四川小麦分蘖冗余及理想群体构成研究

王思宇，吴 舸，樊高琼，胡雯媚，郑 文，王强生，朱 杰

(四川农业大学/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川成都 611130)

四川小麦分蘖冗余及理想群体构成研究

王思宇，吴 舸，樊高琼，胡雯媚，郑 文，王强生，朱 杰

(四川农业大学/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川成都 611130)

为探究四川小麦分蘖冗余及理想群体构成，以5个典型冬小麦品种为材料，在分蘖始期至拔节期每2 d剪一次分蘖，设置3个处理[仅保留主茎，剪除所有分蘖(B0)；保留主茎和1个大分蘖(B1)；保留主茎和2个大分蘖(B2)；不剪分蘖(CK)]，对成熟期小麦株高、穗部性状和单株产量进行调查分析。结果表明，5个品种间各性状对剪除分蘖的反应表现较一致。单株穗数以B0处理最低(1.00穗)，B1、B2和CK处理单株穗数在同一水平(1.96～1.98穗)；B0处理下穗粒数(49.5粒)、千粒重(53.2 g)、穗长(11.3 cm)、有效小穗数(17.7个)较CK显著增加，但株高(86.5 cm)和单株产量(2.54 g)均最低；B2处理的单株产量(4.27 g)介于B1(4.39 g)和CK(4.13 g)之间，但与二者差异均不显著；B1处理下株高(88.1 cm)适中，主茎和分蘖的穗长(11.0、10.6 cm)增加，有效小穗数(17.8、16.4个)增多，最终主茎和分蘖的穗粒数(47.4、39.5粒)显著高于B2(44.2、34.7粒)和CK(43.8、36.0粒)，主茎和分蘖的千粒重(50.7、52.5 g)略高于B2(50.3、50.9 g)和CK(49.6、51.3 g)，穗数、穗粒数、千粒重协调，单株产量(4.39 g)最高。因此认为，保留主茎1个分蘖处理消除了冗余分蘖对资源的浪费，减少了内耗，是四川小麦优质、低耗、高产的最佳茎蘖组合。

冬小麦；剪分蘖；分蘖冗余；产量构成

分蘖是小麦的一个重要生物学特性，也是其长期适应外界环境调节的结果。有效分蘖是产量的重要来源之一，而无效分蘖对产量的形成意义不大，因而分蘖冗余会造成群体资源的消耗，限制产量的进一步提高。生产上力求减少冗余分蘖，多发壮蘖，以提高个体竞争力、壮大群体，进而增加有效分蘖数，提高产量[1]。在冗余理论中，冗余度是系统内冗余大小程度的量度，用备用原件与工作原件数之比来表示[2]。系统的冗余大小对其稳定性(可靠性)有着重要影响。冗余过小，将难以长期保持在稳定状态；冗余过大，对增加系统的稳定性固然有好处，但往往造成浪费，加重系统的负担[3]。将冗余理论引入作物栽培学科，可为构建合理茎蘖群体提供新思路。

