不同灌水量和灌水频率对番茄植株生长、光合与荧光特性的影响

祁娟霞，刘 馨，赵小兵，马国东，张雪艳

(宁夏大学农学院，宁夏设施园艺工程技术研究中心，宁夏设施园艺(宁夏大学)技术创新中心，银川 750021)

0 引 言

水资源是农业的命脉，也是整个国民经济和人类生活的命脉，但全球范围内干旱缺水仍然是农业生产的最主要限制因素；我国是农业用水大户，但水分利用率相当低，灌溉水的利用率仅0.45左右，而一些发达国家可达到0.8以上，2011年我国农业用水占总用水量的61.3%[1]，该比例明显高于巴西、美国、以色列等世界农业大国[2]。另一方面，人们为了高产，盲目的大水大肥灌溉，这样不仅没有提高产量，反而造成了水资源浪费，水分生产利用率降低，同时使蔬菜果实品质下降，风味变差。所以，加强节水农业的科学研究，从整体上提高农业水分效率是缓解我国21世纪水资源危机的根本性措施，也是维持农业可持续发展的有效途径。

番茄是世界各地广泛栽培的蔬菜之一，也是我国西北地区日光温室栽培的主要特色经济蔬菜。水分是限制番茄生产高产优质的首要因子，影响番茄果实生长和生产灌溉调度是提高番茄产量和品质的关键[3], 土壤水分亏缺虽然提高了番茄果实品质却不同程度地降低了产量[4]，水分的供给量、供给方式以及供给时期、土壤水分波动太大和水分亏缺、水分过量都会影响蔬菜产量和质量[5-7]。目前关于水资源对番茄栽培的影响研究较多，如Harmnato et al[8]研究指出，番茄叶片开展度及叶面积指数不随灌水量的增加而增大，当灌水量超过一定量后，此指标将会随灌水量的增加呈下降的趋势。王聪聪[9]通过研究日光温室番茄优质高效灌溉控制指标研究表明，无论在开花坐果期还是在果实成熟期发生水分亏缺均会降低叶片光合速率、气孔开度和叶水势；李向文等[10]研究发现，当灌水下限为60%时，番茄光合能力强，气孔导度大，光化学效率高，蒸腾也比较强烈；Kumar P S[11]等研究发现水分胁迫显著影响番茄干物质积累和可溶性固形物总含量，整个生育期进行水分胁迫，果实成熟时干物质含量和糖浓度都显著增加，Hansen[12]、Nangare[13]等研究得出了同样的结论；周啸呈[14]通过研究认为，灌水量是影响番茄单果重和产量的重要因素，水分亏缺会显著降低单果重和产量，但当灌水超过适宜的量之后，单果重和产量将会随灌水量的增加呈现降低的趋势，然而系统研究灌水量和灌水频率对番茄植株生长、光合、荧光的鲜有报道。

因此本研究以番茄为试验材料，设计不同灌水量和灌水次数，系统分析番茄植株生长、光合以及荧光指标，探究灌水量与灌水次数对番茄植株生长的影响程度，明确有效保持番茄产量的合理灌溉量和灌水次数，为番茄节水高效生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验于宁夏贺兰园艺产业园4号日光温室内进行，所用材料是番茄品种粉太郎1。试验设置灌水量和灌水频率两个因素，其中灌水量(L，mL/(株·d))设置4个水平(苗期至开花坐果分别为100、150、200、250；开花坐果期至果实膨大期分别为150、200、250、300；果实膨大期至拉秧期分别为350、400、450、500)，灌水频率(P)设置2个水平，分别为每天灌水1次和每天灌水2次，共8个处理，试验设置3次重复，区组随机排列，两个处理间用苯板隔离，田间栽培管理一致，试验处理具体设置间表1。

表1 试验设计表

1.2 测定指标与方法

在定植缓苗后，每间隔2周测定植株长势，株高：用卷尺测定从植株基部到生长点的高度；茎粗：用游标卡尺测定植株第二节茎基部的茎粗；叶绿素：采用叶绿素仪测量(SPAD-520 Plus)植株叶片叶绿素含量。每个处理每个重复取5个样。

分别在苗期、开花坐果期、盛果期，选定晴天上午10∶00-12∶00，采用德国PAM-2100携式叶绿素荧光仪测定叶片荧光参数：初始荧光产量Fo、最大荧光产量Fm、稳态荧光产量Fs、光化学猝灭系数qp、非光化学猝灭系数NPQ、PSII电子传递速率ETR；采用GFS-3000光合测定仪测定叶片光合参数：净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr，每个处理每个重复测定5个样代表植株。

