猪免疫抑制性疾病病因学研究进展

吕其壮，刘 娟，林 谦，陈旭健，李佩伦，莫昭展*

(1.玉林师范学院生物与制药学院，广西玉林 537000；2.玉林师范学院商学院，广西玉林 537000；3.玉林市动物疫病预防控制中心，广西玉林 537000)

文献综述

猪免疫抑制性疾病病因学研究进展

吕其壮1，刘 娟2，林 谦1，陈旭健1，李佩伦3，莫昭展1*

(1.玉林师范学院生物与制药学院，广西玉林 537000；2.玉林师范学院商学院，广西玉林 537000；3.玉林市动物疫病预防控制中心，广西玉林 537000)

猪免疫抑制性疾病是由多种因素相互作用引起机体免疫系统损伤而导致机体抵抗力和抗病能力下降并引发各种疾病的总称。该类疾病具有感染率高、发病率高的特点，加之其发病原因多样化和复杂化，致使该病的防控难度很大，严重制约着我国养猪业的进一步发展。论文以近年来国内外研究资料为基础，分别从病原因素、猪自身因素和人为因素等方面对猪免疫抑制性疾病的病因进行了阐述，以期为该病的防控提供参考。

猪；免疫抑制性疾病；病因；病原体

免疫抑制通常是指动物机体在单一或多种致病因素的作用下，其免疫系统受到损害而使机体的免疫功能出现异常，结果造成动物机体对疾病高度易感的一种病理现象[1]。猪群一旦发生免疫抑制，常导致猪的生理代谢和生长发育受到限制，其次是猪的免疫系统受到损害，大量病原侵入，最终导致猪继发或并发多种疾病，甚至死亡[2]。猪免疫抑制性疾病不仅种类繁多，发病原因多样化，而且这些因素往往是相互作用、共同促进、互为因果，使得其发生与发展日趋复杂，不仅增加了防控难度，而且给养猪业造成了巨大的经济损失，严重阻碍我国养猪业的持续健康发展[3]。由于猪的这些免疫抑制性疾病常以亚临床感染的形式出现，常不易被发现。本文主要依据近几年国内外关于猪免疫抑制性疾病发病原因的研究，对猪免疫抑制性疾病的病因学进行综述，以加强对猪免疫抑制性疾病的认识并为综合防控提供参考。

1 病原微生物因素

病原微生物是导致猪免疫抑制性疾病的重要因素，不仅能够损害猪的组织器官，而且可以引起猪免疫功能的减弱或紊乱，即免疫抑制状态[4]。其中，危害较为严重而又缺乏有效防控措施的致免疫抑制性病毒是最主要的病原，其次是细菌和寄生虫[5]。

