家蚕茧丝性状的遗传基础研究*

栾 悦 李春林 代方银

(家蚕基因组生物学国家重点实验室，农业部蚕桑生物学与遗传育种重点实验室，西南大学生物技术学院，重庆 400716)

家蚕茧丝性状的遗传基础研究*

栾 悦 李春林 代方银

(家蚕基因组生物学国家重点实验室，农业部蚕桑生物学与遗传育种重点实验室，西南大学生物技术学院，重庆 400716)

蚕业是中国农业的重要组成部分，对经济建设和人民生活具有重要意义。丝绸及相关产业使用的原料为茧丝，茧丝性状可谓被直接利用的家蚕最重要的经济性状，主要由蚕品种遗传基础决定。因此，茧丝性状的遗传学研究一直是蚕业科技的重要领域，备受家蚕育种学家关注。然而，茧丝性状为数量性状，其遗传基础的解析是蚕学研究的难点之一。鉴于对茧丝性状遗传控制机制的认识对于家蚕育种的重要意义，从经典遗传到分子层面均具有众多研究，但至今尚无任一控制家蚕茧丝性状的QTL位点获得功能上的实验验证。本文综述了该领域的主要研究进展。

茧质性状；数量遗传；分子标记；QTL

中国养蚕业具有悠久的历史，不仅是中国农业经济体的重要组成部分，也是中国农业文明的发端性内容，养蚕业的健康可持续发展对中国现代农业整体发展具有重要意义。家蚕作为一种鳞翅目经济昆虫，其经济价值长期以来主要体现在茧丝生产中，茧丝作为纯天然的蛋白质纤维，具有其独特的优良性状。据统计，中国目前蚕丝产量占到世界总量的76%。与此同时，世界对蚕丝需求量保持稳中有升，中国作为蚕丝最大出口国仍将大有可为。此外，生活水平的提高带动了人们对生活材料质量的追求。蚕丝拥有着“纤维皇后”的美誉[1]，目前广泛应用于服装、美妆以及医药行业。人们对茧丝产品高端品质的追求促使蚕业育种学家培育高品质蚕茧品种，茧丝性状是家蚕最主要的育种选择性状。

通常，茧丝性状主要包括全茧量、茧层量、茧层率、茧丝长和茧丝纤度等[2]，且都具有数量性状特征。随着蚕业生物技术的发展，育种学家逐渐将高效的分子标记育种技术和转基因技术作为育种过程的主要手段，而分子标记育种依赖于数量性状遗传基础的解析。因此，茧丝相关数量性状的遗传基础解析成为备受关注的基础研究内容。

家蚕茧丝性状作为数量性状具有极为复杂的遗传机制，一直是本领域的研究难题。截止目前，已从多个方面对家蚕茧质性状进行研究，如以RAPD、AFLP为基础的图谱的建立[3-4]以及与茧丝性状相关的Fkh/SGF-1、SGF-2和POU-M1/SGF-3等[5-7]重要调控因子的功能研究等，这些成果都成为高产量高品质家蚕品种培育的理论支撑。

