硫素营养与烟草生长发育、产量及品质的关系研究进展

汤 宏 ，邓 洁 ，张杨珠

（1. 凯里学院环境与生命科学学院，贵州 凯里 556011；2.湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128）

硫素营养与烟草生长发育、产量及品质的关系研究进展

汤 宏1, 2，邓 洁1，张杨珠2

（1. 凯里学院环境与生命科学学院，贵州 凯里 556011；2.湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128）

硫是烟草必需的中量营养元素之一。综述了土壤中硫素营养的来源及其形态，硫对烟草生理、生长发育、产量和品质的重要影响，以及硫与其他营养元素的关系，并对今后烟草硫素营养的重点研究方向提出了自己的看法，以期为烟草硫素营养的进一步研究提供参考。

烟草；硫；生理；生长发育；产质量；土壤；综述

硫作为烟草必需的一种中量营养元素，它是烟草体内许多酶促反应中心的必需元素，是合成叶绿素、谷胱甘肽和辅酶等的重要介质，同时也是各种含硫氨基酸的必需组成成分[1]。在烟草、十字花科和油料植物中硫含量通常高于磷[2]。在植物的生理功能方面，硫是大部分有机化合物的成分元素，在植物的生长发育中具有不可替代的作用[3]，其新陈代谢主要依靠同化作用。目前，硫被列为继氮、磷、钾和钙之后烟草所需的第5大营养元素[4]。但研究表明，烟叶硫含量偏高会使其燃烧性和香吃味降低，品质下降[5]。可见土壤中硫素营养的含量也是影响烟草生理和生长发育以及烟叶产量和品质的因素之一。

1 植烟土壤中硫的来源及形态

1.1 植烟土壤中硫的来源

土壤中的硫主要来自成土母质、灌溉水、降雨、大气干湿沉降和施肥。不同的成土母质发育成的土壤有效硫含量不同。如岩浆岩的硫含量较低，沉积岩的硫含量较高[6]；大气干湿沉降主要是空气中的SO2以各种形态通过降雨等方式沉降到地面；人口密度大的城市工矿区比偏远地区土壤中的含硫量高[7]。生产中施用含硫无机肥和作物秸秆、绿肥和厩肥等含硫有机肥也能补给土壤一定数量的硫。在大田作物上，若土壤有效硫含量在12 mg/kg及以下、12～24 mg/kg之间和大于24 mg/kg时，则分别认为该土壤缺硫、土壤存在潜在缺硫现象和土壤含硫丰富[8]。关于我国南方主要烟草种植区土壤有效硫含量的丰缺有不少研究，如王东胜等[9]研究表明，江西省烟草种植区土壤中有效硫含量为29.72 mg/kg；付亚丽等[10]研究表明，云南红河烟草种植区土壤有效硫的平均含量为30.31 mg/kg，而黄婷等[11]研究表明，云南曲靖烟草种植区土壤有效硫的平均含量达36.56 mg/kg；丁伟[12]的研究表明，贵州省植烟土壤有效硫含量在27.58～49.28 mg/kg之间；朱英华等[13]对湖南主要烟草种植区土壤有效硫含量的研究表明，土壤有效硫含量普遍在34.74 mg/kg以上。由以上数据可以看出，我国南方烟草种植区土壤有效硫含量都在24 mg/kg以上，均达丰富水平。

1.2 植烟土壤中硫的形态

土壤中硫可分为无机态硫和有机态硫2类。无机态硫主要包括难溶态硫（固体硫矿物）、水溶性硫（主要为硫酸根和游离的硫化物）和土壤矿物胶体吸附的硫酸根；土壤中的有机态硫主要存在于有机体（如动物遗体、植物残体）、腐殖质以及一些简单的有机化合物中。作为植物硫素营养的主要供给来源和土壤硫主要形态的有机态硫，占土壤中硫含量的95%以上[14]。自然环境和生态作用都会影响土壤中可被植物利用的无机态硫的含量，如土壤侵蚀、雨水淋溶、径流、种植作物或微生物作用形成H2S气体等都可使土壤硫损失[15]。刘崇群[16]的研究表明，我国南方省份土壤硫由渗漏水淋失的平均量达到10.5 kg/hm2。

