螟蛾总科分子系统学研究进展

张丹丹，陈 凯

(生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州510275)

螟蛾总科分子系统学研究进展

张丹丹*，陈 凯

(生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州510275)

螟蛾是常见的中、小型蛾类，其分子系统学研究在近十年发展迅速。本文总结了利用分子系统学方法在螟蛾进化与系统发育关系重建、物种鉴定、近缘种的鉴别和隐存种的发现以及谱系动物地理学、种群遗传变异和分化等方面的研究进展。

螟蛾；分子系统学；研究进展

螟蛾总科Pyraloidea昆虫是比较常见的中、小型蛾类，已定名大约16000种(Munroe & Solis，1999；van Nieukerkenetal.，2011)，分为螟蛾科Pyralidae(包括5亚科)和草螟科Crambidae(包括14亚科)(Nussetal.，2003-2017)，是鳞翅目中较大的一个类群，包括了如二化螟Chilosuppressalis(Walker, 1863)、亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée, 1854)、欧洲玉米螟Ostrinianubilalis(Hübner, 1796)、稻纵卷叶野螟Cnaphalocrocismedinalis(Guenée, 1854)和印度谷斑螟Plodiainterpunctella(Hübner, [1813])等常见的农、林业和仓储害虫，具有重要的经济意义。但是螟蛾的分类学研究还很不完善，大量物种有待描述，系统学研究起步较晚，随着系统发育系统学(Hennig，1950)的兴起取得了一些进展。Kuznetzov & Stekolnikov(1979)根据雄性外生殖器肌肉系统的功能形态学提出螟蛾总科和窗蛾科Thyrididae、翼蛾科Alucilidae、粪蛾科Carposinidae和羽蛾科Pterophoridae具有亲缘关系，分析了螟蛾各类群的系统发育关系。还有一些学者(Roesler，1973；Minet，1982，1985；Yoshiyasu，1985；Solis & Mitter，1992；Landry，1995；Solis & Maes，2002；Solis，2007)基于形态特征重建了螟蛾总科中部分亚科的系统发育关系，但所构建的系统发育树并不能解决所有亚科的关系，且许多分支仅由相当少的特征来支持。Solis & Maes(2002)也认为基于形态特征的螟蛾总科系统发育分析常常由于缺乏可识别的变异而受到限制，尤其是草螟科。而分子系统学的兴起则弥补了基于形态特征开展系统学研究信息不足的缺点。因此，分子系统学的技术逐渐开始应用于解决螟蛾各级阶元系统发育关系的研究中，广泛使用的线粒体基因分子标记有细胞色素c氧化酶亚单位基因(cytochrome c oxidase subunits I-II，COI-II)、细胞色素氧化酶亚基b基因(cytochrome b，Cytb)、脱氢酶亚基基因(NADH dehydrogenase subunits 5，ND5)和核糖体RNA的大亚基基因(large ribosome RNA，16SrRNA或rrnL或lrRNA)等，或使用线粒体基因组的全部蛋白质编码基因，以及核基因的延长因子1-α基因(elongation factor 1-α，EF-1α)、无翅基因(wingless，WGS)等。螟蛾总科在系统发育关系重建、物种鉴定、近缘种(姊妹种)和隐存种的鉴别以及谱系动物地理学、种群的遗传变异和分化等方面都开展了一系列研究。

1 进化与系统发育关系重建

应用分子生物学技术开展螟蛾总科高级阶元的系统发育研究起步较晚，研究也较少。在Regier等(2009)、Mutanen 等(2010)和Cho 等(2011)基于核基因和线粒体基因对鳞翅目双孔类Ditrysia系统发育关系重建的研究中，螟蛾总科的系统位置和传统的认知差别较大，与大异角类Heterocera(van Nieukerkenetal.，2011)亲缘关系较近，其姐妹群尚不能确定。Yang等(2016)对稻纵卷叶野螟和宽纹刷须野螟MarasmiapatnalisBradley, 1981线粒体DNA控制区特征进行了研究，并利用17种鳞翅目昆虫的线粒体DNA控制区序列建立系统发育树，结果与传统形态分类一致。

较早开展螟蛾总科内分子系统发育研究的是Lange等(2004)，基于COII和16SrRNA基因部分序列建立了危害甘蔗的螟蛾和夜蛾的系统发育树，包括螟蛾总科的蜡螟亚科Galleriinae、禾螟亚科Schoenobiinae和草螟亚科的5属16种，研究认为螟蛾总科为并系，支持螟蛾总科分为螟蛾科和草螟科，但是不支持将禾螟亚科放在草螟科中，并分析了草螟亚科3属的单系性。Regier 等(2012)对螟蛾科5个亚科和草螟科的13个亚科共42种螟蛾进行取样，除了分析5个蛋白质编码核基因CAD、DDC、enolase、period和wingless外，所有外群和18个亚科的代表种另外分析了14个基因，构建的系统发育树支持螟蛾总科的单系性以及螟蛾总科分为螟蛾科和草螟科；螟蛾科各亚科的系统发育关系与基于形态特征的系统发育推测大体一致；草螟科各亚科的系统发育关系与基于形态特征的系统发育推测分歧较大，首先分为野螟亚科Pyraustinae与斑野螟亚科Spilomelinae的姐妹群支系，而所有其他亚科分为一支，这支进一步的划分与寄主植物以及栖息地类型紧密相关；研究认为草螟科呈现出与以往不同的系统发育关系可能是因为基于形态的系统发育研究中使用的特征包含较少的系统发育信息。Regier等人的研究取样较全面，联合多基因分析，解决了此前(Solis & Maes，2002；Solis，2007)基于形态特征没能解决的草螟科系统发育关系问题。