1.1 病毒性因素

很多病毒能够直接导致猪自身免疫力下降，使机体较易感染疫病，更会造成混合感染[5]。主要病毒有：①猪繁殖与呼吸综合征病毒(Porcine reproductive and respiratory syndrome virus,PRRSV)感染猪时，主要在猪肺泡巨噬细胞内复制、增殖，待其扩散到全身组织的淋巴细胞时，致使淋巴细胞数量减少，功能减退，严重损害猪全身的免疫器官，导致感染猪免疫能力大大降低，产生免疫干扰或免疫抑制[6-7]。②猪瘟病毒(Classical swine fever virus,CSFV)侵入机体后，在脾脏、骨髓、内脏淋巴结和小肠淋巴样组织中大量复制，导致机体白细胞减少,淋巴组织萎缩，进而破坏动物机体的免疫系统，导致免疫抑制[1]。③猪圆环病毒2型(Porcine circovirus type 2,PCV2) 侵入机体后，首先在扁桃体局部淋巴结完成复制增殖，随后逐渐向肝、肾、肺及其他器官的淋巴组织传播，诱发淋巴结衰竭、外周血单核细胞数量增多、外周血淋巴细胞数量减少(尤其是B淋巴细胞、IgM+B细胞、CD4+T细胞、CD8+T细胞和CD4+/CD8+双阳性细胞)，或者猪B淋巴细胞和CD8+T淋巴细胞的机能减弱(甚至B淋巴细胞凋亡)，亦或者猪细胞因子表达失调，导致猪免疫应答能力减弱，抵抗力下降，从而使得患猪很容易继发感染其他病原体[8]。④猪流感病毒(Swine influenza virus,SIV)侵入机体后，先是大量增殖于猪呼吸道上皮细胞，而后引起上皮细胞脱落、坏死，甚至损伤肺组织，并使猪免疫器官受到破坏,导致B淋巴细胞的数量减少和功能减弱或紊乱，造成猪体液免疫功能显著下降。亦或是通过降低猪T淋巴细胞的转化率和造成猪胸腺等免疫器官的病理性损伤而引起猪细胞免疫功能的显著减弱[1,3]。⑤伪狂犬病病毒(Pseudorabies virus,PRV)侵入机体后，最初在口腔、鼻腔黏膜和扁桃体内复制，待其移位到淋巴结增殖时，致使单核细胞和肺泡巨噬细胞的杀菌能力和细胞毒功能减弱或丧失，从而引起免疫抑制[1,9]。⑥猪细小病毒(Porcine parvovirus,PPV)感染猪时，主要在猪淋巴细胞和肺泡巨噬细胞中增殖，造成猪淋巴细胞功能减弱，最终导致猪免疫抑制状态的产生[10]。⑦猪巨细胞病毒(Porcine cytomegalovirus,PCMV)主要侵害猪的鼻甲黏膜黏液腺、副泪腺、泪腺及肾小管上皮，并且这些腺上皮细胞内可见有嗜碱性核内包涵体和巨细胞，造成病猪上呼吸道卡他性炎症，肾脏肿大、出血及下颌和耳下淋巴结肿胀、点状出血，此种损伤致使猪抵抗力下降而容易并发或继发其他病原体感染，如CSFV、PRV感染等。近年来的研究发现该病毒主要在猪肺泡巨噬细胞中增殖，破坏机体的免疫系统，尤其是能够抑制T淋巴细胞与巨噬细胞的免疫活性，造成机体感染后抵抗力降低[11]。⑧口蹄疫病毒(Foot-and-mouth disease virus,FMDV)侵入机体后，其表达的非结构蛋白Lpro和3Cpro通过裂解翻译起始因子，如eIF4G和eIF4A来抑制帽子依赖性蛋白的翻译。这种对宿主蛋白合成的抑制不仅可以反过来促进病毒蛋白的合成，而且能够下调宿主免疫监视系统中反应蛋白γ-干扰素的合成，诱导免疫抑制[1,12]；同时，非结构蛋白2B、2C通过抑制蛋白在内质网与高尔基体之间的转运而抑制细胞分泌功能，进而造成杀伤性T细胞数量的减少和抗原递呈的抑制，引起感染猪免疫功能减弱。另外，FMDV侵袭过程中还可通过诱导凋亡和自我吞噬致使机体淋巴细胞和树突状细胞(dendritic cell,DC)减少，导致机体特异性免疫应答能力减弱，甚至免疫抑制[12]。

1.2 细菌性因素

除病毒外，胸膜肺炎放线菌、链球菌、沙门菌及大肠埃希菌等也可引起猪免疫抑制性疾病。主要致病菌有：①肺炎支原体(Mycoplasmahyopneumoniae,Mhp)感染时，首先侵染上呼吸道黏膜，降低其纤毛清除异物的能力，进而损伤气管、支气管和肺泡黏膜，最终导致病变组织支气管周围和血管周围出现巨噬细胞、B淋巴细胞、T淋巴细胞等单核细胞浸润，进而导致机体体液免疫和细胞免疫都受到影响，表现为呼吸道免疫力减弱，抗病力下降，从而诱发多种细菌和病毒的感染，如支气管败血波氏杆菌、多杀性巴氏杆菌、葡萄球菌和猪圆环病毒2型等[13]。②副猪嗜血杆菌(Haemophilusparasuis,HPS)主要侵袭猪的上呼吸道，造成纤毛、甚至黏膜的损伤，从而为其他病原的入侵创造条件[14]。③链球菌2型(Streptococcussuistype2,SS2)感染猪时，首先定殖在扁桃体上，然后突破扁桃体黏膜屏障进入血液循环系统，通过血脑屏障到达蛛网膜下腔，从而引起脑膜炎。在这一过程中，SS2利用其荚膜多糖抵抗吞噬细胞的吞噬作用，干扰或显著抑制DC的活性，进而抑制宿主的先天和适应性免疫系统[15]。④沙门菌(Salmonellatyphisuis,ST)感染猪时，主要损害猪黏膜固有层的中性粒细胞和吞噬细胞，使其杀菌能力减弱，从而降低免疫应答[1]。另外，沙门菌还可通过分泌效应蛋白AvrA抑制c-Jun N-氨基末端激酶和NF-κB信号通路，从而抑制沙门菌在肠道黏膜中引起的促凋亡先天性免疫反应[1]。 ⑤大肠埃希菌(Escherichiacoli,E.coli)感染猪时，其分泌的肠毒素能够破坏猪的肠系膜淋巴结，造成淋巴细胞数量减少或功能减弱，使得猪的免疫应答能力降低，导致机体产生免疫抑制[1]。⑥胸膜肺炎放线菌(Actinobacilluspleuropneumonia,APP)侵入机体后，其分泌产生的Apx系列毒素能够损伤肺泡上皮细胞、肺泡巨噬细胞等肺部细胞，造成猪肺部的严重破坏，进而导致猪免疫系统受到干扰，从而使机体处于免疫抑制状态[1,16]。