本文围绕家蚕茧丝性状研究进展进行综述，以期对茧丝性状的深入研究和蚕品种选育提供有益参考。

1 茧丝性状的遗传

茧丝性状是数量性状，主要包括全茧量、茧层量、茧层率、茧丝长和茧丝纤度等。自1928年沈敦辉提出茧质性状是由4对基因控制的假设至今,茧丝性状数量遗传研究已近一个世纪之久。在研究早期，中国蚕业育种学家们通过对数量性状遗传效应评估来引导遗传育种。1988年刘世安和吴玉澄对家蚕重要数量性状进行了遗传分析，结果显示全茧量、茧层量、茧丝量和茧丝纤度等性状的遗传模型都为加性-显性效应，通过方差分析，发现加性与显性效应都极为显著，并建议在育种时要充分利用和遵循遗传模型，如由于其显性效应不完全，所以在家蚕育种中这4种性状应采取选拔改良的措施，使基因得以累加，从而得到理想的品系。而茧丝长则由于存在上位效应不能通过加性-显性效应模型指导育种[8]。同年，李晚忱使用四个品种两两杂交，通过联合尺度检验表明只有其中一对才完全符合加性-显性效应，该实验证明全茧量和茧层重的遗传机制较为复杂，其遗传效应不能一概而论，因品系不同而有所变化[9]。1993年，何克荣等人进行了2年的不完全双列杂交试验，对茧丝净度的遗传效应进行解析。分析结果表明茧丝净度受品种-环境交互作用的影响很大，也就是说不同品种家蚕在不同环境其净度变化具有不一致性，从而对基因与环境互作对数量性状的影响进行了初步探索[10]。1997年，钟伯雄等人采用广义遗传模型分析得知，全茧量和蛹重等性状受性连锁效应作用强度高达50%，加性和显性效应值都为15%；茧层量和丝素量主要受加性效应作用，占50%，而受性连锁效应影响不大；茧层率中加性效应和性连锁效应所占比例都为30%。而母体效应对以上5个性状的影响都不大[11]。通过这些研究可见，由于茧丝量杂种优势率较高，故而不适合累代选择，而更容易通过组配优良的杂交组合来提高一代杂交种的茧丝量；对茧丝长、茧层量而言，基因加性效应占比例较大，故而适合累代选择。且研究发现，茧丝长的有效基因为4群，控制茧层量的基因有5群，为家蚕第2、3、11、14、16连锁群[12]。由此可见，茧质性状的遗传较为复杂，其中有加性效应、显性效应、上位效应和性连锁效应等共同作用，且对于全茧量、蛹重和茧层率等性状中受性连锁效应影响很大。这些研究结论都对之后育种及茧丝性状深入研究具有一定指导意义。

2 茧丝性状的QTL研究

分子标记育种具有方向性明确和耗时短等优点，而其理论基础在于数量性状遗传基础的解析。对于茧丝性状来说，其数量遗传研究已有众多进展。

研究者们针对家蚕数量性状基因定位需要建立了众多分子连锁图谱。1995年，Shi等人以亲本p50和C108产生的F2代为基础，利用限制性片段长度多态性(RFLPs)构建了分子连锁图谱[13]；1998年，Yasukochi构建了覆盖家蚕Z染色体在内的28条染色体，包括1 018个遗传标记的分子连锁图谱，其分子标记是以PCR技术为基础的随机扩增多态性DNA(RAPD)标记，该图谱是昆虫中第一个覆盖度如此高的分子连锁图谱[3]；2001年，Tan等人构建了家蚕中第一个扩增片段长度多态性(AFLP)连锁图谱，该图谱构建群体是来自亲本782 × od100的含47个子代的回交群体，其中共含1 248个多态性AFLP标记[5]；2005年，Miao等人在家蚕中建立了含518个简单重复序列(SSR)标记的遗传连锁图谱[14]；2008年，张烈等人构建了家蚕高密度AFLP分子标记连锁图谱，该图谱具有814个标记和36个连锁群[15]；2009年，Zhan等人为提高SSR连锁图谱的精度，建立含692个SSR位点的高精度图谱[16]。以上这些遗传图谱都从分子层面对家蚕茧质性状研究提供数据支持。针对于连锁定位法发展了许多分析模型，如区间作图法(IM)[17]、复合区间作图法 (CIM)[18]、包容复合区间作图法 (ICIM)[19]和混合线性模型分析法(LMM)[20]等，这些模型的开发为家蚕数量性状深入研究提供了可能。

分子连锁图谱的建立和统计模型的开发推动了依赖于标记的QTL定位，据此，研究人员们在家蚕中陆续找到茧丝性状相关的QTLs。如谭远德等人应用RAPD标记技术在家蚕od100×(782×od100)的260个个体构成的作图群体中获得77个多态性标记，并筛选到了22个有效分离位点，对家蚕数量性状位点进行定位探索[21]；鲁成等人利用AFLP技术，构建了家蚕品系C100和大造回交后代的连锁图谱，并通过WinQTLCart2.0软件对全茧量、茧层重、茧层率和蛹体重等产量性状进行QTL分析，找到了11个相关QTLs，其中包括2个控制全茧量的QTLs、3个控制茧层量的QTLs、3个控制茧层率的QTLs和3个控制蛹体重的QTLs，这是首次利用分子标记技术对家蚕茧质性状进行了初定位研究[22]；李冰等人通过以菁松和兰10为亲本的回交群体(BC1)构建了一个包含87个STS多态、28个SSR多态和10个SNP多态的家蚕连锁群，检测到了与家蚕茧丝质性状相关的丝长、全茧量、蛹重、丝重和茧层率等重要经济性状QTLs共8个[23]；SiMa等人在分子连锁图谱的基础上对家蚕全茧量、茧层量、茧层率和蛹重等数量性状进行QTLs分析，在上述家蚕经济性状中分别发现7、6、2、8个数量性状位点[24]；Zhang等人运用回交群体定位到了家蚕茧丝性状相关的19个QTLs[25]。

