过对非GIN寄主家畜（如小母牛）与寄主家畜（绵羊）进行混牧来降低分载畜率（partial stocking rate，PSR），对综合防治GIN感染效果显著［64］。其次，在RG系统下，如若管理者能够积极积累知识储备［67-68］（如：对GIN幼虫的发育期、感染能力、存活动态的把握），同时对牧区进行相应的虫害调控，那么牧区牲畜的线虫感染率将会显著降低；另外，基于RG本身结构流动性的特性：即轮牧有利于打破寄生虫的自然发育生长循环周期，在虫卵发育成熟之前，牲畜被转移至新的牧区从而与虫卵进行快速地物理隔离［69］。如此一方面减少了驱肠虫药物的使用从而降低饲养成本；另一方面，从长远来看，牧区稳定性和可持续性也相应提高。

因此面对GIN对驱肠虫药物的抗药性已经越来越大的现状，实施综合防治对于小型家畜养殖产业愈加关键，而这样的控制方法一方面依赖于对流行病学、生理学以及基因组学的综合把握，另外需要考虑更加具有适应性的RG放牧管理策略。

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3 划区轮牧的局限性

3.1 实际可操作性较复杂

尽管目前RGs策略在国内外大受热议，但是很多声称 MIRG（Intensive Rotaional Grazing Management）的放牧管理系统在实际操作中却与 “自由/持续放牧”极其类似［70］。因此，对于RGs是否能够确实兼顾提高牧场草地生态系统稳定性以及农用收益一直存在争议［70］。虽然分区放牧看似简单，但实践证明设计区块规模、放牧强度等要求的约束参数较之连续放牧更为严格，其中放牧的4个要素（载畜率、放牧时间、放牧频次以及选择性采食）需要得到充分具体的体现，如春季开始放牧时间需要在饲草抽穗前期；通过牧草再生率来确定休牧时间；再如通过严格的基本理论计算依据所划区块数及面积［56］。而一般小规模养殖户对于轮牧参数大都实行粗略估计，并且忽略饲养效益甚至只凭借以往经验进行形式上的轮牧。因此，现阶段国内很多牧区还是多采用连续放牧等传统饲养方式，而导致划区轮牧的潜在价值没有得到完善体现［56］。基于RG系统实际可操作的复杂性，并鉴于一般牧民对RG策略的盲目性以及缺乏充分的技术引导，因此RG的普及和实践性也随之降低。

3.2 草畜产品的质和量较难平衡

从草畜产品的品质来看，尽管RG牧区可获得高产量的饲草，但是有研究表明，规模相同的RG系统下的畜产品（如牛奶）产量低于CG［4］；例如：在放牧初期，载畜率分别为1.0LU·ha-1和1.7LU·ha-1的CG和RG放牧系统，前者每头奶牛的日产奶量高于后者（22.2kg·d-1vs.19.9kg·d-1）［71］。另外，Wang［62］等在内蒙古放羊牧场研究发现，放牧方式影响家畜的饲喂品质、能量摄入及能量摄入与增重的比值。由于RG区块内饲草适口性会随着放牧时间的延长而降低，因此也会导致羔羊增重降低［72］。另有报道称，在载畜率相同的情况下CG牧场肉牛脂肪酸含量高于RG［73］。以上研究实例表明造成这种草畜产品质、量不平衡的主要原因是：在轮牧区块内，未被牛羊采食、扰动的牧草会不断老化进而造成其适口性和营养价值的降低［4］，其次，放牧季节性、雨季分配、病虫害管理、牲畜采食习性、饲草种类、营养配比等均多层面制约着RG系统下草畜产品的质、量协调发展。因此，以草地健康和永续利用为前提，并在充分掌握CG和RG两种放牧系统的基本原则基础上，充分拓展RG系统的局限性，如：考虑放牧类型、放牧时机、管理策略等，畜产品收益的增长将水到渠成。