1.3 数据处理

根据公式计算可变荧光产量Fv(Fv=Fm-Fo)、PSII最大光化学效率Fv/Fm(Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm)、PSII活性Fv/Fo((Fm-Fo)/Fo)、水分利用效率WUE(WUE=Pn/Tr)、气孔限制值Ls(Ls=1-Ci/Co，Co为叶外空气CO2浓度)。

隶属函数值X(ij)：用模糊数学隶属函数值的方法计算，公式为X(ij)=Xij-Xjmin/Xjmax-Xjmin，式中，X(ij)表示i种类j指标的隶属值；Xij表示i种类j指标的测定值;Xjmax，Xjmin分别为j指标的最大值和最小值。

数据采用Excel软件和SPSS17.0软件进行处理分析，采用LSD方法在P﹤0.05水平进行单因素显著性分析。

2 结果与分析

2.1 各水分处理对番茄植株长势的影响

由图1可以看出，随着灌水量的增加，番茄株高和茎粗均呈增加的趋势，而在灌水量相同的情况下，灌水频率为2次时均高于灌水频率为1次，总体上灌水量对株高和茎粗的影响显著于灌水频率对株高和茎粗的影响。

图1 各水分处理对番茄株高、茎粗的影响

由图2可以看出，在番茄叶片叶绿素含量在其生长过程中呈递增的趋势，总体上以L2的叶绿素含量最高，L4的叶绿素含量最低，L3与L1居中，而在同一灌水量处理下，频率高时叶绿素含量高于频率低的处理。

图2 各水分处理对番茄叶片叶绿素的影响

2.2 各水分处理对番茄叶片荧光特性的影响

由表2可以看出，初始荧光产量Fo、最大荧光产量Fm、可变荧光产量Fv、稳态荧光产量Fs以及非光化学猝灭系数NPQ随着灌水量和灌水频率的增加均呈降低的趋势，总体上Fo、Fm、Fv与Fs均在L1与L4之间存在显著差异，在L2与L3之间无显著差异，NPQ前4个处理显著高于后4个处理，L1P1显著高于L2P2 17.6%，后4个处理间无显著差异；PSII最大光化学效率Fv/Fm、PSII活性Fv/Fo和光化学猝灭系数qp在各处理间无显著差异，说明灌水量和灌水频率对苗期时这3个荧光参数无影响；PSII电子传递速率ETR随着灌水量的增加呈上升趋势，L1与L2之间存在显著差异，L3与L4之间无差异，L4分别比L1、L2、L3高出18.6%、8.4%、5.6%；当NPQ和qp的值都处于较高状态下时植株的抗性强，所以综合考虑，L1处理下对番茄生存最有利(表2)。

由表3可以看出，开花坐果期初始荧光产量Fo、最大荧光产量Fm、可变荧光产量Fv、稳态荧光产量Fs以及非光化学猝灭系数NPQ变化情况与苗期时变化趋势一致，即随着灌水量和灌水频率的增加均呈降低的趋势，其中Fo在L1P1、L2P2、L3和L4之间差异显著，Fv、Fm以及Fs在前4个处理间差异不显著，后4个处理处理间差异也不显著，但前4个处理显著高于后4个处理，而NPQ在L1、L2间无差异，但与L3和L4之间差异显著；PSII活性Fv/Fo呈先降低后增加再降低的变化趋势，以L3P2最大，比L1P2和L2P2分别高出了27.9%和26.7%；Fv/Fo在L3P2与L1P2、L2P2之间差异显著，其他处理间均无差异；PSII最大光化学效率Fv/Fm、光化学猝灭系数qp和PSII电子传递速率ETR随灌水量的增加呈先增加后降低的变化趋势，Fv/Fm和ETR均以L3P2最大，Fv/Fm在L3P2与L2P2之间存在显著差异，比L2P2显著高出6.2%，而ETR在L1、L4间和L2、L3间无显著差异，qp以L2P2下最大，其中L2P2与L1、L4之间差异显著，因此L2处理下各荧光参数对番茄的综合影响最佳(表3)。

表4结果显示，盛果期各水分处理下的变化情况与苗期和开花坐果期时变化趋势一致，即初始荧光产量Fo、最大荧光产量Fm、可变荧光产量Fv、稳态荧光产量Fs以及非光化学猝灭系数NPQ均随灌水量的增加呈降低的趋势，其中Fo在L1、L2、L3与L4之间存在显著差异，Fm、Fv与Fs在处理L1与L3、L4之间差异显著；PSII活性Fv/Fo和 PSII最大光化学效率Fv/Fm在各水分处理间无差异，说明灌水量对这两者无影响；光化学猝灭系数qp和PSII电子传递速率ETR灌水量的增加呈先增加后降低的变化趋势，两者均在L2P2达到最大，为0.683和12.72，其中L2的qP比L4P2显著高出24.6%，而ETR在L2P2与L1P1、L3P2、L4处理之间差异显著(表4)。