随着家蚕茧丝性状相关QTL研究的逐渐深入，一些阻碍因素逐渐暴露出来。一是研究逐渐发现所定位的QTL位点与经典连锁群不对应，如在Shi以RFLP标记为基础建立的连锁图谱中，大部分的位点无法与经典连锁群对应，使QTL研究变得困难[13]。二是QTL研究时忽略家蚕雌完全连锁的遗传机制,在分析模型中，原始的区间作图法(CIM)并不能运用于家蚕数量性状分析，何克荣等人则将此分析方法进行了改进，使该方法在家蚕数量性状定位研究中得以运用[26]。对于群体的应用方面，研究人员也针对家蚕雌性机制而对定位群体进行改进, Li等人在F2和回交群体的基础上结合性别选择而规避雌性机制的作用[27]。Xu等人运用线性混合模型(mixed linear model)和MCMC 算法(Markov chain Monte Carlo)对家蚕数量性状研究中的加性、显性、上位性以及与性别互作效应的准确估算，促进潜在机制的探索以及遗漏效应的校正，成为家蚕QTL定位的有效手段[28]。其次是家蚕茧丝性状相关QTL的定位工作往往工作量大且耗时长。除雌性机制之外，其他问题还未有很好的方式使其得以解决。正因为此，目前尚未有茧丝性状基因位点被成功克隆鉴定。

3 基于组学的茧丝性状研究

基因组学、转录组学和蛋白组学的快速发展，使家蚕数量性状基因挖掘有了新的手段和切入点。2003年，家蚕公布了大规模表达序列标签(expressed sequence tag，EST)数据[29]。2009年，中国完成对29种家蚕和11种野蚕的基因组重测序[30]。这些数据为结合QTL定位筛查茧丝性状主效基因提供了可能的便利。

通过家蚕转录组及蛋白组学分析，有研究人员着力于关联分析家蚕、野蚕茧丝性状之间的差异基因。如Fang等人对家蚕、野蚕丝腺进行了转录组分析，关注驯化过程中家蚕丝腺的差异基因，发现野蚕与家蚕之间的差异基因有32个，为研究家蚕茧丝性状提供了新的视角和一定的数据支持[31]。Ma等人通过对过表达Ras1CA蚕与野蚕的后部丝腺进行转录组分析，其中Ras1CA起到在后部丝腺表达提高产丝量的作用，该研究成功解析其作用机制[32]。也有研究人员以茧质性状差异较大的品系为转录组材料分析性状产生原因。Li等人对菁松和兰10两种茧质性状显著差异的品系进行转录组分析，找到了1375个差异表达基因，并通过KEGG富集分析对差异基因作用通路进行了初步分析[33]。Wang等人也通过蛋白组和转录组分析解析与产丝量关联的分子机制，结果发现亲本(ZB和Lan10)之间有139种蛋白和630个转录本发生异常，并通过分析证明降低能力消耗、减少蛋白质翻译和增强蛋白降解是低产丝量产生的主要原因[34]。同时也有研究人员对家蚕吐丝机制进行探索。Wang等人对家蚕吐丝器和菲氏腺进行转录组分析，分析蚕丝形成机制[35]；Chang等人为解析丝形成和吐丝行为的分子机制，在家蚕前部丝腺中进行了转录组分析，结果认为离子运输、能量代谢、蛋白抑制剂和角质层蛋白等对丝形成过程具有重要作用[36]。