1.3 寄生虫性因素

一些寄生虫在感染动物机体过程中也能导致机体产生免疫抑制。如弓形虫(Toxoplasma,TP)侵入机体后，寄生于除红细胞外的所有有核细胞内，随血液流动，到达全身各部位，破坏大脑、心脏、眼底及机体的免疫系统，致使猪的免疫力下降，产生免疫抑制，从而易被其他病原感染而患各种疾病[17]。

1.4 其他病原性因素

除了病毒、细菌和寄生虫这些引起猪免疫抑制性疾病的主要病原微生物以外，立克次体等也是引发猪免疫抑制性疾病的重要病原。以立克次体为例，其中归属于乏质体科附红细胞体属的猪附红细胞体感染猪后，能够与机体红细胞膜相互作用，使红细胞膜两侧的蛋白出现凝集现象，改变了原来的规则状态，使红细胞膜出现凹陷和空洞，增加细胞膜的渗透性，引起猪溶血性贫血，最终导致猪红细胞免疫功能紊乱，使得猪对其他病原体的易感性增加，如大肠埃希菌等[18]。

2 猪体因素

2.1 机体状况

猪健康状况也是影响其免疫状态的重要因素。如果猪患有免疫抑制性疾病，则会破坏和抑制猪的免疫系统，导致猪免疫抑制。如果缺乏某些维生素(如维生素A、维生素D)、微量元素或全价蛋白，其免疫应答能力也有可能会降低，使猪处于免疫抑制状态[19]。如果猪代谢紊乱，营养不良，则会使淋巴组织发育不良，减弱其吞噬细胞的功能[20]。此外，如果猪体内的坏死细胞、自由基等不能及时清除，也会造成猪免疫功能抑制。

2.2 遗传因素

某些遗传因素，如染色体异常、先天性免疫缺陷、先天性脾脏发育不全和先天性胸腺发育不全等也可导致动物机体的免疫抑制[1]。此外，由于猪种繁多，受遗传控制的不同品种之间和同一品种不同个体之间对免疫应答也各有差异，再加上母源抗体的干扰，如果在疫病的潜伏期接种、受强毒或野毒感染，则会造成免疫失败，而免疫失败后的猪很容易感染免疫抑制性疾病，进而破坏和抑制猪的免疫系统[19]。

2.3 疾病因素

除了猪自身状况和遗传等因素能够诱发免疫抑制外，疾病因素也可导致猪继发免疫抑制。如对患有肠道疾病、产科疾病和过敏反应的猪治疗不及时或治疗方法不当， 均易引起猪继发免疫抑制。当猪患有肛门脱出、子宫脱出、阴道炎等疾病时，如治疗不彻底或发生其他病原的侵染，常常会使猪处于亚健康状态，长此以往也会导致抵抗力不断下降，从而继发免疫抑制性疫病。

3 人为因素

3.1 营养因素

猪饲料中维生素、微量元素、蛋白质或氨基酸等各组分搭配不当，致使某种或某些营养物质所占的比例过高或过低，都可能会诱导猪免疫系统的组成或功能不健全，最终发生免疫抑制性疾病[1]。如果缺乏叶酸和维生素B，则可使猪的体液免疫和细胞免疫应答能力降低[2]，引发免疫抑制。如果缺乏维生素A，则可引起猪内淋巴细胞萎缩，致使其淋巴细胞的数量减少、功能减弱，进而降低其免疫应答能力[20]，导致免疫抑制。如果缺乏铁元素，则可导致猪的NK细胞活性、中性粒细胞的杀菌功能以及淋巴细胞对有丝分裂素及抗原的反应性减弱[2,20]，使猪临床表现为免疫抑制。如果缺乏硒、锌元素，则会导致猪蛋白质的合成及DNA、RNA与蛋白质的代谢受阻，使得免疫功能处于抑制状态，特别是当猪体缺乏锌元素的时候，还将减弱其迟发性皮下超敏反应[2,20-21]。

