汪成成
(辽宁省林业科学研究院,辽宁 沈阳 110032)
我国核桃楸育苗技术研究进展
汪成成
(辽宁省林业科学研究院,辽宁 沈阳 110032)
核桃楸为东北地区三大珍贵硬阔叶用材树种之一,也是东北地区的主要造林树种。该文依据已有文献资料,从播种育苗、嫁接、扦插和组培等方面综述了核桃楸育苗技术研究现状,并提出了未来发展方向。
核桃楸;播种育苗;嫁接;扦插;组织培养
核桃楸Juglans mandshurica,又名胡桃楸、东北核桃,俗称山核桃,为胡桃科落叶乔木,高20~30 m,胸径80 cm。原产我国东北小兴安岭和长白山,多与红松Pinus koraiensis、沙松Abies holophylla、白桦Betula platyphylla、山杨Populus davidiana、黄檗Phellodendron amurense、糠椴Tilia mandschurica、水曲柳Fraxinus mandschurica、槭类Acerspp.等组成混交林,现集中分布在我国的大兴安岭、小兴安岭、张广才岭和长白山及其余脉。核桃楸材质坚硬致密,纹理通直美观,为东北三大珍贵硬阔叶用材树种之一。核桃楸木材用途广泛,为重要的军工用材,同时又是家具、建筑、船舶、木模、车辆装修及运动器械的优良用材,是制造风琴、钢琴、小提琴等乐器的上等材料;果仁富含油脂,营养丰富,食用价值高;树体含有特殊成分,药用价值高;果壳可制造纯度很高的活性炭,用于许多化工行业。核桃楸用途广,需求量大,致使其自然资源遭受严重破坏,已被列为国家Ⅱ级珍稀树种和中国珍稀濒危树种的三级保护植物。由于核桃楸具有极高的经济价值和生态价值,近些年林业生产上进行了大面积的栽培,因此对其优良苗木需求不断增加。如何培育大量优质的核桃楸苗木是林业工作者急需解决的问题。本文就许多学者对核桃楸育苗技术的研究工作做了详细的归纳总结,为开展核桃楸优良种苗繁育工作提供理论依据。
繁育核桃楸种苗多采用播种育苗的方法,核桃楸果实成熟期在8-9月,采收方法有拾楸法和打果法[1]。种子采集后要进行处理,沤去果皮,去杂后筛选粒大饱满、无病虫害的种子用于播种。播种育苗在春季和秋季均可。秋季采种后可直接播种,但北方多采用春播,春播前应先做好催芽处理。催芽的方法有很多,如高炳君等[2]利用越冬地下埋藏法、变温地面堆积法和层积催芽法,邹建军等[3]利用混沙层积法、雪藏法和水浸法,黄桂龙等[4]用冰冻或拌雪法、温水浸泡法,杨化峰[5]用混沙层积法、浅坑埋藏法和浸泡催芽法。用得较多的是混沙层积法,在秋季上冻前,选择排水良好、阴凉通风的地方,挖深、宽各1 m的沟,沟长根据种子的多少而定,在沟底部铺一层厚15 cm的湿沙,放一层种子,这样堆至距地面10 cm时,覆湿沙与地面趋平,然后用土堆成20 cm高的土丘,翌春播种前1周筛出种子,摊晒翻动,待种子多数裂嘴即可播种。其次要进行细致整地和土壤消毒,灌足底水后进行播种。整地方式有垄作、床作和畦作,何明哲[6]对辽东地区核桃楸不同整地方式育苗效果进行了对比分析,垄作按照株距30 cm、垄距40 cm,采用点播的方式把种子播到垄台上,每穴放1粒种子,种子的缝合线与地面垂直,播种深度4 cm,随播随覆土踩压;床作苗床规格为长50 m,宽1.2 m,高10 cm,床间留步道40 cm;畦作育苗畦长50 m,宽1.3 m,畦埂高15 cm。不同整地育苗方式对苗高、地径、侧根条数、主侧根长都存在极其显著的差异,选择垄作整地方式比床作和畦作整地效果好,能显著地提高苗木的生长量和生根量。最后应加强苗期管理,做到适时浇水、除草松土、施肥及病虫害的防治。此外,逄宏扬[7]在核桃楸床播育苗密度对苗木质量的影响研究中发现,留苗密度为110株·m-2时,苗木的高生长、地径及根系均发育良好,苗木质量最佳。