由于昆虫线粒体基因组包含了更多的序列信息和组学水平上的结构信息，成为研究昆虫遗传与进化最重要的分子标记(唐培安，2015)，能够应用于昆虫系统进化研究领域。螟蛾的线粒体基因组研究主要集中在有重要经济意义的种类，如亚洲玉米螟和欧洲玉米螟(Coatesetal.，2005)、二化螟(Yinetal.，2011)、稻纵卷叶野螟(尹湧华等，2013)、洁波水螟Paracymorizaprodigalis(Leech, 1889)(Yeetal.，2013)、豆荚野螟Marucavitrata(Fabricius, 1787)(Margametal.，2011；Zouetal.，2014)、印度谷斑螟(唐培安等，2015)、甜菜白带野螟Spoladearecurvalis(Fabricius, 1775)(Heetal.，2015)、网锥额野螟Loxostegesticticalis(Linnaeus, 1761)(Maetal.，2016)等，分析基因排序、碱基组成、密码子使用、控制区的序列结构以及转运RNA 基因的二级结构等信息。其中，唐培安等(2015)、Ye等(2013)和Ma等(2016)结合GenBank 数据库中螟蛾线粒体基因组的13个蛋白质编码基因序列，对螟蛾总科进行初步的系统发育分析，结果仍然支持螟蛾总科分为螟蛾科和草螟科，螟蛾科中斑螟亚科Phycitinae、丛螟亚科Epipaschiinae和蜡螟亚科系统位置较稳定；草螟科形成2个分支，一支由野螟亚科和斑野螟亚科构成，另一支由草螟亚科、水螟亚科Acentropinae、苔螟亚科Scopariinae、禾螟亚科和毛螟亚科Glaphyriinae构成，尽管各亚科间的系统位置有差别，以禾螟亚科变化较大，但与Regier等(2012)的研究结果较一致。这些研究中涉及的类群往往是一些常见亚科，也能为螟蛾总科的系统发育关系提供参考。

探究螟蛾各亚科内属间和属内种间系统发育关系的研究不多。Roe等(2015)结合COI和EF-1α基因，分析了北美地区斑螟亚科内部分属间的系统发育关系，并检验和评价了Heinrich(1956)分类系统主要特征的系统发育意义。Sutrisno等(2004，2005，2006)先后结合形态特征和COI、COII和EF-1α基因探讨了斑野螟亚科中绢须野螟属Glyphodes、宽斑野螟属Agrioglypta和蓝野螟属Talanga之间的系统发育关系，仅依据EF-1α、COI和COII基因推测宽斑野螟属和蓝野螟属为单系群，与结合形态和分子标记推测的结果不一致。Du 等(2005)分析了梢斑螟属Dioryctria7个种组14种的线粒体基因COI和COII，结合形态特征分析，提出了该属的系统发育概况。于潇翡等(2009)依据COI基因序列提出了中国华北地区4种梢斑螟的系统发育关系。Kim等(1999)和杨瑞生等(2008，2011)应用COI、COII基因分析了秆野螟属(玉米螟属)Ostrinia部分种类的系统发育关系，研究都支持爪形突二叉形和三叉形种类分为不同的支系，与基于形态特征分类一致；爪形突三叉形种类在不同地区的种间序列差异较大。Mally等(2011)使用wingless和COI基因，结合形态特征进行联合分析，发现欧洲的缨突野螟属没有形成单系群，而是分成了4个种团。Haines 等(2012)测序了夏威夷群岛、南美洲、澳大利亚、新几内亚、帕带和法属波利尼西亚的啮叶野螟属Omiodes共29个物种的COI、wingless、EF1α、CAD和RP55基因，系统发育分析支持该属为单系群。Léger等(2014)在测定新热带区草螟亚科Catharylla属的COI、wingless和EF-1α基因序列的基础上，结合形态特征进行系统发育分析，支持该属为单系群。Li 等(2014，2016)结合形态特征和COI基因分析了我国海螺沟和嘎隆拉雪山的苔蛾属Scoparia种间关系。

2 物种鉴定和近缘种的鉴别、隐存种的发现

随着Hebert等(2003)提出DNA 条形码的概念并以COI基因为基础进行动物分类研究以来，其最基本的用途是新物种的发现和物种间的相互区别(宋南等，2013)，使研究者更快捷、方便地发现新种和隐存种，实现近缘种的鉴别。DNA 条形码分子鉴定技术在螟蛾分类中也得到迅速的应用，截止到2017年3月19日，生命条码数据系统(Barcode of Life Datasystems，BOLD，http://www.boldsystems.org)中有2282种螟蛾科和4501种草螟科共10万多条序列样本。杨聪慧等(2013)扩增了北京百花山地区14种草螟科昆虫88个样本的COI基因片段，基于进化树、距离和特征方法进行分析发现DNA 条形码可以作为一种有效的工具在草螟科昆虫的物种鉴定中进行应用。Xiao 等(2016)提取和测定了中国腹刺斑螟Sacculocornutiasinicolella(Caradja, 1926) 幼虫的线粒体COI基因片段作为鉴定的分子标记。Yang等(2016)分析了北美野螟亚科25属137种1589条COI基因的条形码库，认为可以利用其进行北美野螟标本的物种鉴定。DNA 条形码技术在检验检疫工作中和鉴定不同虫态或虫态的残体方面尤其有效。杨明禄等(2013)使用COI基因片段对新疆林果害虫香梨优斑螟EuzopherapyriellaYang, 1994的成虫、蛹、幼虫和卵进行了物种鉴定，且易于与近缘种枇杷暗斑螟Euzopherabigella(Zeller, 1848)进行区分。郭凤娟等(2015)运用DNA 条形码技术对送检的紫斑谷螟Pyralisfarinalis(Linnaeus, 1758)残缺幼虫进行了鉴定。