3.2 药物因素

大量或长期或混乱使用某些药物，也会抑制猪的免疫系统，降低猪的抵抗力，引起免疫抑制。如长期使用氨基糖苷类和磺胺类抗菌药物，会导致猪白细胞数量减少和免疫应答能力减弱[1]。氯霉素、痢特灵、喹乙醇等抗菌药物也可不同程度地对猪抗体的产生起到一定的抑制作用，使得免疫力下降[1,22]。抗寄生虫药物，如莫能菌素、盐霉素、左旋咪唑等，也可严重抑制和破坏猪的免疫力[1]。糖皮质激素类药物，如可的松、强的松、氢化可的松、地塞米松等药物，可使细胞机能降低，特别能引起淋巴细胞溶解，导致猪免疫器官发育受阻，或重量减轻，或抑制免疫活性细胞和抗体的生成，或干扰补体参与的免疫反应，最终导致免疫抑制的产生或发展[1,22]。中草药类药物，如五常黄芪、南坪黄芪、苦参、蝉蜕等，也都有抑制猪免疫力的作用，其中五常黄芪与南坪黄芪可通过减少胸腺淋巴细胞和T细胞的数量引起猪的免疫抑制[1]。动物常用安胎药孕酮可使机体T淋巴细胞的机能发生改变，抑制其活性，从而引起免疫抑制[1]。

3.3 免疫操作因素

影响免疫效果的因素众多，其中人为的免疫操作因素也可能导致猪的免疫应答能力降低，造成免疫抑制。如免疫操作过程中消毒不严格、剂量不准确、免疫部位异位、激素类免疫抑制剂使用不当、疫苗稀释剂质量不佳等均可能引起猪的免疫抑制[19]。如果使用的是弱毒活疫苗，那么更会增加免疫失败的可能，这是因为在免疫前后几天倘若对猪进行喷雾消毒不当或使用抗菌药物等都会降低猪的免疫应答能力，因而可能造成免疫失败[19]。

3.4 疫苗质量因素

如果免疫接种时选择的疫苗种类或数量不当、疫苗被污染、疫苗质量达不到规定效价、疫苗间存在相互干扰、疫苗稀释不当、疫苗种毒免疫原性差，被免疫猪都可能会出现免疫不合格的情况，从而导致免疫抑制的产生[1,19]。

3.5 管理因素

猪饲养密度过大、通风不好、猪群应激过多等，都会引起猪的免疫应答能力降低[2]。如果猪场工作人员乱丢病死猪、消毒不彻底，还会导致环境被大量病原微生物污染，加重猪患免疫抑制性疾病的风险[19]。如果饲料储存不当，导致饲料营养变差或有变质发霉物质，也会严重影响猪的免疫效果[20]。如果疫苗的储存、运输、使用和管理不当，会造成疫苗效力减弱或失效，导致免疫失败，最终也可能引起猪免疫抑制[19]。

4 其他因素

4.1 环境因素

猪的传统饲养管理方式往往是猪圈狭窄、低矮、背阳、潮湿，致使猪群居住环境差、活动范围小、饲料易发生霉变，这种环境下饲养的猪多半免疫力低下[2]。此外，季节性变化所导致的环境差异也会引起猪不适应，甚至是免疫抑制。如每年的7月～8月份，天气炎热，湿度大，此时如果猪圈的控温措施不到位就会导致猪的严重应激，造成免疫抑制。相反，每年的12月份至次年1月份，天气寒冷，空气干燥，此时如果猪圈保温措施不好，尤其是有贼风的情况下，极易引起猪的应激反应，最终导致猪免疫抑制。