表2 各处理苗期番茄荧光参数比较

注：同一行进行显著分析，小写字母p<0.05。下同。

表3 各处理开花坐果期番茄植株荧光参数比较

表4 各处理盛果期番茄植株荧光参数比较

2.3 各水分处理对番茄叶片光合特性的影响

净光合速率反映植物同化CO2的能力和植株的生长状况[15]；气孔导度反映气体通过气孔的难易程度，气孔导度越小，水汽和CO2通过气孔进行交换时就会受到阻碍；胞间CO2浓度为光合作用提供直接的合成碳源；蒸腾速率反映植物蒸腾作用的强弱，蒸腾速率越低则代表植物适应干旱环境的能力越强。由图3可以看出，总体上4个光合参数随着生育期的推进均逐渐增加，随着灌水量的增加呈上升的变化趋势，即苗期<开花坐果期<盛果期、L1

水分利用效率WUE随灌水量的增加呈呈先增加后减少的变化趋势，气孔限制值Ls随灌水量的增加呈降低的趋势，苗期和开花坐果期的WUE在L2P1达到最大值1.713和1.833，盛果期在L1P2达到最大值1.672，苗期时的Ls的最大值出现在L2P1，L2P2次之，开花坐果期和盛果期的Ls均在L2P2处理下达到最大值0.181和0.146；WUE苗期时在L1P1与L4之间存在显著差异，开花坐果期和盛果期时WUE在各水分处理间均无显著差异；Ls苗期在L1与L4之间有显著差异，盛花期在L2P1与L3、L4处理间差异显著，盛果期时在L1与L3、L4间存在显著差异。

图3 各水分处理对番茄叶片各光合指标的影响

处理苗期WUELs开花坐果期WUELs盛果期WUELsL1P11.233a0.259a1.422a0.256ab1.544a0.268aL1P21.384ab0.250a1.484a0.238ab1.672a0.251abL2P11.713ab0.191ab1.833a0.328a1.577a0.138bcL2P21.251ab0.182ab1.260a0.181ab1.266a0.146bcL3P11.143ab0.144ab0.907a0.130b1.033a0.114cL3P20.835ab0.139ab1.366a0.117b0.962a0.101cL4P10.555b0.092b1.079a0.093b0.832a0.051cL4P20.694b0.082b0.935a0.089b0.838a0.035c

2.4 各水分处理对番茄果实指标的影响

由表6可以看出，随着灌水量和灌水频率的增加表中各果实指标均随之增大，其中果实单果重和干果重在L4处理最大，与其他处理间存在显著差异，其他处理间无显著差异，L4的果实单果重和干果中分别比其他几个处理高出17.1%、25.1%、27.4%和6.4、10.1%、13.9%：L2和L3的果型指数一样大(表6)。

表6 各水分处理番茄果实指标统计表

2.5 各水分处理下番茄各生育期荧光参数隶属函数值

表7统计了各生育期各水分处理下的番茄荧光参数的隶属函数值，因番茄生长指标和光合参数随灌水量呈正向增加，而部分荧光参数不与灌水量呈正比，因此很难推断最合适的灌水量，因而利用隶属函数对荧光参数进行综合统计，以便得出最合理灌水量。上表可以看出，苗期时L1处理下各指标平均隶属函数值最高，开花坐果期和盛果期时均在L3处理下最大，即苗期灌水量为100 ml/(株·d)，开花坐果期250 mL/(株·d)，盛果期450 mL/(株·d)时最合适。

3 讨论与结论

光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合成有机物质和获得能量的根本源泉[15]，是制约植物生产力的主要因素之一[16]，光合产物的积累量影响着各器官的生长发育和功能发挥等各方面，作为植物最基本的生命活动，它对水分胁迫非常敏感，灌水量和土壤含水量的多少对番茄光合速率较为显著。叶绿素荧光动力学是研究植物光合作用快速、无损伤的探针[17]，被广泛应用在探索植物逆境生理方面。国内关于光合各方面的研究已有报道，如外学者李建明、杨慧、H ebbar、Basel ga Yri sarry 等[18-21]研究了水肥耦合对番茄光合、 产量及水分利用效率的影响以及水肥耦合效应对番茄产量的影响。