在一些分布广泛且为害严重的螟蛾中，如秆野螟属和梢斑螟属等，都存在部分种类因分类特征相似、存在变异或特征重叠，甚至是寄主植物相同等原因，使得种类鉴定和性别对应非常困难，分子生物学技术在这方面提供了解决问题的办法和前景。Ohno等(2006)测定日本的2个近缘种阔翅秆野螟Ostrinalatipennis(Warren, 1892)和O.ovalipennisOhno, 2003的COII基因，发现序列差异率仅为0.6%-0.7%，认为二者亲缘关系非常近。Roux-Morabito等(2008)对分布于北美、欧洲和亚洲的梢斑螟Dioryctriaabietella种组广泛取样测定COI、COII基因，除了进行系统发育分析之外，还着重对曾经存在异名关系的2种重要害虫进行区分，结果支持二者为不同的种。北美的梢斑螟Dioryctriazimmermani种组即便在寄主植物和信息素上存在差别，部分种的界定仍然模糊，Roe等(2011)使用COI、COII和EF-1α基因，结合幼虫寄主植物、地理分布和信息素综合分析它们的系统发育关系，解决了部分种的分类问题。

Hebert等(2004)提出在热带地区普遍存在隐存种现象，隐存种往往由于缺乏足够的形态学证据而难以被发现，基因片段尤其是COI为发现隐存种提供了有效的工具。Yang等(2012)利用COI基因结合形态特征分析欧洲和北美的棘趾野螟Ananiacoronata(Hufnagel, 1767)种群，认为这个种仅分布于欧洲，过去认为分布于北美的亚种A.coronatatertialis(Guenée, 1854)可分为3个独立的种。Landry等(2013)结合COI和形态学数据研究发现了分布于巴西的草螟亚科Micrelephas属1新种。桃蛀野螟Conogethespunctiferalis(Guenée, 1854)是分布于古北区东部、东洋区和澳洲区的常见害虫，从现有的分子数据(Armstrong，2010；Shashanketal.，2014，2015)结合形态特征推测其可能为包含多个隐存种的复合体，不仅仅是在印度取食蓖麻和豆蔻的种群能够分为不同支系，甚至外生殖器几乎无差别的澳洲种群和亚洲种群也分为不同的支系。桃蛀野螟在东亚地区有以取食水果为主的广食性种群和以取食松树为主的狭食性种群的现象也很早就引起研究者的关注，直到Inoue & Yamanaka将取食松树的种群提升为独立的种C.pinicolalisInoue & Yamanaka, 2006，Wang等(2014)结合形态特征和线粒体基因COI、COII和Cytb进一步确认了二者的划分。

3 谱系动物地理学研究

分子标记也被广泛应用在螟蛾的谱系地理学研究中，用以分析物种的遗传结构和地理分布格局，推测物种和种群的演化历史等，在验证古地质和古气候事件、制定害虫防治策略及追溯外来种入侵方面均能发挥作用。新白翅野螟NeoleucinodeselegantalisGuenée, 1854是分布于南美的西红柿害虫，Maia等(2016)通过对COI基因的分析，发现巴西种群在更新世由于气候变化分为东北和东南种群。Diaz-Montilla等(2013)对哥伦比亚新白翅野螟的研究表明安第斯山阻碍了部分地理种群的基因流。

在螟蛾的谱系地理学研究中，有些种类的不同种群发生了遗传分化，需要在制定相应害虫的防治策略时加以区分。Margam等(2011)和Periasamy等(2015)依据COI基因推测豆荚野螟不同地理种群可以分为3个支系，系统发育分析提示南美洲种群为不同的种，Periasamy等(2015)还推测澳洲部分种群也可能是不同的种，豆荚野螟种群由亚洲、非洲和部分澳洲种群共同构成，并简单分析和推测了地理格局的成因。Chang等(2016)对南亚和东南亚的茄白翅野螟LeucinodesorbonalisGuenée, 1854不同地理种群COI基因分析表明，各地理种群的单倍型和核苷酸多样性差别较大，形成了不同国家的地方种群，推测是处于不同的演化过程所致，印度可能是茄白翅野螟的起源中心。蜡螟亚科的非洲茎螟EldanasaccharinaWalker, 1865是广泛分布在非洲撒哈拉沙漠以南地区的重要农业害虫，King等(2002)和Assefa等(2006)依据COI和COII基因序列结果发现西非、埃塞俄比亚和南非种群发生了地理分化。Meng等(2008)和Tang 等(2016)均发现中国水稻害虫二化螟发生了明显的地理种群分化。

在一些具有迁飞习性的螟蛾中，昆虫种群间基因交流频繁，地区性种群间尚未发生遗传分化。张颖等(2010)用ISSR分子标记技术分析了中国桃蛀野螟11个地理种群的遗传多样性和遗传分化，发现不同区域内的桃蛀野螟存在广泛的基因交流，种群遗传分化水平较低，基因交流并未受到地理距离的限制，推测桃蛀野螟有迁飞习性。Wan等(2011)分析中国和韩国的稻纵卷叶野螟种群的A+T富集区和ITS2基因，发现遗传变异主要来自于种群内部，种群间基因交流充分，推测和稻纵卷叶野螟具有大群扩散能力有关。