4 划区轮牧的延展性

4.1 放牧类型的延展

所谓延展性，即指在生产实践过程中并不局限于传统的刻板区块分割、集约放牧、季节放牧以及休牧，而应在把握其本质的前提下（如结构的流动性等），充分结合科学合理的牧区管理策略（从区块规模预算、载畜量评估、放牧类群搭配、草畜产品质、量把控、病虫害防治、市场需求分析等串联考虑），从而达到适应性、可持续性的轮牧制度。实践证明，划区轮牧对于草地生态系统、草地生产力的综合作用，主要取决于当地植被类型、家畜类群、曾经以及当下的载畜量、区块设计的合理性以及划区轮牧对策的实效性［53］。从农艺学角度来讲，Forbes［74］等认为牛羊互补放牧更能促进牧草的高效利用，同时混牧更有助于维持草地生态系统的平衡与稳定［75-77］。王成杰［10］等也认为在一定的放牧强度下，适度的牛羊混牧有利于草地植被群落多样性的维持。这是因为，牛羊对饲草的种类和品质具有选择性，羊更喜食豆科以及杂类草，因此，单一性的放羊牧场将体现出地被植物不均衡性以及较低的生物多样性［78］。例如：相比RG系统，羊群在CG系统下对放牧场地以及饲草具有更大的选择性。因此，适口性较好的牧草如石竹（DianthuschinensisL.）、隐子草（CleistogenessquarrosaT.）会被过度啃食；而适口性较差的冰草（AgropyroncristatumL.）以及委陵菜（PotentillachinensisS.）被啃食度较轻，这种情况尤其在放牧初期比较明显［52］。这就不可避免地产生放牧斑块，另外破坏了牧区植被的物种多样性。同时，放羊草场对珍稀草本植物的留存以及生长具有保护作用［79］，而牛的采食选择性较小，因此对饲草品种的要求更低［80］。因此RG系统下的牛羊混牧，实际上是对牧草品种的互补利用，同时也避免了大面积的斑块采食。此外，混牧的优势之二是对于绵羊GIN综合防治效果显著［66］。研究表明，感染血矛线虫家畜的比例在单独放牧系统内高于混牧系统，混牧减少了羊群GIN的感染率。至少在湿热牧区，依据“主-从”牲畜（GIN寄主与非寄主）混搭，进行牛羊混牧并结合考虑GIN存活机理的流行病学特征设计的RG系统，不但满足可观的山羊生产性能，同时对肉牛生产的影响不明显［64］。但最新的研究则表示牛羊混牧对于牧区草地生产性能影响并不大［47］，这可能是基于所研究的不同牧区本身的自然地理条件以及牲畜种类、管理策略等因素的差异造成。

4.2 放牧策略的改进

即便对于RGs，牧区管理手段也因整个牧区的复杂性以及自适应性而有所不同。首先从载畜量方面来看，被公认的放牧载畜规则包括以下两条［81-82］：其一，非适应性的放牧方式（Non-Adaptive）即：维持预先定好的载畜量；其二，适应性的放牧策略（A-daptive）；即通过实际追踪饲草供给量而灵活改变载畜量。经过实践测验，最好的管理对策是适应性较强的载畜量搭配经合理预算的区块集约型放牧系统，原因是：这种适应性的划区轮牧方式一方面兼顾了饲草空间利用率及其季节性，并能够最大化地提高实际生产的平均收入，另一方面，促进维持草地生态系统的稳定性以及活力［39］。从放牧与休牧期长短方面来看，经适应性调整的休牧期更有利于草畜平衡发展。Euclides［83］等在巴西大坎普牧区的调查表明：比起 VRP（variable-length rest period，即其休牧时间可变且休牧期间需要草本植物的立地高度达到70cm）策略，实施FRP（fixed-length rest period，即春秋季的休牧时间均固定为35天，夏季为30天）的牧区产出更多的饲草产量、根生物量以及凋落物；但是更低的叶产量、以及饲草的营养价值；同时春夏季家畜的平均日增重低于VRP。因此，依据控制植株的高度来决定休牧时间的长短显然能够更好地调控草层结构以及饲草营养价值，而依据经验固定休牧时间降低了家畜的生产性能。总之，更高的草地第二生产力往往受制于草层高度、休牧时间以及动态调整的载畜量［83］。另外，从放牧时期来看，研究表明“延迟放牧”可以有效增加夏秋季草场多年生植物密度以及改变牧草的生物合成量，尤其对于较为干旱的高山牧区，在进行划区轮牧时，从春季至秋季的延迟放牧对于提高草产品以及土壤种子库的品质、饲草消化率都是及其有效的牧区管理手段［47］。