本研究结果表明，苗期和开花坐果期时Fv/Fm随着灌水量和灌水频率的增加呈先上升后下降的变化趋势，盛果期随着灌水量和灌水频率的增加呈上升的变化趋势，这说明灌水量过多或过少，都会影响Fv/Fm的大小，这与高方胜[22]和冯胜利等[23]研究结果相符，其研究指出，亏缺灌溉显著降低了番茄叶片叶绿素荧光Fv/Fm和ΦPSⅡ，PSⅡ的受体受到伤害，反应中心遭到破坏或失活，因此加剧了光抑制程度，减少了番茄对光能的利用率；Fo、Fm、电机碳刷Fv、Fm、NPQ和叶绿素含量随灌水量的增加均呈降低的趋势，其中Fo、NPQ和叶绿素的变化趋势与张婷华研究结果一致，张婷华[24]等人研究结果显示：番茄叶片的Fo和非光化学淬灭随水分胁迫的加剧而逐渐增加，而叶绿素质量分数、Fm和Fv均降低，光合作用原初反应过程受抑制，叶片的光能利用率也不断降低，而Fm和Fv的变化趋势与其研究结果相反，这可能是因为只有当在水分胁迫条件下Fm和Fv随水分胁迫的加剧而降低，而本试验所设最小灌水量没有达到水分胁迫的程度；表观光合电子传递速率ETR的高低在一定程度上反映了PSII反应中心的电子捕获效率的高低[25]，开花坐果期和盛果期qp和ETR随着灌水量的增加呈先增加后降低的变化趋势，其中qp的变化与须晖研究结果相符，须晖[26]等人研究发现，水分胁迫初期，ETR变化不显著、qp明显上升，轻度胁迫下，ETR显著下降、qP达到最低值，重度胁迫下，ETR和qp都有所回升，而ETR的变化则与之相反。本试验结果显示，4个光合参数随着灌水量的增加呈上升的变化趋势，这与周筠的研究结果相一致，周筠[27]研究发现水分胁迫明显降低了番茄叶片的气孔导度、蒸腾速率、光合速率及胞间CO2浓度。本试验结果还表明，番茄株高和茎粗以及果实指标如单果重等，随着灌水量的增加均呈增加的趋势，WUE和Ls均随灌水量和灌水频率的增加呈先增加后减少的变化趋势，其中WUE与殷韶梅等[28]在番茄结果期进行亏缺灌溉的研究结果，随着灌水量的减少，水分利用率显著提高部分一致。本试验研究结论可概括为：番茄株高、茎粗、果实指标以及光合参数净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr和荧光参数Fo、Fm、Fv、Fm、NPQ和叶绿素含量均随着灌水量的增加呈增加的变化趋势，其中株高和叶绿素还随灌水频率的增加而增大；而荧光参数Fv/Fm苗期和开花坐果期时随着灌水量和灌水频率的增加呈先上升后下降的变化趋势，盛果期没有下降趋势，盛花期和盛果期qp和ETR随着灌水量的增加呈先增加后降低的变化趋势。各生育期的WUE和Ls在L2达到最大。

表7 各水分处理番茄荧光参数隶属函数统计表 %

因此通过综合本试验研究中光合和生长指标各项指标，以及对荧光隶属函数值综合分析得出，从节水考虑，苗期以L1，开花坐果期和盛果期以L3处理对番茄生长过程中荧光和光合等指标最佳，即苗期至开花坐果期灌水量以100 mL/(株·d)，开花坐果期至结果初期以250 mL/(株·d)，盛果期至采收以灌水量450 mL/(株·d)番茄产量保证且节约灌水，灌水频率为一天2次时对番茄生长有促进作用。

[1] 中华人民共和国水利部.中国水资源公报[M].北京:中国水利水电出版社,2005-2011.

[2] 联合国粮农组织数据库,www.fao.org,2000-2012.

[3] F Wang, S Kang, T Du, et al. Determination of comprehensive quality index for tomato and its response to different irrigation treatments[J]. Agricultural Water Management, 2011,98:1 228-1 238.

[4] C Patane, SL Cosentino. Effects of soil water deficit on yield and quality of processing tomato under a Mediterranean climate [J]. Agricultural Water Management, 2010,97:131-138.

[5] M Dorais, DL Ehret, AP Papadopoulos. Tomato (Solanumly copersicum) health components: from the seed to the consumer [J]. Phytochemistry Reviews,2008,(7):231-250.