针对一些广泛分布或为害严重种类的相关研究较多，但是研究结果常不完全一致。亚洲玉米螟广泛分布于俄罗斯远东、中国、东南亚到澳大利亚和新几内亚岛，目前主要针对中国和日本种群开展了遗传谱系的地理格局研究，研究结果因分子标记、样本数量和范围而略有差别，基于较多样本数量的COII基因研究结果表明亚洲玉米螟线粒体基因具有较丰富的遗传多态性(Hoshizakietal.，2008a；李菁等，2010；李丽莉等，2013)，遗传变异主要来自于种群内部，虽然不同地理种群间遗传分化程度较高，但是未形成明显的地理分布格局(Hoshizakietal.，2008a；李菁等，2010)；而基于较小样本数量的研究认为不同地理种群之间已经产生了一定程度的遗传分化(孙珊等，2000)，COI基因分析表明不同地理种群的遗传分化与地理距离之间具有一定的相关性(黄丽莉等，2013)；杨哲等(2015)研究发现取食不同寄主植物的亚洲玉米螟种群间的遗传多态性也较高，基因交流频繁，尚未发生遗传分化。欧洲玉米螟地理种群的遗传分化研究结果也不一致，Hoshizaki 等(2008b)研究发现欧洲玉米螟的俄罗斯种群、土耳其种群和斯洛文尼亚种群的COII基因分化较低，Marcon等(1999)的研究表明分布于欧美地区的不同地理种群遗传差异性不显著；而Coates等(2004)通过分析欧洲玉米螟的COI和COII基因序列，发现北美欧洲玉米螟不同地理种群和不同化性种群均存在着遗传分化，Martel等(2003)和Malausa等(2007)对欧洲玉米螟法国种群的研究结果都支持不同食性种群产生了遗传分化；Piwczynski等(2016)研究认为欧洲玉米螟的不同地理种群和食性均未分化。这些研究结果不一致的情况有望通过采用多种适合的分子标记，增加样本数量加以解决。

采用分子标记对入侵螟蛾开展谱系地理学研究，可追溯其来源地和物种入侵过程。Simonsen等(2008)通过对南非、夏威夷、加勒比海地区、墨西哥和美国东南部20个仙人掌螟Cactoblastiscactorum(Berg, 1885)地理种群的COI基因进行分析发现，美国种群分为两个支系，推测至少发生过2次入侵事件。Marsico等(2011)推测美国仙人掌螟的佛罗里达种群亦发生过来源地之外的多次入侵事件。小蔗螟Diatraeasaccharalis(Fabricius, 1794)是主要分布于热带地区，为非洲、中美洲和南美洲温暖地区的谷物害虫，Joyce等(2014)通过对AFLPs和COI基因的研究，发现美国南部小蔗螟是由2次入侵演化形成的。

4 结语

分子系统学的研究方法已经对螟蛾总科的系统发育关系重建做出了很大贡献，但是螟蛾的分子系统学研究还远远不够成熟和完善。分子系统学作用的发挥是要基于成熟的传统分类研究，还取决于研究材料的充分与否以及研究技术的发展。目前螟蛾分子系统学研究主要存在着类群选取不均衡导致部分亚科间的系统发育关系仍不明确，一些关键结点的研究不充分，亚科内的系统发育关系尚未深入开展，各重要类群研究进展不平衡，近缘种(姊妹种)和隐存种的鉴别以及种群的遗传变异和分化方面开展不广泛等问题。在研究技术方面，存在选取的基因片段不适合造成研究结果不一致的情况，目前的共识认为，基于任何单一基因或一类基因在进行系统学研究时都具有一定的局限性，因此，多基因的联合分析、线粒体基因与核基因联合分析以及整个基因组全序列分析的应用逐渐增多，应用分子数据与形态学数据、生态学数据的联合分析等也能够增加数据信息量，得出较高支持度的系统发育关系，改善分子系统树。

References)

Armstrong K. DNA barcoding: A new module in New Zealand’s plant biosecurity diagnostic toolbox [J].BulletinOEPP/EPPO, 2010, 40: 91-100.

Assefa Y, Mitchell A, Conlong DE. Phylogeography ofEldanasaccharinaWalker (Lepidoptera: Pyralidae) [J].AnnalesdelaSociétéEntomologiquedeFrance(Nouvellesérie), 2006, 42(3-4): 331-337.

Chang JC, Ponnath DW, Ramasamy S. Phylogeographical structure in mitochondrial DNA of eggplant fruit and shoot borer,LeucinodesorbonalisGuenée (Lepidoptera: Crambidae) in South and Southeast Asia [J].MitochondrialDNAPartA, 2016, 27(1): 198-204.

Cho S, Zwick A, Regier JC,etal. Can deliberately incomplete gene sample augmentation improve a phylogeny estimate for the advanced moths and butterflies (Hexapoda: Lepidoptera)?[J].SystematicBiology, 2011, 60: 782-796.

Coates BS, Sumerford DV, Hellmich RL. Geographic and voltinism differentiation among North AmericanOstrinianubilalis(European corn borer) mitochondrial cytochrome c oxidase haplotypes [J].JournalofInsectScience, 2004, 4: 35-43.

Coates BS, Sumerford DV, Hellmich RL,etal. Partial mitochondrial genome sequences ofOstrinianubilalisandOstriniafurnicalis[J].InternationalJournalofBiologicalSciences, 2005, 1(1): 13-18.

Diaz-Montilla AE, Suarez-Baron HG, Gallego-Sanchez G,etal. Geographic differentiation of ColombianNeoleucinodeselegantalis(Lepidoptera: Crambidae) haplotypes: Evidence for solanaceae hostplant association and holdridge life zones for genetic differentiation [J].AnnalsoftheEntomologicalSocietyofAmerica, 2013, 106(5): 586-597.

Du YL, Roe AD, Sperling FAH. Phylogenetic framework forDioryctria(Lepidoptera: Pyralidae: Phycitinae) based on combined analysis of mitochondrial DNA and morphology [J].CanadianEntomologist, 2005, 137: 685-711.

Guo FJ, Yang JC, Hu SJ,etal. Application of DNA barcoding inPyralisfarinalislarvae [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2015, 37(1): 51-55. [郭凤娟, 阳建春, 胡诗佳, 等. DNA 条形码在紫斑谷螟幼虫鉴定中的应用 [J]. 环境昆虫学报, 2015, 37(1): 51-55]

Haines WP, Rubinoff D. Molecular phylogenetics of the moth genusOmiodesGuenée (Crambidae: Spilomelinae), and the origins of the Hawaiian lineage [J].MolecularPhylogeneticsandEvolution, 2012, 65(1): 305-316.