2.1 核桃楸嫁接技术研究进展
有关核桃楸嫁接育苗研究的报道很少。聂维良[8]在林口林区对核桃楸室内外嫁接进行的试验中表明,用插皮接法嫁接成活率要高于其它几种方法的10%~40%。立木嫁接砧木选用2年生萌生苗,接穗选取天然优良树的中部发育枝或徒长枝;温室裸根苗嫁接砧木选用1年生实生苗,4月份在25~30℃的温室内进行嫁接。核桃楸嫁接成活率受放水高度的影响,为了有效减少伤流中阻碍愈伤组织产生的单宁等物质,通过降低放水部位来提高成活率,嫁接前3 d要从地径处砍口放水。室内嫁接移栽苗要用湿木屑从顶芽下全部埋上,待长出真叶后,再分2次将木屑撤掉。
2.2 核桃楸扦插技术研究进展
扦插繁殖具有保持母本优良特性、缩短育种周期、操作简单、效率高、成本低等优点[9]。但是核桃楸属于难生根树种,目前已知影响核桃楸生根的因素主要有采穗母树的年龄、插穗叶片留量、扦插基质以及生根激素等。对于采穗母树的选择,母树年龄越小,插穗越容易生根,徐程扬等[10]认为以幼龄母树上半木质化枝条作为插穗时,生根率高,根系发育良好,尤其以萌条为插穗时,生根率最好。葛文志等[11]就母树年龄对嫩枝扦插生根的影响进行了研究,结果表明2年生母树采穗生根率最高,能达到80%以上,不定根数量多、长度长,而3年生平均生根率为68%,5年生生根率最低在52%左右。除了采穗母树年龄外,插穗叶片留量对核桃楸生根率也有影响,徐程扬研究表明,穗长15~20 mm,粗1 cm以上,每穗保留2个以上芽,上端平剪,下端斜剪,下切口距芽1.0 cm左右,每复叶留2~4片小叶,将剩下小叶片去除1/2时,插穗不定根发育最好。激素对核桃楸嫩枝扦插穗的生根起着决定性的作用,不同激素处理间插穗不定根形成及发育差异较大。徐程扬等[12]认为插穗下端2~3 cm处在浓度500 mg·kg-1的S-Ⅰ激素中速蘸5~10 s,生根率最高为66%,单一激素处理以200 mg·kg-1的IBA浸泡插穗2 h的生根率最高为62.1%。吕保聚等[13]认为以5 000 mg·kg-1的IBA+NAA(5︰1)速蘸处理扦插效果最好,扦插成活率可达89.3%,而2 000 mg·kg-1的IBA速蘸处理扦插效果较差,仅为32.7%。葛文志等研究认为,NAA500 μg·mL-1+IBA500 μg·mL-1浸泡24 h处理的生根率要高于其他几种处理,生根率在46%左右,IAA 500 μg·mL-1的处理生根率最低在27.3%左右,这与吕保聚等和徐程扬的研究结果不一致。因此,有关激素种类对核桃楸插穗生根率的影响有待进一步研究。扦插基质方面,吕保聚等认为以配制土为最好,生根率为88.1%;葛文志等认为蛭石为基质时生根率最高。葛文志等还对不同遮阴处理对核桃楸嫩枝扦插生根的影响做了研究,认为遮阴70%时平均生根率高于遮阴50%和遮阴25%(p>0.05),而且在扦插初期,遮阴棚内温度控制在25~30℃,相对湿度控制在80%~90%时,生根率最高可达82.2%。
2.3 核桃楸组培快繁技术研究进展
为了提高核桃楸优良植株的繁殖速度和增殖效率,众多学者从外植体、基本培养基等方面对核桃楸的组织培养进行了研究。裘晓梅[14]以核桃楸当年生幼茎为外植体,在DKW培养基中培养7 d后,萌发率达到95%,芽体平均长度4.5 cm;增殖培养以DKW培养基+1.0 mg·L-16-BA增殖效果最好,平均每个外植体出芽数为4.5个,新芽高度4.9 cm;生根诱导以DKW培养基+5.0 mg·L-1IBA效果最好,生根率可达20.1%。生根苗移栽至草炭︰蛭石︰沙子=1︰1︰1混合基质中,成活率96%以上。