4.2 应激因素

在嘈杂、拥挤、打斗、过冷、过热、去势、打耳号、通风不畅、光线过强、湿度过大、运输、抓捕、惊吓、断奶、突然更换食物、分娩、混群、转群、免疫接种、过敏反应、注射药物、长途运输、饥渴、创伤等应激状态下，猪的生理代谢会发生紊乱，导致猪体内的激素水平和代谢产物的种类发生改变，最终会影响到淋巴细胞的数量和活性，引起免疫抑制[23]。此外，猪在应激状态下其肾上腺分泌激素的能力增强，大量肾上腺皮质激素的累积会损害淋巴组织的功能，降低猪免疫器官的免疫应答能力，造成猪免疫抑制[2,24]。

4.3 理化因素

由于贮存和运输不当，饲料很容易发生霉变，而霉变的饲料往往会产生大量的霉菌毒素，如黄曲霉毒素B1、蛇形毒素DAS、T-2毒素等，这些毒素均能严重影响猪免疫系统功能的发挥，如果长期大量食入将会致使猪免疫器官发生损伤，降低其吞噬病原微生物的能力，同时还会引起抗体生成减少，从而引起免疫抑制[1]。许多重金属，如铅、镐、镉、汞、砷等，长期接触会给猪巨噬细胞以及淋巴细胞造成损伤，抑制淋巴细胞免疫应答活性而导致免疫失败[21]。某些化学物质，如苯酚类与甲醛消毒剂、过量的氟、烷化剂环磷酰胺、杀虫剂、卤素等，能够导致猪免疫系统的损伤，进而引起猪淋巴细胞活性的降低，造成免疫抑制[1,21]。某些放射线，如空气杀菌方法中的紫外线，可导致猪骨髓干细胞的大量凋亡，引起猪骨髓功能的紊乱，结果导致免疫功能的减退，甚至丧失，从而引起发生免疫抑制[25]。此外，疫苗及其佐剂、弱毒疫苗的广泛应用也会对猪的免疫功能产生抑制作用，如伪狂犬病(Pseudorabies,PR)等弱毒疫苗能够造成猪免疫功能的抑制[1]，氢氧化铝等疫苗佐剂能够在PCV2感染的早期加重猪淋巴组织的损伤[2]。

5 小结

导致猪免疫抑制性疾病的病因复杂、多样。在实际生产中，细菌、病毒、寄生虫等众多病原微生物入侵被认为是引起猪免疫抑制性疾病的最根本、最普遍的原因，但由于不同地区主要病原微生物构成不尽相同，再加上饲养管理不科学等人为因素以及猪自身等诸多因素的相互作用、共同促进、互为因果，导致猪免疫抑制性疾病的发生与发展更加复杂多变。因此，对于猪免疫抑制性疾病的防控不仅要重视病原微生物、疫苗及药物等因素的本身作用，更不能忽视其作用的初始条件，可以从提高猪自身的抵抗力、改善管理措施、提高猪场从业人员的专业素养等多方面去减少猪免疫抑制性疾病发生的可能性。

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ProgressonEtiologyofPorcineImmunosuppressiveDiseases

LÜ Qi-zhuang1， LIU Juan2，LIN Qian1,CHEN Xu-jian1， LI Pei-lun3，MO Zhao-zhan1

(1.CollegeofBiology&Pharmacy,YulinNormalUniversity,Yulin,Guangxi,537000,China; 2.CollegeofBusiness,YulinNormalUniversity,Yulin,Guangxi,537000,China; 3.AnimalDiseasesControl&PreventionCentreofYulinCity,Yulin,Guangxi,537000,China)

Porcine immunosuppressive diseases are the general term that describes a number of porcine diseases induced by a variety of factors which interact with each other with different foci and lead to damage to the body's immune system and,thereby,weakened resistance and disease-fighting repertoire.These diseases are of high infection rate,high incidence,complicated and diversified aetiological agents,causing a potential great obstacle to prevent and control these diseases and hence seriously restricting the further development of swine industry in our country.This article systematically reviewed the pathogenic factors of porcine immunosuppressive diseases with the aspects of pathogens,the swine themselves and human factors based on the latest international and domestic research data and a comprehensive understanding of information from these aspects.Development of this work will contribute to the further prevention and treatment of these diseases.

swine; immunosuppressive diseas; aetiological agent; pathogen

2016-12-26

玉林师范学院高层次人才科研启动基金项目(G20160005)

吕其壮(1989-)，男，河南泌阳人，讲师，博士，主要从事分子病原学与免疫学研究。*

S858.28

:A

:1007-5038(2017)09-0096-05