吴志丹
(1.福建省农业科学院茶叶研究所,福建 福安 355015;2.福建省红壤山地农业生态过程重点实验室,福建 福州 350013)
光合作用是植物积蓄能量和形成有机物的过程,也是植物产量和质量形成的基础,对茶叶产量和品质起着决定性作用[14]。茶叶的品质成分如茶多酚、咖啡碱、茶氨酸、茶多糖等都是光合作用的产物及其衍生物。叶片是对环境变化较敏感、且变异性和可塑性大的器官[15],茶树叶片光合作用强度受茶树栽培环境的影响,光合生理特性可作为评价茶树栽培措施的重要指标。但目前有关栽培措施(养分胁迫、水分胁迫等)对茶树光合作用生理生态的研究主要以盆栽形式进行,茶树也为幼苗形态[16,17],较难客观评价栽培措施对茶叶生产实际的影响。为此,本试验研究生物黑炭和氮肥配施对成龄茶树光合特性的影响,以期从光合生理指标的角度进一步阐释茶树对生物黑炭施用、氮素施用水平及其交互作用的响应,为茶树高产高效栽培及其生物黑炭茶园合理应用提供理论依据和技术参考。
本研究采用大型盆栽试验进行。盆为长150 cm,宽90 cm,高90 cm的水泥槽,槽面光滑,符合垂直、水平牢固。土壤为采自福建省福安市社口镇砂质红壤,试验前茶园土壤基础理化性状见表1。试验茶树为福建省农业科学院茶叶研究所新选育茶树良种‘优4’,每盆种植5丛,丛距30 cm。于2010年3月移植3年龄茶树苗,肥水统一管理至试验实施。
生物黑炭由小麦秸秆在350~550℃下厌氧烧制,生物黑炭的有机含量46.7%、全氮0.59%、钙1.0%、镁0.6%、灰分20.8%、pH值10.4。化学肥料种类分别为市售大颗粒尿素、硫酸钾和过磷酸钙。
表1 供试茶园土壤基础理化性状
试验设置生物黑炭3个水平,分别为B0(0 t·hm-2,不施生物黑炭)、B1(16 t·hm-2)、B2(32 t·hm-2);3个氮肥水平,分别为N0(0 kg·hm-2,不施氮肥)、N1(225 kg·hm-2)、N2(450 kg·hm-2,常规施氮量),完全实施方案,共9个处理,分别标记为B0N0、B0N1、B0N2、B1N0、B1N1、B1N2、B2N0、B2N1、B2N2,4次重复,随机排列。各处理磷肥、钾肥用量分别为P2O5150 kg·hm-2,K2O 300 kg·hm-2。
生物黑炭一次性施用(试验周期内仅施用一次),在小区地表撒施均匀,深翻20 cm使其与土壤混合均匀,于2011年11月份施用。化学氮肥和钾肥分基肥(占总量的40%,于11月下旬~12月上旬施用)、催芽肥(占总量的30%,于3月上旬施用)和秋茶追肥(占总量的30%,于8月中旬施用)3次施用,磷肥在基肥施用时一次性施用;化学肥料每年施用。试验处理开始与2011年11月。
光合作用参数的测定[16]:于2013年5月17日采用Li-6400便携式光合作用仪(Li-COR,USA)测定各处理相同部位(新芽往下数第三片叶)、当季成熟叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Cond)和气孔导度(Ci),每处理4次重复,每个重复选取3片叶片测定。控制叶室内CO2浓度为380 μmol·mol-1、叶室温度为28~30℃、相对湿度为81%~83%、光合有效辐射(PAR)为1200 μmol·m-2·s-1(采用人工光源控制光合有效辐射)。
叶绿体色素含量的测定[18]:选取各处理部位一致、完全展开及成熟完好的叶片,避开主脉,剪取0.100 g 叶片称重后置于15 mL具塞试管中,采用80%的丙酮液浸提叶绿体色素,将浸提液用分光光度法测定。
采用Excel 2010和DPS 6.85数据处理软件进行数据统计与分析,所有数据进行双因素方差分析,多重比较采用采用最小显著差数法(LSD),表中数据采用平均值表示。
生物黑炭和氮肥施用以及两者之间的交互作用对茶树光合特性的影响见表2。从表2可看出,生物黑炭施用在一定程度上提高茶树平均净光合速率,B1(平均净光合速率12.22 μmol CO2·m-2·s-1)、B2(11.39 μmol·CO2·m-2·s-1)处理茶树平均净光合速率分别比B0(10.72 μmol CO2·m-2·s-1)处理提高13.99%和6.25%,与B0处理差异达显著水平(P<0.05);氮肥施用量提高显著提高了茶树净光合速率,N1(平均净光合速率12.34 μmol CO2·m-2·s-1)、N2(11.89 μmol CO2·m-2·s-1)施氮水平茶树平均净光合速率分别比N0(10.11 μmol CO2·m-2·s-1)处理提高22.06%和17.60%,与N0处理差异达极显著水平(P<0.01);氮肥与生物黑炭配施的交互作用对茶树净光合速率的影响不显著(P>0.05)。生物黑炭和氮肥施用以及两者之间的交互作用对胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Cond)及蒸腾速率(Tr)的影响不显著(P>0.05)。