麦类作物生产中存在优质低耗的最佳茎蘖组合，分蘖冗余度也是可调控的。侯慧芝等[4]认为，干旱灌区冬小麦至少有1/3的分蘖是冗余的，合理降低冗余度可获得高产。潘晓云等[5]对覆膜栽培下两种春小麦的无效分蘖进行了研究，发现覆膜种植会促进分蘖过度发生和生长，造成春小麦群体的生长冗余。银敏华等[6]在冬小麦生长早期通过调亏灌水有效控制拔节前分蘖，联合抽穗期去除无效分蘖，达到不显著影响产量并提高水分利用效率的效果。在农业生产实践中，农民也普遍通过镇压、深耘断根等方法控制小麦分蘖旺长、优化群体结构而获得高产。四川是西南麦区的代表，气候生态特点为高温高湿寡日照，小麦生育特性与黄淮海、长江中下游麦区小麦显著不同。四川小麦分蘖发生时间短、成穗率不高、穗容量不足是限制其产量提升的关键因子，穗容量不足的原因则是分蘖穗少。四川小麦分蘖冗余的定量分析及优质低耗的最佳茎蘖组合等问题亟待解决，探明这些问题对于挖掘四川小麦分蘖成穗潜力、制定合理栽培措施、减少分蘖冗余，进而构建最佳茎蘖群体以获得高产具有重要意义。鉴于此，本试验选择区域内5个代表性品种，进行分蘖剪除处理，研究四川小麦分蘖冗余，以期为四川小麦群体优化栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2014年10月-2015年6月在四川农业大学温江农场进行。试验地前作为大豆，耕层土壤中全氮含量2.43 g·kg-1，速效氮含量95 mg·kg-1，速效磷含量27.47 mg·kg-1，速效钾含量38.99 mg·kg-1。小麦采用开沟点播，行距20 cm，播前精选饱满的种子，单粒播种，3叶期匀苗，保证基本苗250×104株·hm-2。小区面积6 m2(3 m×2 m)，每公顷施纯氮120 kg、过磷酸钙(P2O512%)500 kg和氯化钾(K2O 52%)115 kg，氮肥按底肥与拔节肥为6∶4的比例施用，磷钾肥全作底肥一次施入。其他栽培措施按一般大田生产进行。

本试验采用二因素裂区设计，主因素为品种(A)，供试品种为川麦104(四川主推品种)、蜀麦969(四川主推品种)、南麦302(川审麦2012005)、绵麦37(四川省区试对照种)和绵杂麦168(杂交小麦)，分别用A1～A5代表；副因素为剪分蘖(B)，设置三个处理(B0,保留主茎，剪除所有分蘖；B1,保留主茎和一个大的一级分蘖，剪除其余分蘖；B2,保留主茎和两个大的一级分蘖；CK，不剪除分蘖)。共20个处理组合，重复4次。剪分蘖从分蘖发生时即开始进行，并每2 d干扰一次，一直持续到拔节。

1.2 测定项目与方法

每小区于三叶期设置1 m×1 m的样方，调查基本苗情况，确保各处理群体起点一致。

成熟期时调查1 m2样方内的单株穗数和单株产量，并对每株的主茎和分蘖分别进行考种，包括穗粒数、千粒重、穗长、有效小穗、无效小穗等重要指标。

1.3 数据处理与统计分析

运用Microsoft Excel 处理数据。用DPS 7.05系统软件进行方差分析，采用LSD 法进行样本平均数的差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 剪分蘖对冬小麦株高和有效分蘖数的影响

由表1可见，5个小麦品种间株高明显不同。绵杂麦168和蜀麦969的株高差异不显著，但均显著高于其他品种；南麦302植株最矮，不足80 cm。单位面积的有效分蘖数以绵杂麦168最高，但其与川麦104和蜀麦969差异不显著，这三个品种均显著高于南麦302和绵麦37。

剪分蘖显著影响小麦株高和有效分蘖数。B2和CK处理的株高接近，均显著高于B1和B0处理，B0和B1处理的株高较CK分别降低3.4%和1.6%，B0处理植株最矮。剪分蘖后，B2和B1处理的单位面积有效分蘖数略高于CK，差异均不显著；B0处理由于只保留了主茎，所以有效分蘖数为0。

2.2 剪分蘖对冬小麦穗部性状的影响

由表2可见，5个小麦品种间主茎穗长不同，川麦104、南麦302显著高于绵麦37和蜀麦969；不同品种间分蘖穗长无显著差异。南麦302的主茎和分蘖穗有效小穗数均显著高于其余4个品种，无效小穗数表现为蜀麦969显著高于川麦104、南麦302和绵麦37，绵杂麦168的无效小穗数最少。

不同处理间比较，B0和B1处理的主茎穗长显著高于B2和CK，分蘖穗长以B1处理最高。CK的主茎穗有效小穗数最少，显著低于B1和B0处理；分蘖穗有效小穗数以B1处理最高，较CK高5.1%；B0和B1处理下无效小穗数显著降低，较CK低20%和12%。B2处理下穗长、有效小穗数和无效小穗数均与CK无显著差异。绵麦37穗部性状受剪分蘖影响较小，其余4个品种间规律较为一致。

表1 不同处理下冬小麦的株高和有效分蘖数Table 1 Plant height and effective tiller number of winter wheat under different treatments

同列数据后标以不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。 下表同。

Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 possibility level.The same in other tables.