He SL, Zou Y, Zhang LF,etal. The complete mitochondrial genome of the beet webworm,Spoladearecurvalis(Lepidoptera: Crambidae) and its phylogenetic implications [J].PLoSONE, 2015, 10: e0129355. doi: 10.1371/journal.pone.0129355. PMID: 26091291.

Hebert PDN, Cywinska A, Bal SL,etal. Biological identifications through DNA barcodes [J].ProceedingsoftheRoyalSocietyB, 2003, 270: 313-321.

Hebert PDN, Penton EH, Burns JM,etal. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the Neotropical skipper butterflyAstraptesfulgerator[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2004, 101(41): 14812-14817.

Heinrich C. American moths of the subfamily Phycitinae [J].BulletinoftheUnitedStatesNationalMuseum, 1956, 207: 1-581.

Hennig W. Grundzge Einer Theorie der Phylogenetischen Systematik [M]. Berlin: Deutsche Zentralverlag, 1950.

Hoshizaki S, Washimori R, Kubota SI,etal. Two mitochondrial lineages occur in the Asian corn borer,Ostriniafurnacalis(Lepidoptera: Crambidae), in Japan [J].BulletinofEntomologicalResearch, 2008a, 98(5): 519-526.

Hoshizaki S, Washimori R, Kubota SI,etal. Limited variation in mitochondrial DNA of maize-associatedOstrinianubilalis(Lepidoptera: Crambidae) in Russia, Turkey and Slovenia [J].EuropeanJournalofEntomology, 2008b, 105: 545-552.

Huang LL, Que HY, Chen C,etal. Variation of mtDNA COI sequences in different geographic populations of the Asian corn borer,Ostriniafurnacalis[J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2012, 49(6): 1508-1512. [黄丽莉, 阙海勇, 陈超, 等. 亚洲玉米螟不同地理种群基于COI基因序列初步分析 [J]. 应用昆虫学报, 2012, 49(6): 1508-1512]

Inoue H, Yamanaka H. Redescription ofConogethespunctiferalis(Guenée) and descriptions of two new closely allied species from Eastern Palaearctic and Oriental Regions (Pyralidae, Pyraustinae) [J].Tinea, 2006, 19: 80-91.

Joyce AL, White WH, Nuessly GS,etal. Geographic population structure of the sugarcane borer,Diatraeasaccharalis(F.) (Lepidoptera: Crambidae), in the Southern United States [J].PLoSONE, 2014, 9(10): e110036. doi:10.1371/journal.pone.0110036

Kim CG, Hoshizaki S, Huang YP,etal. Usefulness of mitochondrial COII gene sequences in examining phylogenetic relationships in the Asian corn borer,Ostriniafurnacalis, and allied species (Lepidoptera: Pyralidae) [J].AppliedEntomologyandZoology, 1999, 34(4): 405-412.

King H, Conlong DE, Mitchell A. Genetic differentiation inEldanasaccharina(Lepidoptera: Pyralidae): Evidence from the mitochondrial cytochrome oxidase I and II genes [J].ProceedingsoftheSouthAfricanSugarTechnologistsAssociation, 2002,76: 321-328.

Kuznetzov VI, Stekolnikov AA. Classification and phylogenetic relationships of the families and subfamilies of the Pyraloidea (Lepidoptera) of the Palearctic fauna with regard to functional morphology of the male genitalia [J].TrudyInstituteZoologicalLeningrad, 1979, 82: 43-74 (In Russian).

Landry B, Becker VO, Mally R. Breaking the pattern again: Additions toMicrelephasDognin, 1905 (Lepidoptera; Pyralidae; Crambinae), including a new species and a key [J].TropicalLepidopteraResearch, 2013, 23(2): 99-112.

Landry B. A phylogenetic analysis of the major lineages of the Crambinae and of the genera of Crambini of North America (Lepidoptera: Pyralidae) [J].MemoirsonEntomology,International, 1995, 1: 1-242.

Lange CL, Scott KD, Graham GC,etal. Sugarcane moth borers (Lepidoptera: Noctuidae and Pyraloidea): Phylogenetics constructed using COII and 16S mitochondrial partial gene sequences [J].BulletinofEntomologicalResearch, 2004, 94: 457-464.

Léger T, Landry B, Nuss M. Systematics of the Neotropical genusCatharyllaZeller (Lepidoptera, Pyralidae s. l., Crambinae) [J].ZooKeys, 2014, 375: 15-73.

Li J, Zhang Y, Wang ZY,etal. Genetic differentiation and gene flow among different geographical populations of the Asian corn borer,Ostriniafurnacalis(Guenée) (Lepidoptera: Crambidae) in China estimated by mitochondrial COII gene sequences [J].ActaEntomologicaSinica, 2010, 53(10): 1135-1143. [李菁, 张颖, 王振营, 等. 基于线粒体DNA COII 基因的亚洲玉米螟中国不同地理种群遗传分化及基因流研究 [J]. 昆虫学报, 2010, 53(10): 1135-1143]

Li LL, Yu Y, Guo D,etal. Genetic structure of the overwintering Asian corn borer,Ostriniafurnacalis(Guenée) collections in Shandong of China based onmtCOIIgene sequences [J].ActaEcologicaSinica, 2013, 33(14): 4377-4386. [李丽莉, 于毅, 国栋, 等. 基于mtCOII基因对山东省越冬代亚洲玉米螟不同种群的遗传结构分析 [J]. 生态学报, 2013, 33(14): 4377-4386]

Li WC, Jie LL, Liu D. The genusScoparia(Lepidoptera, Crambidae) from Galongla Snow Mountain of China, with DNA barcoding and descriptions of three new species [J].SystematicsandBiodiversity, 2016, 14(3): 303-313.

Li WC, Liu D. DNA barcoding and morphology reveal exceptional species diversity ofScoparia(Lepidoptera: Crambidae) from the Hailuogou Glacier area, China [J].ZoologicalJournaloftheLinneanSociety, 2014, 171: 732-752.

