森林生态系统固碳过程对氮沉降增加的响应机制研究进展

魏文俊

（辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032）

森林生态系统固碳过程对氮沉降增加的响应机制研究进展

魏文俊

（辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032）

氮沉降增加对森林生态系统固碳过程具有重要影响。文中介绍了森林生态系统固碳过程对氮沉降增加响应机制的研究进展，概述了氮沉降增加对植被固碳过程的影响以及土壤碳输入和碳排放对氮沉降增加的响应机理，探讨未来该领域的研究重点，指出在全球氮沉降增加背景下森林植被和土壤固碳分配、森林生态系统固碳过程植被和土壤界面碳、氮循环过程的耦合机理将是未来森林碳循环研究的热点。

氮沉降；森林生态系统；碳汇；固碳过程

近些年来，化石燃料的燃烧、氮肥的生产、固氮植物的耕作等人类活动造成进入陆地生态系统氮循环的氮素激增［1-2］。研究得到，从18世纪60年代到20世纪90年代初，全球人类活动引起的活性氮沉降量从15 Tg·a-1上升到156 Tg·a-1，预计到2050年这一数值将达到270 Tg·a-1［3］。在未来全球氮沉降增加的背景下，陆地生态系统受到的影响得到越来越多的关注。我国已成为全球第三大高氮沉降区［4］，某些地区氮沉降量已经接近欧美的高氮沉降水平。

森林作为陆地生态系统的主体，储存着陆地生态系统2/3的碳，在全球碳循环方面与减缓气候变化中发挥着重要作用［5］。氮沉降的增加对森林生态系统固碳过程影响的研究也倍受关注，然而，氮沉降的增加对森林植被的光合作用以及土壤固碳过程的影响研究结论还存在较大的争议。一些研究证明由于温带森林生态系统生产力受氮素限制，氮沉降的增加会增加森林土壤有效氮含量，从而增加生态系统生产力和碳贮存量［6］。另外，也有研究表明氮沉降增加对温带森林的碳汇功能影响有限［7］。关于氮沉降增加能否增加森林生态系统碳储存的研究结果存在较大的不确定性。对于土壤碳排放对氮沉降增加的响应，一些结果认为可以促进土壤碳排放［8-9］，另一些则认为对碳排放无影响［10-11］，还有些结果认为会抑制碳排放［12-13］，因此，关于森林生态系统土壤固碳过程对氮沉降增加的响应机制的观点也不一致。本文从氮沉降增加对森林生态系统固碳过程的影响入手，综述氮沉降增加对植被固碳过程的影响以及土壤碳输入和碳排放对氮沉降增加的响应机理，探讨未来该领域的研究重点，为我国以后开展相关的研究提供参考。

1 氮沉降增加对植被固碳过程的影响机制

叶片氮含量影响光合作用中核酮糖1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量与活性，因此叶片氮含量与光合速率密切相关。叶片氮含量促进光合速率存在“阈值效应”。Evans［14］研究得到同化速率随着叶片氮含量的增加而增加，但是当叶片氮含量超过125 mmol·m-2时，两者的相关性急剧降低。吴楚等［15］研究也表明，当氮素浓度从1.0 mmol·L-1增加到8.0 mmol·L-1时，净光合速率随着叶片总氮的增加而增加，而当氮素浓度达到16 mmol·L-1时，叶片总氮增加与净光合速率均下降。氮沉降可明显改变叶片氮含量。Fliickiger和Braun［16］研究表明1年生挪威云杉叶片氮含量与氮沉降水平之间存在极显著的正相关关系。Hgberg［17］研究也表明，在氮限制森林中施氮可显著增加树木叶片生物量及光合作用Rubisco酶浓度，从而使单位面积森林能利用更多的光能及提高光合作用。如果氮沉降增加能促进光合作用，则可能增加地上及地下部分生物量，同时可能为根系提供更多的呼吸底物，进而促进根及根际的相关呼吸。