[6] AR Renquist, JB Reid. Processing tomato fruit quality; influence of soil water deficit at flowering and ripening [J]. Australian Journal of Aicultural Research, 2001,52(8):793-799.

[7] P.R. Johnstone, T K Hartz, M LeStrange, et al. Managing fruit soluble solids with late-season deficit irrigation in drip-irrigated processing tomato production [J]. HortScience, 2005,40:1 857-1 861.

[8] VM Salokhe, MS Babel, HJ Tantau. Water requirement of drip irrigated tomatoes grown in greenhouse in tropical environment [J]. Agricultural Water Management, 2005,71:225-242.

[9] 王聪聪．日光温室番茄优质高效灌溉控制指标研究[D]. 河北邯郸:河北工程大学, 2011．

[10] 李向文,颉建明等. 灌水下限对日光温室番茄生长及生理指标的影响[J].甘肃农业大学学报，2012,47(5):69-74.

[11] PS Kumar, Y Singh, DD Nangare, et al. Influence of growth stage specific water stress on the yield, physico-chemical quality and functional characteristics of tomato grown in shallow basaltic soils[J]. Scientia Horticulturae, 2015,197:261-271.

[12] VM Salokhe, MS Babel, HJ Tantau. Water requirement of drip irrigated tomatoes grown in greenhouse in tropical environment [J]. Agricultural Water Management, 2005,71:225-242.

[13] DD Nangare, KG Singh. Effect of blending fresh-saline water and discharge rate of drip on plant yield, water use efficiency and quality of tomato in semi arid environment[J]. Afr. J. Agric. Res,2013,8(27):3 639-3 645.

[14] 周啸尘.灌水量与追肥量对番茄产量和品质的影响[D]. 江苏扬州：扬州大学, 2014.

[15] RM Smillie, SE Hetherington. A screeing method for chilling tolerance using chlorophyⅡfluorescence in vivo. In:Sybesma C eds. Adrances in photosynthesis Research, IV[M]. Newyork:Academic press, 1984:471-474.

[16] 卢育华,申玉梅,刘克长,等. 冬季日光温室黄瓜光合作用[J].山东农业大学报, 1996,27(1):39-43.

[17] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义[J]. 植物性通报, 1999,16(4):444-448.

[18] 李建明,潘铜华,王玲慧,等. 水肥耦合对番茄光合、产量及水分利用效率的影响[J].农业工程学报, 2014,30(10):82-90.

[19] 杨 慧, 曹红霞,刘世和,等. 水氮耦合对温室番茄光合特性与产量的影响[J]. 灌溉排水学报, 2014,33(4/5):58-63.

[20] SS Hebbar, BK Ramachandrappa, HV Nanjappa. Studies on NPK drip fertigation in field grown tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) [J]. European Journal of Agronomy, 2004,21(1):117-127.

[21] J J Baselga Yrisarry, M H Prieto Losada, A Rodríguez del Rincón. Response of processing tomato to three different levels of water and nitrogen applications [J]. ISHS Acta Horticulturae,1993,335(1):149-153.

[22] 高方胜.土壤水分对番茄生长发育及某些生理特性的影响[D].泰安:山东农业大学,2006.

[23] 冯胜利,马富裕. 水分胁迫对加工番茄光系统Ⅱ的影响[J].干旱地区农业研究,2009,27(1):163-167.

[24] 张婷华,杨再强. 水分胁迫对番茄叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J].灌溉排水学报,2013,32(6):72-76.

[25] 孙景宽,张文辉. 干旱胁迫下沙枣和孩儿拳头叶绿素荧光特性研究[J].植物研究,2009,29(2):216-223.

[26] 须 晖,高 洁. 番茄幼苗叶绿素荧光参数对水分胁迫的响应[J].中国农学通报,2011,27(10):189-193.

[27] 周 筠,李建设,高艳明. 水分胁迫及施钾水平对设施樱桃番茄产量和品质的研究[D].银川：宁夏大学, 2012.

[28] 殷韶梅,胡笑涛. 温室番茄结果期产量和品质对水分亏缺的响应[J].灌溉排水学报,2011,30(3):39-4 281.

[29] 葛建坤,李 佳,罗金耀. 日光温室膜下滴灌番茄作物系数试验研究[J]. 中国农村水利水电, 2014,(7):21-23.

[30] 葛建坤,罗金耀. 春季温室番茄内外气象要素变化规律初步研究[J]. 中国农村水利水电, 2013,(3):82-84.

[31] 王晓森,孟兆江. 温室番茄叶片生理指标日变化特性及其与生态因子的关系[J]. 中国农村水利水电, 2011,(8):69-72.