蛋白组学应用于家蚕茧丝性状相关研究，更多的是从丝腺出发寻找差异蛋白，获得较多基础性信息，具有重要参考价值。为发现与丝胶合成分泌相关的功能蛋白，沈飞英等人对家蚕五龄幼虫中部丝腺细胞进行蛋白质组成分析，发现中部丝腺前中后三个区段中细胞蛋白质组成有显著差异，并对不同区域的蛋白进行了功能分析[37]。Hou等人也对中部和后部丝腺进行了蛋白质组成分析[37]。余芳等人对茧丝量差异显著的品系进行了后部丝腺和血液组织的蛋白表达谱分析[38]，张利平等人也对不同产丝量家蚕的后部丝腺进行了蛋白表达谱分析[39]。

4 相关转录因子的研究

对影响茧丝性状的转录因子的研究方面也获得了重要进展。早在1989年，Hui等人研究证明丝素基因5’端序列具有5个区域，每个区域结合的转录因子种类不同[40]。1990年，Matsuno等人鉴定出sericin-1基因上游区域的蛋白结合位点。由于蚕丝蛋白基因需要转录因子结合才能最终表达，所以研究者们基于以上研究着力于重要的茧丝性状相关转录调控因子作用机制的探索，并取得一些进展[41]。1995年，Mach等人证明丝腺因子1(SGF-1)为果蝇fork head/HNF-3家族同系物，可与sericin-1基因的SA位点结合从而影响其转录；Ohno等人对丝腺因子2(SGF-2)进行分析，结果显示该转录因子包括Awh、Ldb、Lcaf和Fhx/P25蛋白，其中Awh、Ldb和Lcaf蛋白相互作用从而调控丝素基因的表达[5]；Xu等人在研究POU-Ml/SGF基因调控机制时发现许多顺势调控元件分布在该基因转录起始位点的上游和下游，且其中一个负调控元件(PB区域)可与POU-M1/SGF-3基因相互作用从而抑制SGF-3的转录[7]；Zhao等人的研究发现转录因子Bmsag可与SGF-1相互作用从而调控丝素重链(fib-H)的表达[42]。

5 总结与展望

经过研究人员的不断努力，家蚕QTL相关研究尽管已取得很大的进展，但家蚕茧丝性状研究仍处于平台期，主要体现在茧丝性状QTL位点的发掘并未得到功能上的实验验证。对此，家蚕数量性状研究亟待改进定位方法，以及注意先进群体和技术的运用。至今在其他经济物种中已有先进的群体应用于数量性状基因的定位分析，如重组近交系(Recombinant Inbred Strains, RILs)，近等基因系(Near Isogenic Lines, NILs)，染色体片段置换系(Chromosome Segment Substitution Lines，CSSLs)以及最为先进的多亲本高级世代互交系(Multi-parent Advanced Generation Inter-cross, MAGIC)，如在小鼠[43]、玉米[44]和小麦[45]中MAGIC群体的应用极大的提升了定位精度和综合分析能力。Li等人建立了以家蚕Hb品系为轮回亲本的23个NILs，为今后数量性状基因定位克隆提供了便利。在方法上除了传统的连锁定位法之外，基于连锁不平衡的关联分析法也在较多农业动植物中得以应用，如小麦[46]、玉米[47]和奶牛[48]等。采用二代、三代测序技术结合全基因组关联分析(GWAS)，提高标记密度，也对物种QTL分析具有重要促进。其他物种经济性状主效位点的成功定位为家蚕数量性状的进一步研究提供了良好的借鉴。我们相信，随着研究力度的加大，家蚕茧丝性状的遗传基础解析也将获得新的突破。

[1] 郭冬阳，谭端，代方银. 家蚕茧丝纤度的研究现状及相关探究[J].蚕学通讯，2014,34(4):18-22.

[2] 刘娜，李娟，秦笙，李木旺.家蚕茧丝相关性状的研究进展[J].中国蚕业，2016,37(4)：6-9.

[3] Y. YASUKOCHI. A dense genetic map of the silkworm，Bombyxmori，covering all chromosomes based on 1018 molecular markers[J]. Genetics，1998，150(4)：1513-1525.

[4] C.W. Y D TAN，Y ZHU，C LU，Z XIANG，H W DENG. An amplified fragment length polymorphism map of the silkworm[J]. Genetics，2001,157(3)：1277.