2.3 剪分蘖对冬小麦产量及其构成的影响

5个小麦品种间单株产量及其构成存在显著差异(表3)。绵杂麦168和川麦104的单株产量显著高于蜀麦969、南麦302和绵麦37。5个品种中，绵杂麦168单株穗数最多，南麦302穗粒数最多，川麦104和绵麦37千粒重最大，川麦104和绵杂麦168穗粒重最高，蜀麦969各指标均较低。

表2 不同处理下冬小麦的穗长、有效小穗数和无效小穗数Table 2 Length,effective and ineffective spikelet numbers per ear from main stem and tiller of winter wheat under different treatments

剪分蘖对小麦产量影响显著。仅保留主茎的B0处理单株产量最低，较CK减产39.5%，差异显著；保留主茎和1个分蘖的B1处理产量最高，显著高于CK，增产6.3%；保留主茎和2个大蘖的B2处理产量则位于B1和CK之间，与两者差异均不显著。进一步分析表明，B0处理下单株穗数最小，而B1、B2和CK处理间单株穗数无显著差异。 B1产量高于B2和CK的原因在于B1处理下主茎穗粒数、分蘖穗粒数和分蘖千粒重均显著高于B2和CK，较CK的增幅分别为8.2%、9.7%和2.3%。

绵麦37产量及其构成受剪分蘖的影响较小，主茎和分蘖的穗粒数和千粒重在处理间无显著差异。各品种最终产量均以B1处理最高，在蜀麦969和绵杂麦168上B1与CK差异显著。

3 讨 论

作物生长冗余特性是生物在长期进化过程中形成的适应环境波动、提高竞争能力、减少绝种风险等的生态对策，是作物长期进化和选择的结果[7]。但是在栽培条件下，由于人类的支持和保护，环境波动造成的作物绝种风险减小，而大量的生长冗余会过度消耗能量、资源和营养物质，此时生长冗余特性变成了巨大浪费和负担，不利于经济产量的提高。韩明春等[8]认为，在一定的栽培管理条件下，作物存在着一个与最高产量相对应的最佳生长冗余度。在生产中，通过采取适宜的栽培管理措施使作物的生长冗余度达到最佳值，才能获得高产。

表3 不同处理下冬小麦的产量及其构成因素Table 3 Grain yield and yield components of winter wheat under different treatments

本试验结果表明，CK(保留所有分蘖)下单株穗数与B1、B2处理在同一水平，表明分蘖冗余真实存在。同时，剪分蘖后，保留主茎和1个分蘖的B1处理，无论是主茎还是分蘖穗，其有效小穗数、穗粒数及千粒重均显著高于保留所有分蘖的CK，最终产量也显著高于CK，说明这种干扰方式对冬小麦的生长和高产有利。而仅保留主茎的B0处理在没有分蘖竞争的条件下，主茎的优势地位进一步得到强化，光热及营养更充足，灌浆更充分，无效小穗数较CK降低20%，穗粒数和粒重显著增加，但这些均不能弥补单株穗数下降50%所造成的亏缺，产量处于最低水平，即消除分蘖冗余过度也不利于高产，也说明单位面积有效穗数对产量起决定性作用[9]。保留主茎和2个分蘖的B2处理，其产量高于CK而低于B1处理，且差异均不显著，说明这种处理的增产效果不明显。B2处理较B1处理多保留了1个分蘖，但其单株穗数并没有因此而增加，反而加大了内耗，主茎和分蘖的穗粒数、千粒重均低于B1处理，因而B2处理尚存在分蘖冗余。保留主茎和1个分蘖的B1处理下，主茎穗粒数较B2和CK处理增加7.2%和7.6%，分蘖穗粒数分别增加13.8%和8.9%；主茎千粒重较B2和CK处理增加0.8%和2.2%，分蘖千粒重分别增加3.1%和2.3%；主茎穗粒重较B2和CK处理增加1.7%和5.1%，分蘖穗粒重分别增加14.7%和3.9%。可见B1处理消除了冗余分蘖对资源的浪费，减少了内耗，最终主茎和分蘖穗粒重均维持在较高水平，在高产和冗余之间找到了平衡点[10]，因而作者认为主茎+1个分蘖是四川小麦高产对应的最佳茎蘖组合。