从表2还可看出,过量的生物黑炭及氮肥施用水平均不利于茶树净光合速率的提高。B2处理(生物黑炭施用量32 t·hm-2,茶树平均净光合速率11.39 μmol·CO2·m-2·s-1)比B1处理(生物黑炭施用量16 t·hm-2,平均净光合速率12.22 μmol CO2·m-2·s-1)降低6.79%,但处理间差异不显著(P>0.05);N2处理(氮肥施用量450 kg·hm-2,平均净光合速率11.89 μmol CO2·m-2·s-1)比N1处理(氮肥施用量225 kg·hm-2,平均净光合速率12.34 μmol CO2·m-2·s-1)降低3.78%,但处理间差异不显著(P>0.05)。各处理中,茶树净光合速率以B1N1处理(生物黑炭施用量16 t·hm-2,氮肥施用量225 kg·hm-2)最高,达到13.24 μmol CO2·m-2·s-1。
表2 生物黑炭和氮肥配施对茶树光合特性的影响
注:*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01)。
从表3可以看出,单施生物黑炭处理提高茶树叶绿素a含量,其中以B1(平均叶绿素a含量1.14 mg·g-1)处理最高,并与B0处理(1.05 mg·g-1)差异达显著水平(P<0.05),B2处理(1.08 mg·g-1)比B0处理小幅提高但差异不显著(P>0.05);氮肥施用水平极显著提高叶绿素a含量,N0、N1、N2处理平均叶绿素a含量分别为0.73、1.09和1.44 mg·g-1,处理间差异均达到极显著水平(P<0.01);生物黑炭与氮肥对茶树叶绿素a含量影响的交互作用显著(P<0.05),表现为促进作用。生物黑炭施用对叶绿素b含量的影响不显著(P>0.05);单施氮肥则表现为促进叶绿素b含量的提升,以N2处理最高,N1处理次之,并分别与N0处理差异达到显著水平(P<0.05);生物与黑炭氮肥两者之间对茶树叶绿素b含量交互影响不显著(P>0.05)。生物黑炭和氮肥施用以及两者之间的交互作用均对茶树叶绿素总量产生了显著的促进作用(P<0.05),其中以B1N2处理最高。
表3 生物黑炭和氮肥配施对茶树叶片叶绿体色素含量的影响
注:*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01)。
从表3还可以出,生物黑炭的施用小幅度提高叶绿素a/b比值,但差异不显著(P>0.05);氮肥施用水平极显著提高叶绿素a/b比值,以N2处理最高,不施氮N0处理最低;生物黑炭与氮肥配施交互作用对茶树叶绿素a/b比值的影响显著,表现为提高作用。生物黑炭施用后茶树叶片类胡萝卜素含量略有降低,但各处理间差异未达显著水平(P>0.05);氮肥施用水平极显著降低茶树叶片类胡萝卜素含量(P<0.01),生物黑炭与氮肥配施对茶树叶片类胡萝卜素含量影响的交互作用不显著(P>0.05)。
茶树叶片不仅是收获的主要部分,同时也是进行光合和呼吸作用等生理代谢活动的重要器官[19]。因此茶树叶片净光合速率的大小反映了茶树固定太阳能并转化为化学能的能力,对茶树光合作用进行测定,可解释茶树产量构成因素。本研究表明,单施生物黑炭显著提高了茶树净光合速率和叶绿素含量,说明生物黑炭施用对茶树具有一定的增产效果。综合相关文献认为,施用生物黑炭促进茶树净光合速率的原因除了本身含有一定量的养分外,还可能与土壤物理特性改善有关[20-21]。本研究结果还显示,生物黑炭施用对茶树净光合速率的促进作用远不及化学氮肥显著,生物黑炭的增产作用有限,说明生物黑炭作为一种土壤改良剂,其对植物生产的促进作用有限,并不能替代肥料。
叶绿体色素含量是植物重要的生理参数,其中叶绿素是光合作用过程中进行光吸收、传递转化的重要参与者,含量的变化直接影响茶树的光合速率[22]。分析茶树叶片净光合速率与叶绿体色素的相关关系表明(表4),茶树叶片净光合速率与叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及叶绿素a/b比值均呈显著的正相关关系,而与类胡萝卜素含量呈显著的负相关关系。在本研究中,生物黑炭及氮肥的施用均显著提高茶树叶绿a及叶绿素总量,但生物黑炭对叶绿素的影响效应不及氮肥明显,验证了生物黑炭施用对茶叶产量的影响不及氮肥显著这一结论。在本研究条件下,氮肥施用及生物黑炭和氮肥配施均显著提高了叶绿素a/b比值。一般认为,叶绿素a/b的比值越大,表示类囊体的垛叠程度越大,光抑制作用越弱,植物对光能的利用效率越高[23],说明生物黑炭和氮肥配施除通过提高叶绿素含量来促进光合作用外,还可以通过提高叶绿素a/b的比值进一步提升对光能的利用效率。
表4 茶树净光合速率与叶绿体色素含量的相关系数
注:*表示相关关系显著(P<0.05);**表示相关关系极显著(P<0.01);n=36。
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