Ma HF, Zheng XX, Peng MH,etal. Complete mitochondrial genome of the meadow moth,Loxostegesticticalis(Lepidoptera: Pyraloidea: Crambidae), compared to other Pyraloidea moths [J].JournalofAsia-PacificEntomology, 2016, 19: 697-706.

Maia AVP, Almeida C, Santoro KR,etal. High-level phylogeographic structuring ofNeoleucinodeselegantalisGuenée (Lepidoptera, Crambridae) in Brazil: An important tomato pest [J].RevistaBrasileiradeEntomologia, 2016, 60(3): 206-210.

Malausa T, Leniaud L, Martin JF,etal. Molecular differentiation at nuclear loci in French host races of the European corn borer (Ostrinianubilalis) [J].Genetics, 2007, 176: 2343-2355.

Mally R, Nuss M. Molecular and morphological phylogeny of EuropeanUdeamoths (Insecta: Lepidoptera: Pyraloidea) [J].ArthropodSystematics&Phylogeny, 2011, 69(1): 55-71.

Marcon PC, Taylor DB, Mason CE,etal. Genetic similarity among pheromone and voltinism races ofOstrinianubilalis(Hübner) (Lepidoptera: Crambidae) [J].InsectMolecularBiology, 1999, 8(2): 213-221.

Margam VM, Coates BS, Ba MN,etal. Geographic distribution of phylogenetically-distinct legume pod borer,Marucavitrata(Lepidoptera: Pyraloidea: Crambidae) [J].MolecularBiologyReports, 2011, 38(2): 893-903.

Margam VM, Coates BS, Hellmich RL,etal. Mitochondrial genome sequence and expression profiling for the legume pod borerMarucavitrata(Lepidoptera: Crambidae) [J].PLoSONE, 2011, 6(2): e16444. doi: 10.1371/journal.pone.0016444

Marsico TD, Wallace LE, Ervin GN,etal. Geographic patterns of genetic diversity from the native range ofCactoblastiscactorum(Berg) support the documented history of invasion and multiple introductions for invasive populations [J].BiologicalInvasions, 2011, 13: 857-868.

Martel C, Réjasse A, Rousset F,etal. Host-plant-associated genetic differentiation in northern French populations of the European corn borer [J].Heredity, 2003, 90: 141-149.

Meng XF, Shi M, Chen XX. Population genetic structure ofChilosuppressalis(Walker) (Lepidoptera: Crambidae): Strong subdivision in China inferred from microsatellite markers and mtDNA gene sequences [J].MolecularEcology, 2008, 17: 2880-2897.

Minet J. Les Pyraloidea et leurs principales divisions systématiques [J].BulletindelaSociétéEntomologiquedeFrance, 1982, 86: 262-280.

Minet J. Étude morphologique et phylogénétique des organs tympaniques des Pyraloidea. 2-Pyralidae, Crambidae, première partie (Lepidoptera Glossata) [J].AnnalesdelaSociétéEntomologiquedeFrance, 1985, 21: 69-86.

Munroe E, Solis MA. The Pyraloidea. In: Fischer M, ed. Handbook of Zoology [M]. Berlin: Walter de Gruyter, 1999, 4(35): 233-256.

Mutanen M, Wahlberg K, Kaila L. Comprehensive gene and taxon coverage elucidates radiation patterns in moths and butterflies [J].ProceedingsoftheRoyalSocietyB, 2010, 277: 2839-2849.

Nuss M, Landry B, Mally R,etal. Global Information System on Pyraloidea[Z]. www.pyraloidea.org, 2003-2017.

Ohno S, Ishikawa Y, Tatsuki S,etal. Variation in mitochondrial COII gene sequences among two species of Japanese knotweed-boring moths,OstrinialatipennisandO.ovalipennis(Lepidoptera: Crambidae) [J].BulletinofEntomologicalResearch, 2006, 96(3): 243-249.

Periasamy M, Schafleitner R, Muthukalingan K,etal. Phylogeographical structure in mitochondrial DNA of legume pod borer (Marucavitrata) population in tropical Asia and Sub-Saharan Africa [J].PLoSONE, 2015, 10(4): e0124057. doi:10.1371/journal.pone.0124057.

Piwczynski M, Pabijan M, Grzywacz A,etal. High regional genetic diversity and lack of host-specificity inOstrinianubilalis(Lepidoptera: Crambidae) as revealed by mtDNA variation [J].BulletionofEntomologicalResearch, 2016, 106(4): 512-521.

Regier J, Zwick A, Cummings M,etal. Toward reconstructing the evolution of advanced moths and butterflies (Lepidoptera: Ditrysia): An initial molecular study [J].BioMedCentralEvolutionaryBiology, 2009, 9: 280-301.

Regier JC, Mitter C, Solis M,etal. A molecular phylogeny for the pyraloid moths (Lepidoptera: Pyraloidea) and its implications for higher-level classification [J].SystematicEntomology, 2012, 37: 635-656.

Roe A, Miller, DR, Weller SJ. Complexity inDioryctriazimmermanispecies group: Incongruence between species limits and molecular diversity [J].AnnalsofEntomologicalSocietyofAmerica, 2011, 104(6): 1207-1220.

Roe AD, Simonsen TJ, Scholtens BS,etal. Phycitinae phylogeny based on two genes, with implications for morphological trait evolution and Heinrich’s tribal classification (Lepidoptera: Pyralidae) [J].JournaloftheLepidopterists’Society, 2015, 69(3): 157-172.

Roesler RU. Phycitinae. In: Amsel HG, Gregor F, Reisser H,etal. eds. Microlepidoptera Palaearctica 4 [M]. Vienna: Georg Fromme & Co., 1973: 1-752.

Roux-Morabito G, Gillette E, Roques A,etal. Systematics of theDioryctriaabietellaspecies group (Lepidoptera: Pyralidae) based on mitochondrial DNA [J].AnnalsoftheEntomologicalSocietyofAmerica, 2008, 101(5): 845-859.