体细胞发生技术是核桃楸植株快速繁殖和人工种子研制的基础,王彦清等[15]首次通过核桃楸中期胚为外植体进行离体培养,基本培养基选用无机盐含量适中的H培养基,激素选择KT+2,4-D组合,均对诱导体胚的发生有显著作用;在本试验条件下,中期胚接种于H+KT 2.0 mg·L-1+2,4-D 0.3 mg·L-1+3%蔗糖培养基,体胚发生诱导率最高可达30%。张建瑛等[16]对核桃楸胚性愈伤组织诱导与体细胞胚胎发生的研究认为,合子胚为外植体时产生愈伤组织的速度最快,质地松散,生长量大;外植体的取材时期应选择在外植体组织或器官处于生长最旺盛的时期5-6月,核桃楸外植体在MS+1.0 mg·L-12,4-D+ 0.5 mg·L-16-BA的培养基中诱导形成的胚性愈伤组织最佳,诱导率达到62.81%;胚性愈伤组织转移到附加蔗糖60 g·L-1、水解酪蛋白700 mg·L-1且不添加任何生长调节物质的MS培养基上时,形成体细胞胚的能力最好。赵舒野[17]以核桃楸未成熟的合子胚为外植体,接种于MS+0.l mg·L-12,4-D+l.0 mg·L-16-BA的培养基上,待产生愈伤组织,取生长较好的进行生理生化指标测定。在研究核桃楸愈伤组织在不同浓度不同碳源、不同氮源、不同ABA的MS培养基中发现,1.0%的蔗糖处理下,核桃楸愈伤组织的成熟率最高为72.1%,高于3.0%葡萄糖处理;1.0 g·L-1水解酪蛋白处理和1.0 g·L-1谷氨酰胺处理,愈伤组织成熟率分别为70.2%和62.8%,两者相差不大,可以互换;2.0 mg·L-1ABA处理下的核桃楸愈伤组织的成熟率最高为76.1%;在不同处理对核桃楸体胚成熟的影响中发现,1.0%的蔗糖处理,可溶性蛋白含量在子叶胚时期达到最大值,SOD活性、POD活性也明显高于葡萄糖处理;l.0 g·L-1水解酪蛋白处理下的可溶性糖含量最高为9.553 mg·g-1,2.0 g·L-1的水解酪蛋白与谷氨酰胺处理下,抗氧化物酶活性在子叶胚时期最高;2.0 g·L-1ABA处理下的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均在子叶胚时期达到峰值,SOD活性在心形胚时期达到最大值,而POD活性的最大值是在ABA为1.0 g·L-1的处理下。邓正正[18]以核桃楸授粉后不同时期的幼胚及后期培养出的子叶、胚根和胚轴为外植体,进行体细胞胚诱导,他认为授粉后13周左右的胚轴切块在培养基DKW+6-BA 1 mg·L-1+KT 2 mg·L-1+IBA 0.05 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1上暗培养,每10 d继代1次,培养60 d左右,从胚轴切块表面直接产生体细胞胚,诱导率在20%左右。其它胚龄的胚轴体胚诱导率低,而不同时期的子叶、胚根和种胚均未诱导出体胚。
我国许多学者已经对核桃楸育苗技术开展了较多的研究,基本上都是常规育苗方法,实生苗的育苗技术还不够成熟,经常出现不出苗、出苗少、出苗晚的现象,这给核桃楸造林带来了极大的困难;在核桃楸扦插技术方面,生根难一直是急需解决的问题;在核桃楸嫁接方面的研究较少。很多学者对催芽处理方法进行了试验研究,但在种子发芽率低的机理方面还没有系统研究。因此,在今后的研究中应大力开展提高实生苗出芽率、提高扦插生根率和核桃楸嫁接等方面的研究,探索出一套高效率的繁育技术,为培育核桃楸高质量的苗木提供技术支撑。
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(责任编辑:韩素梅)
S792.132
A
1001-1714(2017)01-0063-03
2016-09-25
辽宁省农业攻关及成果产业化项目(2014207011)。
汪成成(1985-),女,工程师,现从事森林培育研究。E-mail:yuanlinwcc@163.com。