[5] V. MACH，S. TAKIYA，K. OHNO，H. HANDA，T. IMAI，Y. SUZUKI. Silk gland factor-1 involved in the regulation ofBombyxsericin-1 gene contains fork head motif[J]. Journal of Biological Chemistry，1995,270(16)：9340-9346.

[6] K. OHNO，J. SAWADA，S. TAKIYA，K. MAI，A. MATSUMOTO，T. TSUBOTA，K. UCHINO，C. HUI，H. SEZUTSU，H. HANDA. Silk Gland Factor-2 (SGF-2) Involved in Fibroin Gene Transcription Consists of LIM-homeodomain，LIM-interacting，and Single-Stranded DNA-Binding Proteins[J]. Journal of Biological Chemistry，2013,288(44)：31581-31591.

[7] P.X. XU，M. FUKUTA，S. TAKIYA，K. MATSUNO，X. XU，Y. SUZUKI. Promoter of the POU-M1/SGF-3 gene involved in the expression ofBombyxsilk genes[J]. Journal of Biological Chemistry，1994,269(4)：2733.

[8] 刘世安，吴玉澄.家蚕数量性状的遗传分析[J].蚕学通讯，1988，(2):11-16.

[9] 李晚忱.家蚕全茧量和茧层量的基因效应[J].陕西农业科学，1988，(5):22-23.

[10]何克荣，夏建国，俞碧华.关于茧丝净度遗传效应的研究[J].蚕桑通报，1993，(2)：31-33.

[11]钟伯雄，吴玉澄.家蚕茧质性状广义遗传分析[J].浙江大学学报(农业与生命科学版)，1997，(4):387-393.

[12]向仲怀.蚕丝生物学[M].北京：中国林业出版社，2005.

[13]J. SHI，D.G. HECKEL，M.R. GOLDSMITH. A genetic linkage map for the domesticated silkworm，Bombyxmori，based on restriction fragment length polymorphism[J]. Genetics Research，1995,66(2)：109-126.

[14]X.X. MIAO，S.J. XUB，M.H. LI，M.W. LI，J.H. HUANG，F.Y. DAI，S.W. MARINO，D.R. MILLS，P. ZENG，K. MITA. Simple sequence repeat-based consensus linkage map ofBombyxmori[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2005,102(45):16303-16308.

[15]张烈，钱敏，代方银，赵爱春，鲁成.家蚕高密度AFLP连锁图谱的构建[J].昆虫学报，2008,51(3):246-257.

[16]M.R. GOLDSMITH，X. MIAO，W. LI，Y. ZHAO，Q. GUO，J. HUANG，S. ZHAN，M. LI，Y. HUANG. An integrated genetic linkage map for silkworms with three parental combinations and its application to the mapping of single genes and QTL[J]. BMC genomics，2009,10(1)：1-14.

[17]E.S. LANDER，D. BOTSTEIN. Mapping mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps[J]. Genetics，1989,121(1)：185-199.

[18]Z.B. ZENG. Theoretical Basis for Separation of Multiple Linked Gene Effects in Mapping Quantitative Trait Loci[J]. P Natl Acad Sci USA，1993,90(23)：10972-10976.

[19]H. LI，G. YE，J. WANG. A modified algorithm for the improvement of composite interval mapping[J]. Genetics，2007,175(1)：361.

[20]朱军.数量性状基因定位的混合线性模型分析方法[J].遗传，1998,(s1):139-140.

[21]谭远德，万春玲，周泽阳，鲁成，向仲怀.构建分子标记连锁图谱的图论构图方法[J].生物数学学报，1999，(3):338-347.

[22]鲁成，李斌，赵爱春，向仲怀.家蚕重要经济性状的QTL定位研究[J].中国科学:生命科学，2004,34(3):236-242.

[23]李冰.家蚕茧质相关性状的QTL分析[D].镇江:江苏科技大学，2012.

[24]Y.H. SIMA，B. LI，H.M. XU，D.X. CHEN，D.B. SUN，A.C. ZHAO，C. LU，Z.H. XIANG. Study on location of QTLs controlling cocoon traits in silkworm [J]. Acta Genetica Sinica，2005,32(6)：625.