2 硫素营养与烟草

2.1 硫与烟草生理及生长发育的关系

硫是植物体内硫胺素和维生素H等一些生理活性物质的组成成分，这些生理活性物质具有调节植物生长发育进程的重要作用。在组成烟草叶片叶绿体基粒片层的基本物质中，由硫形成的硫脂就是其中最重要的一种，对烟草光合作用具有重要影响；其他如在光合作用中传递电子的硫氧还蛋白，参与光合作用暗反应的铁氧还蛋白，其形成都需要有硫元素参与[1]。土壤中硫的供应水平决定着位于叶肉细胞叶绿体蛋白上的有机硫含量，从而影响叶绿体的形成及其功能的正常发挥。硫能显著提高绿素a和叶绿素b的含量，尤其是叶绿素a[17]。蔡海洋等[18]通过盆栽试验也发现，在一定范围内，增加施硫量可提高烟草叶片内光合色素的含量及产量，促进烟草的光合效率，但施硫量超过一定范围之后，反而会降低烟草光合色素的含量。朱英华等[19-20]的大田试验和溶液培养试验也有同样的结论。

施用硫肥提高了一些必需氨基酸尤其是蛋氨酸的含量[21]。硫是蛋氨酸和半胱氨酸的必需组成元素，在对成熟烟草植株标记过的6万个以上不同基因中，对应的多肽中绝大部分含有蛋氨酸或半胱氨酸或二者兼有[22]。蔡赛男等[23]认为烟草的氮素代谢和硝酸还原酶（NR）活性的提高依赖于一定的硫水平。马友华[24]的研究也表明，硫可以提高烟叶SOD和POD的活性，在黄褐土及红壤中增施硫和硒，其烟叶的SOD活性和POD活性得到显著提高，说明土壤中施用适量的硒和硫可增强植株的抗氧化能力，提高植株抗逆性。朱英华等[25]的液培试验表明，适量供硫有助于提高烟草硝酸还原酶和SOD 酶的活性，增强根系活力，并降低烟叶的MDA含量。但供硫过量或不足都会抑制烤烟的生长发育，对生理生化指标产生不利影响。李玉颖[17]的研究表明，烟草抗寒、抗旱和抗倒伏等抗逆性与体内硫巯基的数量有关，烟草体内硫巯基的含量与烟草植株的抗逆性如抗寒、抗旱和抗倒伏等呈显著正相关，增加烟草体内硫巯基的数量可提高植株抵抗不良环境条件的能力。研究表明，影响自生固氮菌和根瘤菌活性的某些酶须由植物体内的硫活化，植物的耐寒和耐旱性强弱也与植株体内的硫含量有关，在一定范围内增加硫含量可提高植株对水分的利用率[3]。

硫在植物体内具有一定的移动性，但移动性不大，很少从老组织向幼嫩组织转移，所以植株缺硫往往从幼嫩组织开始。烟草缺硫的早期，会出现叶片失绿黄化的症状，新生叶片和上部叶片的叶面呈均匀黄色；缺硫的后期还会出现植株下部叶片早衰甚至停止生长的症状[8]。烟草的生育期正常与否取决于土壤的供硫水平，土壤供硫水平低会推迟烟草生育期，烟株不能现蕾，植株的株高、茎围、最大叶面积等农艺性状均明显劣于正常供硫水平的植株。适时适量地施硫肥可以促进烟草生长发育，使烟株的农艺性状得到改善，明显降低烟株病虫害的发生概率[26-28]。但施硫量过大，不但不能促进烟株生长，反而会对烟株产生抑制