Shashank PR, Chakravarthy AK, Raju BR,etal. DNA barcoding reveals the occurrence of cryptic species in host-associated population ofConogethespunctiferalis(Lepidoptera: Crambidae) [J].AppliedEntomologyandZoology, 2014, 49(2): 283-295.

Shashank PR, Doddabasappa B, Kammar V,etal. Molecular characterization and management of shoot and fruit borerConogethespunctiferalisGuenée (Crambidae: Lepidoptera) populations infesting cardamom, castor and other hosts. In: Chakravarthy AK, ed. New Horizons in Insect Science: Towards Sustainable Pest Management [M]. India: Springer, 2015.

Simonsen TJ, Brown RL, Sperling FAH. Tracing an invasion: Phylogeography ofCactoblastiscactorum(Lepidoptera: Pyralidae) in the United States based on mitochondrial DNA [J].AnnalsoftheEntomologicalSocietyofAmerica, 2008, 101(5): 899-905.

Solis MA. Phylogenetic studies and modern classification of the Pyraloidea (Lepidoptera) [J].RevistaColombianadeEntomología, 2007, 33(1): 1-8.

Solis MA, Maes KVN. Preliminary phylogenetic analysis of the subfamilies of Crambidae (Pyraloidea: Lepidoptera) [J].BelgianJournalofEntomology, 2002, 4: 53-95.

Solis MA, Mitter C. Review and preliminary phylogenetic analysis of the subfamilies of the Pyralidae (sensu stricto) (Lepidoptera: Pyraloidea) [J].SystematicEntomology, 1992, 17(1): 79-90.

Song N, Liu J, Cai WZ,etal. Application of DNA Barcoding in Insect Taxonomy [J].SichuanJournalofZoology, 2013, 32(3): 470-474. [宋南, 刘杰, 彩万志, 等. DNA条形码在昆虫分类中的应用 [J]. 四川动物, 2013, 32(3): 470-474]

Sun S, Xu ML, Wang RJ,etal. A preliminary study on differentiation among geographical populations of Asian corn borer (Ostriniafurnacalis) using RAPD method [J].ActaEntomologicaSinica, 2000, 43(1): 103-106. [孙姗, 徐茂磊, 王戎疆,等. RAPD 方法用于亚洲玉米螟地理种群分化的研究 [J]. 昆虫学报, 2000, 43(1): 103-106]

Sutrisno H, Azuma N, Higashi S. Molecular phylogeny of the Indo-AustralianGlyphodesand its allied genera (Insecta: Lepidoptera: Crambidae: Spilomelinae) inferred from mitochondrialCOIandCOIIand nuclearEF-1αgene sequences [J].SpeciesDiversity, 2006, 11(1): 57-69.

Sutrisno H. Phylogeny of the two closely-related moth genera,AgrioglyptaMyerick andTalangaMoore (Lepidoptera: Crambidae; Spilomelinae) based on morphology and mitochondrialCOIIsequence variations [J].Hayati, 2004, 11: 93-97.

Sutrisno H. Molecular phylogeny of the two closely-related moth genera,AgrioglyptaMeyrick andTalangaMoore (Lepidoptera: Crambidae; Spilomelinae), inferred from nuclearEF-1αgene [J].Hayati, 2005, 12: 45-49.

Tang PA, Wu HJ, Wang J,etal. Complete mitochondrial genome ofPlodiainterpunctellaand phylogenetic analysis of Pyraloidea (Insecta: Lepidoptera) [J].ScientiaSinicaVitae, 2015, 45: 890-900. [唐培安, 吴海晶, 王娟, 等.印度谷螟线粒体基因组测定及螟蛾总科系统发育分析 [J]. 中国科学: 生命科学, 2015, 9: 890-900]

Tang XT, Zheng FS, Lu MX,etal. New ideas about genetic differentiation ofChilosuppressalis(Lepidoptera: Pyralidae) populations in China based on the mtDNA cytochrome b gene [J].MitochondrialDNA,2016,27(2):1567-1573.

van Nieukerken EJ, Kaila L, Kitching IJ,etal. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang ZQ. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness [J].Zootaxa, 2011, 3148: 212-221.

Wan X, Li J, Kim MJ,etal. Population genetic structure of the migratory rice leaf roller,Cnaphalocrocismedinalis(Lepidoptera: Pyralidae), inferred from the mitochondrial A+T-rich region and nuclear ITS2 sequences [J].GeneticsandMolecularResearch, 2011, 10(1): 273-294.

Wang J, Zhang TT, Wang ZY,etal. Molecular taxonomy ofConogethespunctiferalisandConogethespinicolalis(Lepidoptera: Crambidae) based on mitochondrial DNA sequences [J].JournalofIntegrativeAgriculture, 2014, 13(9): 1982-1989.

Xiao YL, Fang C, Ren YD,etal. Preliminarily notes on biology and mitochondrial COI gene ofSacculocornutiasinicolellaCaradja (Lepidoptera: Pyralidae: Phycitinae) [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2016, 38(6): 1178-1184.[肖云丽，方程，任应党，等.中国腹刺斑螟生物学和线粒体COI基因序列初步记述(鳞翅目：螟蛾科：斑螟亚科)[J].环境昆虫学报，2016，38(6)：1178-1184]

Yang CH, Jin Q, Chen FQ,etal. Application of tree-based, distance-based and character-based DNA barcoding methods for the identification of Crambidae species (Insecta: Lepidoptera) in Baihuashan, China [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2013, 50(1): 61-70. [杨聪慧, 金倩, 陈付强, 等. 基于进化树、距离和特征的DNA条形码方法研究——以百花山地区草螟科为例 [J]. 应用昆虫学报, 2013, 1: 61-70]