[25]Z. LIE，L. CHENG，D. FANGYIN，F. SHOUMIN. Mapping of major quantitative trait loci for economic traits of silkworm cocoon[J]. Genetics & Molecular Research Gmr，2010，9(1):78-88.

[26]何克荣，夏建国，叶爱红.家蚕标记基因位点与数量性状基因位点重组参数的最大似然估计法[J].蚕业科学，1996，(1)：31-35.

[27]C. LI，W. ZUO，X. TONG，H. HU，L. QIAO，J. SONG，G. XIONG，R. GAO，F. DAI，C. LU. A composite method for mapping quantitative trait loci without interference of female achiasmatic and gender effects in silkworm，Bombyxmori[J].Anim Genet，2015,46(4):426-432.

[28]H.M. XU，C.S. WEI，Y.T. TANG，Z.H. ZHU，Y.F. SIMA，X.Y. LOU. A new mapping method for quantitative trait loci of silkworm[J]. BMC Genetics，2011,12(1)：19.

[29]程道军.家蚕大规模EST测序及脂肪体基因表达谱分析[D].重庆:西南农业大学，2003.

[30]Q. XIA，Y. GUO，Z. ZHANG，D. LI，Z. XUAN，Z. LI，F. DAI，Y. LI，D. CHENG，R. LI. Complete Resequencing of 40 Genomes Reveals Domestication Events and Genes in Silkworm (Bombyx) [J]. Science，2009,326(5951)：433.

[31]S.M. FANG，B.L. HU，Q.Z. ZHOU，Q.Y. YU，Z. ZHANG. Comparative analysis of the silk gland transcriptomes between the domestic and wild silkworms[J]. BMC genomics，2015,16(1):60.

[32]L. MA，H. XU，J. ZHU，S. MA，Y. LIU，R.J. JIANG，Q. XIA，S. LI. Ras1CA overexpression in the posterior silk gland improves silk yield[J]. Cell Research，2011,21(6)：934.

[33]J. Li，S. QIN，H. YU，J. ZANG，N. LIU，Y. YU，C. HOU，M. LI. Comparative transcriptome analysis reveals different silk yields of two silkworm strains[J]. PloS one，2016,11(5)：e0155329.

[34]S.H. WANG，Z.Y. YOU，L.P. YE，J. CHE，Q. QIAN，Y. NANJO，S. KOMATSU，B.X. ZHONG. Quantitative proteomic and transcriptomic analyses of molecular mechanisms associated with low silk production in silkwormBombyxmori[J].Journal of proteome research. 2014,13(2)：735-751.

[35]F. WANG，R. XUE，X. LI，C. HU，Q. XIA. Characterization of a protein tyrosine phosphatase as a host factor promoting baculovirus replication in silkworm，Bombyxmori[J]. Developmental and comparative immunology，2016,57：31-37.

[36]H. CHANG，T. CHENG，Y. WU，W. HU，R. LONG，C. LIU，P. ZHAO，Q. XIA. Transcriptomic analysis of the anterior silk gland in the domestic silkworm (Bombyxmori)-insight into the mechanism of silk formation and spinning[J]. PloS one，2015,10(9)：e0139424.

[37]沈飞英，钟伯雄，楼程富，苏松坤，徐海圣，颜新培，姚国华，陆云翀.家蚕五龄幼虫中部丝腺细胞的蛋白质组成比较[J].中国农业科学，2005,38(5)：1052-1058.

[38]余芳，兰天云，李建营，范伟，叶键，苏松坤，丁农，徐海圣，蒋振东，张金卫.茧层量差异家蚕品种后部丝腺细胞和血液组织的蛋白质表达谱分析[J].蚕业科学，2008,34(2):197-204.

[39]张利平，钟晓武，聂红毅，王晨，荀利杰，赵萍，夏庆友.不同产丝量家蚕品系后部丝腺的蛋白质组学分析[J].蚕业科学，2012，(3)：468-474.

[40]C.C. HUI，K. MATSUTO，Y. SUZUKI. Fibroin gene promoter contains a cluster of homeodomain binding sites that interact with three silk gland factors[J]. Journal of Molecular Biology，1990,213(4):651-670.