作用[27-28]。

2.2 硫与烟草产量和品质的关系

提高烟叶品质是烟草生产的核心，烟叶品质的高低取决于烟叶中各内在化学成分（即各化学品质指标）的含量是否平衡[29]。烟叶香气味、燃烧性能等评吸品质也与烟叶含硫量密切相关。张晓海[5]研究发现土壤供硫水平直接或间接影响烟叶品质；例如硫肥施用量过高，烟叶含硫氨基酸及含硫量将超过烟株自身调节能力，会使烟叶总糖含量下降，烟碱、蛋白质含量提高，烟叶品质下降。刘勤等[30]研究表明，供硫超过烟株自身调节能力后，烟草的农艺性状明显下降，植株茎粗、叶片宽等指标显著低于正常供硫的植株。丁伟[12]研究发现，土壤供硫不足或过量时均会出现烟株生长发育不良、上部叶发黄失绿、烟叶品质变劣或颜色变暗，烟叶粗糙等症状，制出的烟丝燃烧持续时间变短、品质明显变劣。

李玉梅等[31]的盆栽试验结果表明，当土壤硫用量＜180 mg/kg时，硫素供应不足，烟叶中可溶性蛋白质含量降低；当土壤硫用量＞180 mg/kg时，硫素供应过量，会降低烟叶中氨基酸的含量，危害烟草生长。由此可见，在有效硫含量较低的植烟土壤中适量施用硫肥有利于烟草的生长发育，可增加烟叶产量、提高烟叶品质[32-33]。

土壤中的硫酸根离子被烟草过量吸收后，转运到烟叶，会导致烟叶中硫含量过高。烟叶中的硫有2个明显作用，一是被还原成含硫化合物，二是减少与有机酸结合的钾的数量，从而降低烟叶的燃烧品质[34]。研究表明，要使烟叶具有较好的燃烧性，烟叶中硫含量不能高于临界值0.67%[35]。烟叶中硫含量稍微不足不会影响烟叶品质，反而对烟叶品质有利[30]。查录云[36]的研究表明，烟叶中硫含量在0.3%左右或土壤中有效硫含量为15 mg/kg时，硫肥的适宜施用量为52.5 kg/hm2，烟株正常生长发育，内在品质得以提高。

2.3 硫与其他营养元素的关系

在不同的外界环境和生理生化条件下，植物的不同组织和器官中各营养元素间的相互作用表现不一，极为复杂。多种营养元素间的共同作用效果，远比单一营养元素的作用效果复杂，绝非其作用效果的简单复合[37]。

在平衡施入氮、磷和钾肥时，烟株含硫量明显提高，说明各营养元素间存在交互作用[38]。张锡洲等[39]研究表明，适量的硫肥可促进作物生长发育，提高烟草产量，促进烟株吸收其他营养元素，平衡烟草体内养分含量，改善烟叶品质。当氮和硫配合施用时，烟草对氮和硫的吸收量具有显著的协同效应，远高于各自单施时的吸收量[40]。杨波等[41]研究表明，施硫肥相对于不施硫肥可显著增加烤烟对氮和钾营养元素的吸收。李玉梅等[31]研究表明，当土壤硫用量为0.00～0.18 g/kg时，硫促进烟草对磷的吸收，当土壤硫用量＞0.18 g/kg时，则会抑制烟草对磷的吸收。刘勤[30]认为硫的施用量影响了磷和硫的协同作用效果，缺硫和硫过量均不利于烟株对磷的吸收。钾硫肥配合施用具有明显的促进作用，施用硫肥可增加烟草对钾的吸收，提高钾肥的利用率，使烟草品质进一步得到提高[42]。在施钾量一定时，施用硫肥明显地增加了烟草的根、茎和叶的含钾量，促进了烟株对钾的吸收[31]。王信民等[26]的试验结果表明，施用硫肥的处理烟草的钾含量与对照相比有增加的趋势，说明硫肥能促进烟草对钾的吸收。但土壤中的SO42-浓度过高将会阻碍烟草的生长发育，并抑制烟株对K+的吸收[43]。

3 研究展望

综上所述，由于硫对烟草生长发育过程的重要影响，以及在获得高产量和高品质烤烟中的重要作用，在以后的研究工作中，进一步加强烟草硫素营养的研究显得尤为重要和迫切。在烟草硫素营养的研究中，以下几方面的研究有待继续深入：（1）全国各烟草种植区土壤硫的来源及丰缺状况，各烟草种植区硫肥的最佳施用量；（2）不同种类硫肥对生长发育、产量和品质的影响，各种硫肥的最佳施用量；（3）硫在烟草生长代谢过程中的转化规律及其生理机理，在产量和品质形成过程中的机理；（4）硫与其他营养元素的交互作用，包括与其他营养元素的协同作用、拮抗作用及其机理。

[1] 邵惠芳，任晓红. 烟草硫素营养研究进展[J]. 土壤肥料科学，2007，23（3）：304-307.