总之，RG系统下实施优化的放牧策略（适应性调整的载畜量、放牧/休牧期以及在高山牧区的“延迟放牧”等）既考虑到草地生态系统的时空异质性，同时对其草畜平衡发展也具有积极影响。这与最新的“模型分析”结果类似［84-88］。模型研究发现，草地生态系统的稳健性极大地依赖于放牧时间和放牧强度；高水平的载畜量往往与其系统稳健性不能兼得，通常这种稳健性与载畜量此消彼长。所以，在设计并操作RGs时，不但要投入新的科技知识，同时需要根据实际情况灵活调控并改变放牧系统的管理方式。如：通过适时适量的外部输入来控制大环境的变异性［88］、最大程度地提高动物长期的放牧习性，并避免草场退化和维持草地生态系统的稳定性［88-89］。此外，正确的划区轮牧管理对策不但能确保有序高效的放牧区块利用，更能使得即使在较高载畜量的情形下依然保证相当可观的草地生产力［4］。

5 小结与建议

尽管当下RGs在国内外被声称为一种高效提高草地生产力并兼顾草地生态系统可持续性发展的放牧系统，但这样的观点多数情况下还停留在理论阶段，尤其在发展中国家牧区的应用比较局限。造成当下RG并未被充分利用的原因主要有以下3点：首先，长期以来，研究者主要是研究放牧系统中的投入（水、肥等）和产出（家畜和牧草的生产力）而忽略了草地复杂的生理响应机制，特别是地上植被以及地下生物量在轮牧和定期收割的管理过程中的营养积累过程。其次，不同牧区类型、规模、当地降水等因素的影响造成RG系统设计的多变性和应用的复杂性，但实际操作中，管理者忽略差异，一味根据经验套用知识体系反而本末倒置。再次，缺乏对RG系统的深刻认识并且一味恪守“以草定畜”的草地管理模式而缺乏延展和创新，忽视家畜践踏、采食、粪便对土壤营养元素动态循环以及草地地下生物量变化的研究。最后，研究者和生产实践应用者缺乏实际、持续有效的沟通，且管理者追求利益最大化导致草蓄发展失衡。因此，为了合理的放牧和生态环境的健康，合理轮牧，定期收割，科学管理很重要。

综上，针对轮牧系统所面临的畜牧生产实践者可操作的瓶颈和研究者需要突破的目标，提出以下建议：

第一：综合协调“人—草—畜”耦合发展的草地资源管理模式。适当降低人对牧区的目标设定，通过结合以往放牧经验与新型技术（数据模拟，草原遥感，回归分析，链烷技术等）的联合应用，因地制宜地评估当地牧区植被、土壤、地上与地下生物量的综合状况。

第二：平衡生态、经济和社会系统之间的相互良性促进作用。首先，在实际设计放牧管理系统操作中，充分考虑放牧生态系统的时空异质性因素包括：季节性、年降雨量、牧区规模、牧区土地类型、牲畜总量、畜群结构以及践踏强度来科学合理地预测和分析生物（草食动物、牧草）的生理参数（牧草产量、家畜采食量、牧草可利用率和载畜量）。其次，从长远出发，着眼于整个群落的平衡可持续性发展，灵活应用适应性（Adaptive）放牧管理策略，如：适应性的载畜量、轮牧规则、单/混牧，延迟放牧，围封、休牧期限以及蓄群搭配等，探索其交互作用。

第三：今后，在设计并应用RG轮牧系统时，充分考虑长期的生态与经济效益的可持续性发展性，摒弃刻板的“重畜轻草”心态以及粗放的草畜管理模式，积极开展牧民与研究者的深入交流和合作。从经济、社会角度来看，实现“牧民—企业—政府”的三角式综合管理方式，政府监督、鼓励，引导牧民并合理制定相关放牧减畜政策和调控税收；企业联合科研工作者进行投资、合作、引进新技术和资源；牧民实施放牧、轮牧操作，以及对草畜产品、经济收入等信息的定期反馈。

第四：同时，在新智能时代下，尝试研究和试用各种牧区动态模型模拟和评估牧场的生产性能以及稳健性的建模分析，以期实现对草畜生产性能的动态模拟和智能优化。以探索草地生态可持续性优先，兼顾经济性和社会性的新型智能RG管理对策，发挥该系统的全面综合作用。在保证草地放牧系统的健康发展前提下，全面实现其生态、经济和社会价值，保证草畜平衡生产。