2 氮沉降增加对土壤固碳过程的影响机制

2.1 对土壤碳输入的影响机制

森林凋落物分解是森林吸收的碳进入土壤的一个重要途径。氮沉降对凋落物碳输入的影响程度主要体现在凋落物量和凋落物分解速率上。对于氮缺乏的样地，氮输入可以促进植物生长，增加凋落物量；而对于氮饱和地区的样地，额外的氮输入可能会引起林地退化，从而减少森林凋落物量。Eriksson等［18］研究表明氮缺乏挪威云杉氮沉降增加了输入地表的凋落物。樊后保等［19］同样得到高氮沉降显著增加了杉木林的凋落物量。方运霆等［20］研究则发现，施氮处理抑制了大多数阔叶树种的生长，造成地上碳库含量的降低。大气氮沉降进入森林地表使土壤中氮的含量增加，促进了植物吸收，引起森林凋落物氮含量升高及其他化学元素含量的变化，从而影响凋落物的分解速率［21］。一般来说，凋落物和土壤氮含量丰富的林地，氮沉降增加的影响就不显著，凋落物和土壤氮含量贫乏的，氮沉降增加将会对凋落物分解起促进作用。另外，在凋落物分解前期，氮沉降增加通常会起促进作用，而在后期往往表现为抑制作用。

细根周转也是土壤碳库的重要来源之一，通过细根周转进入温带森林土壤的有机碳约占土壤碳输入量的40%［22］。氮沉降通过改变细根年生长量和周转速率来影响土壤中细根碳的输入。涂利华等［8］研究表明氮沉降使华西雨屏区苦竹林细根生物量和细根周转速率都显著增加。而贾淑霞等［23］研究却得到施氮致使落叶松和水曲柳林分的活细根生物量和死细根生物量均明显降低。

2.2 对土壤碳排放的影响机制

2.2.1 促进作用

氮沉降使华西雨屏区苦竹林细根生物量和代谢强度增加，并通过增加微生物活性促进了土壤碳的排放［8］。低氮沉降对荷木和马占相思林2种人工林的土壤呼吸具有促进效应［9］。氮沉降促进土壤呼吸的主要原因是在施氮初期增加了根生物量或提高了微生物的活性，而在施氮后期则抑制微生物或根活性。

2.2.2 无影响

Lee和Jose［10］研究表明氮沉降不影响火炬松林的土壤呼吸，因为细根产量增加与微生物生物量降低可能抵消了氮对土壤呼吸的影响。邓琦等［11］也得出类似的结论，氮沉降增加能促进根及根际微生物呼吸，但同时可能抑制微生物呼吸，两者抵消，故不影响土壤呼吸的年通量变化。

2.2.3 抑制作用

莫江明等［12］对中国南部成熟热带森林研究表明，高氮引起土壤呼吸的降低是由于高氮导致土壤微生物活性及细根生物量降低的结果。张徐源等［13］研究表明，氮沉降增加明显抑制夏季湿地松林的土壤呼吸，因为施氮可能抑制了凋落物的分解速率。

3 研究展望

虽然近几十年来一直在开展氮沉降对森林生态系统固碳过程影响方面的相关研究，但由于森林生态系统固碳过程比较复杂，关于森林生态系统固碳过程在植被和土壤之间的分配关系以及氮沉降增加后这种分配模式的变化仍有待深入研究。近年来，随着稳定碳同位素测定技术的改进和提高，利用植被及其代谢体稳定碳同位素变化的差异来研究植被光合作用和物质代谢等生理活动特征及其与环境要素的关系已成为一个重要的指标和手段［24］。相对于其他常规调查方法和生物测量方法，稳定同位素技术在揭示氮沉降增加对树木光合产物即时分配效应的同时，通过对土壤中新老碳的分配与周转速率的标记又可反映出土壤碳库的长期动态和稳定性，因此在该研究领域将具有广阔的应用前景。

森林生态系统碳、氮循环包含诸多复杂过程。它们不仅在土壤、植被和大气界面之间存在着错综复杂的相互作用关系，而且碳、氮和水循环之间有相互制约的耦合关系。然而，关于氮沉降增加对森林生态系统固碳过程中的部分响应机理仍存在诸多不确定性，如关于土壤有机碳对氮素输入的响应机制仍然不甚清楚，土壤各组分呼吸对氮沉降的响应研究也很匮乏。综合森林生态系统固碳过程植被和土壤界面碳、氮循环过程的耦合机理研究，有助于了解氮沉降对森林生态系统固碳过程的影响机理及其对全球碳收支机制的影响。相关研究成果对评价未来全球变化背景下氮沉降增加对我国森林碳汇能力与潜力的影响具有重要意义，同时也可为发展区域可持续性碳汇林业提供科学指导。

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（责任编辑：董莉莉）

S714

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1001-1714（2017）01-0053-03

2016-08-15

辽宁省科学技术计划面上项目（2015020780-301）；辽宁省自然科学基金（2015020798）；林业科技创新平台运行补助项目（2016-LYPT-DW-023）。

魏文俊（1981-），女，高级工程师，主要从事森林生态研究。E-mail：wwj0318@126.com。