[2] 谢瑞芝，董树亭，胡昌浩. 植物硫素营养研究进展[J]. 中国农学通报，2002，9（18）：65-69.

[3] 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社，2004.

[4] 曹志洪. 优质烤烟生产的钾素与微素[M]. 北京：中国农业科技出版社，1995.

[5] 张晓海，王绍坤. 利用35S研究烤烟对S的吸收分配与再分配[J].云南农业大学学报，2001，16（2）：64-69.

[6] 胡菲菲，张 良. 我国酸沉降地区硫源的硫同位素组成研究[J]. 地质学刊，2013，37（4）：675-680.

[7] Michalski J，Niles P B. Atmospheric origin of martian interior layered deposits：links to climate change and the global sulfur cycle[J].Geology，2012，40（5）：419-422.

[8] 刘 勤，张 新，赖辉比，等. 土壤烤烟系统硫素营养研究Ⅰ土壤硫素营养状况及对烤烟生长发育的影响[J]. 中国烟草科学，2000，21（4）：20-22.

[9] 王东胜，徐庆凯，王能如，等. 江西烟区土壤中量及微量元素的含量分析[J]. 贵州农业科学，2011，39（2）：91-96.

[10] 付亚丽，李宏光，付国润，等. 红河植烟土壤中微量元素含量分析[J].云南农业大学学报，2012，27（1）：73-79.

[11] 黄 婷，周冀衡，李 强，等. 不同海拔高度植烟土壤pH值分布情况及其与土壤养分的关系——以云南省曲靖市为例[J]. 土壤通报，2015，46（1）：105-110.

[12] 丁 伟. 贵州植烟土壤硫素特征研究与含硫肥料施用探讨[J]. 中国烟草科学，2002，23（1）：14-15.

[13] 朱英华，周可金，肖汉乾，等. 湖南植烟土壤有效硫及烟叶硫研究初报[J]. 中国烟草科学，2013，34（4）：5-8.

[14] Johnl H，Havlin，Beaton，等. 土壤肥力与肥料：养分管理导论[M].北京：高等教育出版社，2006.

[15] 樊 军，郝明德. 旱地长期定位施肥土壤剖面中有效硫累积及其影响因素[J]. 植物营养与肥料学报，2002，8（l）：86-90.

[16] 刘崇群. 我国南方土壤硫的状况和对硫肥的需求[J]. 磷肥与复肥，1995，（3）：14-18.

[17] 李玉颖. 硫在作物营养平衡中的作用[J]. 黑龙江农业科学，1996，（11）：37-39.

[18] 蔡海洋，李玉梅，熊德忠. 不同硫肥用量对烤烟光合作用和产量的影响[J]. 亚热带农业研究，2009，5（3）：155-158.

[19] 朱英华，周可金，吴社兰，等. 硫肥对烤烟农艺性状及光合特性的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（10）：105-111.

[20] 朱英华，屠乃美，肖汉乾，等. 硫对成熟期烤烟叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报，2011，31（13）：3 796-3 801.

[21] 鲁剑巍，陈 防，陈行春，等. 钾、硫肥配施对作物产量与品质的影响[J]. 土壤通报，1994，25（5）：216-218.

[22] 马斯纳. 高等植物的矿质营养[M]. 北京：北京农业大学出版社，1991.

[23] 蔡赛男，周冀衡，张 毅，等. 不同硫肥施用量对烤烟生长和生理生化指标的影响[J].作物研究，2015，29（2）：170-172.

[24] 马友华，丁瑞兴，张继棒，等. 烟草根际土壤硒、硫形态相互作用与烟草对硒、硫吸收的研究[J]. 应用生态学报，2000，11（2）：253-257.