[41]K. MATSUNO，S. TAKIYA，C.C. HUI，T. SUZUKI，M. FUKUTA，K. UENO，Y. SUZUKI. Transcriptional stimulation via SC site ofBombyxsericin-1 gene through an interaction with a DNA binding protein SGF-3[J]. Nucleic Acids Research，1990,18(7)：1853.

[42]X.M. ZHAO，C. LIU，L.J. JIANG，Q.Y. LI，M.T. ZHOU，T.C. CHENG，K. Mita，Q.Y. Xia. A juvenile hormone transcription factor Bmdimm-fibroin H chain pathway is involved in the synthesis of silk protein in silkworm，Bombyxmori[J]. The Journal of biological chemistry，2015,290(2)：972-986.

[43]G.A. CHURCHILL，D.C. AIREY，H. ALLAYEE，J.M. ANGEL，A.D. ATTIE，J. BEATTY，W.D. BEAVIAS，J.K. BELKNAP，B. BENNETT，W. BERRETTINI. The Collaborative Cross，a community resource for the genetic analysis of complex traits[J]. Nat Genet，2004,36(11)：1133-1137.

[44]J. YU，J.B. HOLLAND，M.D. MCMULLEN，E.S. BUCKLER. Genetic design and statistical power of nested association mapping in maize[J]. Genetics，2008,178(1)：539-551.

[45]B.E. Huang，A.W. George，K.L. Forrest，A. Kilian，M.J. Hayden，M.K. Morell，C.R. Cavanagh. A multiparent advanced generation inter-cross population for genetic analysis in wheat[J]. Plant Biotechnol J，2012,10(7)：826-839.

[46]S. SUKUMARAN，S. DREISIGACKER，M. LOPES，P. CHAVEZ，M.P. REYNOLDS. Genome-wide association study for grain yield and related traits in an elite spring wheat population grown in temperate irrigated environments[J]. Theoretical and Applied Genetics，2015,128(2):353.

[47]F. TIAN，P.J. BRADBURY，P.J. BROWN，H. HUNG，Q. SUN，S. FLINTGARCIA，T.R. ROCHEFORD，M.D. MCMULLEN，J.B. HOLLAND，E.S. BUCKLER. Genome-wide association study of leaf architecture in the maize nested association mapping population[J]. Nat Genet，2011,43(2)：159-162.

[48]J.E. Pryce，S. Bolormaa，A.J. Chamberlain，P.J. Bowman，K. Savin，M.E. Goddard，B.J. Hayes. A validated genome-wide association study in 2 dairy cattle breeds for milk production and fertility traits using variable length haplotypes[J]. J Dairy Sci，2010,93(7)：3331-3345.

Basic Researches of the Genetics of Cocoon Traits in Silkworm

LUAN Yue LI Chun-lin DAI Fang-yin
(StateKeyLaboratoryofSilkwormGenomeBiology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China；KeyLaboratoryofSericultureBiologyandGeneticBreeding，AgriculturalMinistry，CollegeofBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

Sericulture is a most important part of China′s agriculture, which has great significance for economic construction and people′s livelihood. The raw material used for silk fabrics and the related industries is the cocoon filaments. Cocoon traits are important economic characters used directly in silkworm, which depend on the genetic basis of the silkworm variety. Therefore, genetic research of cocoon traits has long attracted silkworm breeders′ attention and is an important area in sericulture science and technology. However, to dissect the genetic basis of cocoon traits, which show a quantitative heredity, is one of the difficulties in sericulture research. Given that understanding the regulation mechanism of cocoon traits is of great significance to silkworm breeding, many studies have been done from classical genetics to the molecular level, but so far no function verification has yet been completed for cocoon quantitative trait loci (QTLs) in silkworm. Herein, we give a review of the main advances this field.

Cocoon trait; Quantitative inheritance; Molecular marker; QTL (Quantitative Trait Locus)

*资助项目：国家高技术研究发展(863)计划项目(No.2013AA102507)，国家自然科学基金面上项目(No. 31372379)，国家现代农业产业技术体系建设项目(CARS-22)。

栾 悦(1992-)，女，硕士研究生，主要研究方向：家蚕数量性状的分子遗传学。

代方银(1969-)，男，博士，教授，博士生导师。E-mail: fydai@swu.edu.cn