本试验在分蘖始期进行分蘖去除，直至拔节期，即从分蘖发生到停止过程中连续进行干扰，有别于一些学者在拔节期或抽穗期进行处理[11]，因而更能有效降低由无效分蘖产生的群体内耗，且剪分蘖后植株的正常生长未受到影响，更能体现主茎与分蘖、1个分蘖与2个分蘖之间的关系及干扰具体的形态表现。同时，本试验选用的川麦104和蜀麦969均为“十二五”期间四川主推品种，绵麦37是四川省区域试验对照种，绵杂麦168为杂交小麦中的主推品种，选用的材料均具有较强的代表性，研究结果说服力强，且品种间规律基本一致，因而本研究结果客观真实，可靠性强。

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Tiller Redundancy and Ideal Population of Winter Wheat in Sichuan Province

WANG Siyu,WU Ge,FAN Gaoqiong,HU Wenmei,ZHENG Wen,WANG Qiangsheng,ZHU Jie

(Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130，China)

In order to explore the tiller redundancy and ideal population of winter wheat in Sichuan province,five representative wheat cultivars were selected and the tillers were clipped from the beginning of tillering to jointing stage every two days. The plants were subjected to three treatments: the main stem was remained,clipping all tillers (B0); the main stem and the biggest tiller were remained,clipping other tillers (B1); and the main stem and two biggest tillers were remained,clipping other tillers (B2). The undisturbed plants were considered the controls (CK). Characters at maturity were measured,and the results showed that the trend of five cultivars was consistent. Number of spikes per plant was the least under treatment B0 (1.00 spike),compared with those at the same level under the treatments B1 and B2 and CK (1.96-1.98 spikes); treatment B0 had a higher level than CK in grain number per spike (49.5 grains),1 000-grain weight (53.2 g),ear length (11.3 cm) and fructification of spike (17.7 spikelets) on average,with significant difference,but plant height (86.5 cm) and grain yield per plant (2.54 g) were the least for B0 treatment; the yield under treatment B2 (4.27 g) was lower than that of B1 (4.39 g) but higher than that of CK (4.13 g),without significant difference; the plant height under treatment B1 (88.1 cm) was medium; higher ear length (11.0 cm for main stem and 10.6 cm for tiller) and fructification of spike (17.8 and 16.4 spikelets for main stem and tiller,respectively) under treatment B1 have been detected; grain number per spike of B1 (47.4 and 39.5 grains for main stem and tiller,respectively) were higher than those of B2 (44.2 and 34.7 grains for main stem and tiller,respectively) and CK (43.8 and 36.0 grains for main stem and tiller,respectively),and 1 000-grain weight of B1 (50.7 and 52.5 g for main stem and tiller,respectively) were also higher than those of B2 (50.3,50.9 g) and CK (49.6,51.3 g) with significant difference; meanwhile,B1 had the highest grain yield per plant (4.39 g). It could be concluded that treatment B1 eliminated waste of resources from redundant tillers and reduce internal friction,which is the ideal population of winter wheat in Sichuan province.

Winter wheat; Clipping tillers; Tiller redundancy; Yield components

时间：2017-01-16

2016-06-22

2016-08-16

国家重点研发计划项目(2016YFD300400)；国家公益性行业(农业)科研专项(201503127)；四川省农作物育种攻关项目(2011NZ0098-15-3)

E-mail：wangsiyu0730@163.com

樊高琼(E-mail：fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)02-0232-06

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1835.028.html