[25] 朱英华，屠乃美，肖汉乾，等. 硫对烤烟生长发育及生理生化指标的影响[J]. 中国烟草学报，2008，14（4）：28-32.

[26] 王信民，蔡宪杰，尹启生，等. 单质硫对烤烟产质量的影响[J]. 烟草科技，2002，（6）：34-37.

[27] 王国平，向鹏华，曾惠宇，等. 不同供硫水平对烟叶产、质量的影响[J]. 作物研究，2009，23（1）：35-37.

[28] 付劭怡，刘 霞，刘国顺. 不同供硫水平对烤烟生长发育及全硫含量的影响[J]. 中国农学通报，2008，24（3）：235-238．

[29] 刘国顺. 烟草栽培学[M]. 北京：中国农业出版社出版，2003.

[30] 刘 勤，赖辉比，曹志洪. 不同供硫水平下烟草硫营养及对N、P、Cl等元素吸收的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2000，6（1）：63-681.

[31] 李玉梅，徐 茜，熊德忠. 不同硫肥用量对烤烟产量和品质的影响[J].中国农学通报，2005，2（2）：171-174.

[32] 沈少君，杜超凡，杨志杰，等. 有机肥与硫肥平衡配施对烤烟品质的影响[J]. 中国烟草科学，2009，30（2）：36-40.

[33] 张雅杰，朱金峰，黄海棠，等. 水硫互作对烤烟叶片生理生化指标和化学成分的影响[J].节水灌溉，2015，（7）：9 -13.

[34] 孙计平，李雪君，孙 焕，等. 烟草减害降焦研究进展[J]. 河南农业科学，2012，41（1）：11-15.

[35] 刘 勤，曹志洪. 烟草硫素营养与烟叶品质研究进展[J]. 土壤，1998，30（6）：320-323.

[36] 查录云. 硫与烤烟质量相关性试验研究[J]. 烟草科技，1993，（4）：40-42.

[37] 孟赐福，姜培坤，曹志洪，等. 硫素与其他营养元素的交互作用对作物养分吸收、产量和质量的影响[J]. 土壤，2009，41（3）：329-334.

[38] 朱英华，屠乃美，关广晟，等. 烟草硫素营养的研究现状[J]. 现代农业科技，2007，（2）：141-142.

[39] 张锡洲，李廷轩. 对四川土壤硫素资源及硫肥施用问题的浅析[J].四川农业大学学报，2000，18（20）：183-185.

[40] 胡国松，郑 伟，王震东，等. 烤烟营养原理[M]. 北京：科学出版社，2000.

[41] 杨 波，吴元华，董建新，等. 不同硫酸钾用量对烤烟氮、钾、硫吸收的影响[J]. 江苏农业科学，2015，43（4）：116-119.

[42] 温玉转. 施钾和施硫水平对香料烟燃烧性及品质的影响[D]. 郑州：河南农业大学，2011.

[43] 周冀衡. K+与相伴阴离子（SO42-、Cl-1）对烟草生长和有关生理代谢的影响[J]. 中国烟草学报，1994，12（2）：46- 53.

Research Progress in Relationship between Sulfur Nutrition and Growth, Yield and Quality of Tobacco

TANG Hong1,2，DENG Jie1，ZHANG Yang-zhu2
（1. College of Environment and Life Sciences, Kaili University, Kaili 556011, PRC; 2. College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, PRC）

Sulfur was one of the essential medium nutrition elements in tobacco. This paper reviews the source of sulfur and its form in the soil, the important effects of sulfur on physiology, growth and development, yield and quality, and the relationship between sulfur and other nutrition elements in tobacco; and outlines the future research focus on sulfur nutrition of tobacco for the sake of providing reference for the further research of sulfur nutrition in tobacco.

tobacco; sulphur; physiology; growth and development; yield and quality; soil; review

S572.062

A

1006-060X（2017）09-0124-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.009.032

2017-06-08

贵州省科技厅、黔东南州科技局和凯里学院科技合作项目（黔科合LH字〔2014〕7220号）

汤 宏（1974-），男，湖南南县人，副教授，主要从事土壤化学与生态环境、土壤肥力等方面的研究。

张杨珠

（责任编辑：成 平）