Yang ML, Li ZH, Jiang F,etal. Molecular identification ofEuzopherapyriellaYang based on DNA barcoding [J].PlantQuarantine, 2013, 27(4): 54-57. [杨明禄, 李志红, 姜帆, 等. 基于DNA条形码技术的香梨优斑螟分子鉴定 [J]. 植物检疫, 2013, 27(4): 54-57]

Yang RS, Wang ZY, He KL,etal. Genetic diversity and phylogeny of the genusOstrinia(Lepidoptera: Crambidae) inhabiting China inferred from mitochondrial COI gene [J].JournalofNanjingAgriculturalUniversity, 2011, 34(5): 73-80. [杨瑞生, 王振营, 何康来, 等. 中国秆野螟属昆虫线粒体COI基因遗传多样性及其分子系统学研究(鳞翅目:草螟科)[J]. 南京农业大学学报, 2011, 34(5): 73-80]

Yang RS, Wang ZY, He KL,etal. Sequence analysis of mtDNA-COII gene and molecular phylogeny ofOstriniaspp. from China (Lepidoptera: Crambidae) [J].ActaEntomologicaSinica, 2008, 2: 182-189. [杨瑞生, 王振营, 何康来, 等. 秆野螟属部分种的线粒体COII基因序列分析及其分子系统学(鳞翅目:草螟科)[J]. 昆虫学报, 2008, 2: 182-189]

Yang YJ, Wu ZH, Xu HX,etal. Sequence and analysis of mtDNA control region inCnaphalacrocismedinalisGuenée andMarasmiapatnalisBradley (Lepidoptera: Pyralidae) [J].MitochondrialDNA, 2016, 27(6): 3991-3994.

Yang Z, Dong H, Hu ZF,etal. Genetic diversity among different host populations ofOstriniafurnacalis(Guenée) (Lepidoptera: Crambidae) in northeastern China based on mitochondrial gene sequences [J].JournalofPlantProtection, 2015, 42(6): 970-977. [杨哲, 董辉, 胡志凤, 等. 东北地区亚洲玉米螟不同寄主植物种群线粒体基因遗传多样性[J]. 植物保护学报, 2015, 42(6): 970-977]

Yang ZF, Landry JF, Hebert PDN. A DNA barcode library for North American Pyraustinae (Lepidoptera: Pyraloidea: Crambidae) [J].PLoSONE, 2016, 11(10): e0161449. doi:10.1371/journal.pone.0161449

Yang ZF, Landry JF, Handfield L,etal. DNA barcoding and morphology reveal three cryptic species ofAnania(Lepidoptera: Crambidae: Pyraustinae) in North America, all distinct from their European counterpart [J].SystematicEntomology, 2012, 37: 686-705.

Ye F, Shi Y, Xing L,etal. The complete mitochondrial genome ofParacymorizaprodigalis(Leech, 1889) (Lepidoptera), with a preliminary phylogenetic analysis of Pyraloidea [J].AquaticInsect, 2013, 35: 71-88.

Yin J, Wang AM, Hong G.etal. Complete mitochondrial genome ofChilosuppressalis(Walker) (Lepidoptera: Crambidae) [J].MitochondrialDNA, 2011, 22: 41-43.

Yin YH, Si SJ, Tu FY,etal. A Complete mitochondrial genome ofCnaphalocrocismedinalis(Lepidoptera: Crambidae) and its COX gene analysis [J].SichuanJournalofZoology, 2013, 32(1): 40-50. [尹湧华, 司胜娟, 涂飞云, 等. 稻纵卷叶螟线粒体基因组及细胞色素C氧化酶基因分析 [J]. 四川动物, 2013, 32(1): 40-50]

Yoshiyasu Y. A systematic study of the Nymphulinae and the Musotiminae of Japan (Lepidoptera: Pyralidae) [J].ScientificReportofKyotoPrefecturalUniversity,Agriculture, 1985, 37: 1-162.

Yu XF, Du YL, Liu YJ,etal. Genetic divergence of fourDioryctriaspecies from North China [J].ChineseBulletinofEntomology, 2009, 46(6): 901-906. [于潇翡, 杜艳丽, 刘永杰, 等. 华北地区四种梢斑螟的遗传分化 [J]. 昆虫知识, 2009, 46(6): 901-906]

Zhang Y, Li J, Wang ZY,etal. Genetic diversity ofConogethespunctiferalis(Guenée) (Lepidoptera: Crambidae) populations from different geographic regions in China [J].ActaEntomologicaSinica, 2010, 53(9): 1022-1029. [张颖, 李菁, 王振营, 等. 中国桃蛀螟不同地理种群的遗传多样性[J]. 昆虫学报, 2010, 53(9): 1022-1029]

Zou Y, Ma W, Zhang L,etal. The complete mitochondrial genome of the bean pod borer,Marucatestulalis(Lepidoptera: Crambidae: Spilomelinae) [J].MitochondrialDNA, 2014, doi: 10.3109/19401736.2014. 913167. PMID: 24779595

Advances in molecular systematics of Pyraloidea (Lepidoptera)

ZHANG Dan-Dan*，CHEN Kai

(Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Pyraloidea is a common superfamily in Lepidoptera. The molecular phylogeny which is used to investigate the evolution of Pyraloidea developed rapidly in nearly a decade. This review sketches out an outline of advances in pyralid molecular systematics from evolution and phylogenetic reconstruction, species identification sibling and cryptic species recognition, phylogeography and genetic diversity.

Pyraloidea; molecular systematics; review

国家自然科学基金(31672330);国家科技基础条件平台工作重点项目(2005DKA21402)

张丹丹，女，1974年生，博士，主要从事昆虫系统学研究

*通讯作者Author for correspondence，E-mail: zhangdd6@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-03-19；接受日期Accepted: 2017-03-23

Q961;S433.4

A

1674-0858(2017)02-0254-09

张丹丹，陈凯.螟蛾总科分子系统学研究进展[J].环境昆虫学报，2017,39(2):254-262.