水分和土壤因子对湿地植被演替影响的研究概述

高大珍 崔守斌 苑泽宁*

(1 黑龙江省哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 150025； 2 黑龙江省宝清七星河国家级自然保护区管理局 双鸭山 155600)

我国现有湿地总面积约5.36×107ha，而过去10年间湿地面积减少了约3.39×106ha，湿地恢复和保护工作迫在眉睫。湿地植物作为主要初级生产者，在湿地恢复和保护中发挥着重要作用，被誉为湿地生态系统的“工程师”。我国湿地分布广泛，湿地生态环境多样化，环境因子对湿地植被演替的作用机制也相对复杂。植被对生存环境的选择首先是对水分和土壤的选择，水分和土壤因子对植被演替的影响显著。因此，研究水分及土壤因子对湿地植被演替的影响机制具有重要的现实意义。本文综述水深梯度、地下水埋深、土壤盐分和养分等因子对我国湿地植被演替的影响机制，为湿地保护和恢复及湿地植被演替规律的研究提供参考。

1 水分对湿地植物分布格局的调控作用

1.1 水深梯度下的湿地植被分异特性 湿地植物的空间分布与其对水分的响应密切相关，湿地水深梯度是重要的环境梯度，它控制着植物的分布和物种的丰富度[1～3]。例如，随着水深的变化，黄河三角洲湿地植被类型、物种多样性和植被盖度等均会随之发生显著的变化。当水深为-30～40 cm时，优势物种为蒲草和芦苇，物种最为丰富，植被盖度最大；当水深为-30～-50 cm时，土壤盐碱化程度较大，翅碱蓬为优势植物，物种多样性降低；当水深低于-50 cm 时，地表较为干旱，盐碱化程度降低，荻和白茅为优势物种，植被类型变为耐干旱植被[4]。水深对芦苇生态特征的影响表现为：在不同水深梯度下，芦苇的盖度、密度、高度和叶宽等差异很大；平均株高和茎粗随平均水深的增加而递增，平均密度和盖度在平均水深为0.3 m时达到峰值，芦苇通过改变自身的高度、茎粗、群落密度来适应不同水环境的胁迫。

水深梯度的季节性变化使植被分布和优势种随着随季节而发生明显的动态变化。在长江下游的北固山湿地，枯水期湿地处于陆相状态(2～4月)，群落优势种为虉草单优种群；平水期湿地水陆交替出现(4～6月)，优势种为虉草—芦苇共优种群；丰水期湿地处于水淹状态(6～11月)，优势种是芦苇—酸模叶蓼共优种群，体现出水分因子的时空作用特性[5]。

1.2 地下水位对湿地植被演替的影响 在无明显气候垂直差异的区域，地下水位对植物群落的空间分布起着决定作用[6]，尤其是在干旱生态脆弱区。塔里木河下游地下水位的下降和土壤水分的丧失使植被退化严重，随着地下水埋深的增大，植物群落由乔木、灌木、草本群落逐渐演变为乔灌群落，直至单一灌木群落。在输水生态工程后，河道附近浅层地下水位抬升，天然植被对地下水位变化表现出明显的响应：如骆驼刺、罗布麻、花花柴等成片出现，耐旱的乔木、灌木的生长也得到恢复[7]，表明在干旱地区地下水对植被生长、输水生态工程对植被恢复的重要意义。

研究地下水埋深与物种生态特性之间的关系，可为地下水资源的合理开采提供参考和借鉴。研究表明在一定水埋深限度内，物种覆盖度、丰富度与地下水埋深呈负相关[8]：如苏贝淖滩地在水埋深小于1.6 m的区域内，植物群落总盖度与地下水埋深呈负相关；但在水埋深大于1.6 m的范围内，植被盖度不受影响，说明该水位是生态交错带的临界水位。而羊草、灰蒿、沙蒿等旱生物种与地下水无依赖关系，不受水埋深控制，在这些物种分布的区域开发利用地下水资源，对该区域生态环境不会产生明显影响[9]。通过不同地下水埋深对植被演替影响的研究，可预测地下水资源开发后植被的变化趋势[9]，有助于合理利用地下水资源。

2 土壤因子对湿地植物分布格局的调控作用

2.1 土壤盐分是湿地植被演替的主要驱动力 湿地土壤是植物群落发生、发展的物质基础，是自然的时空连续体。植被演替的过程是植物与土壤相互影响和作用的过程。土壤空间异质性降低了不同植物对资源的竞争[10]，影响植物的分布。其中，土壤盐分是影响湿地植被演替的主要因素之一。土壤盐分的影响主要表现在盐沼和滩涂湿地植被演替过程中。特别是盐沼湿地，植被地带性分布明显受土壤含盐量的影响[11]。黄河三角洲湿地随土壤盐分的降低，呈现盐生植被向淡水植被的正向演替，即盐地碱蓬群落→柽柳—盐地碱蓬群落+芦苇群落→芦苇—盐地碱蓬群落→芦苇群落[12]。这是由于盐沼植被的生长使泥沙淤积，提高了海岸高程，使湿地受潮水淹没的时间和范围发生变化，盐度的变化有利于淡水植物的生长，促使演替向淡水方向进行[13]。

同时，随着离海距离的增加，可溶性盐含量逐渐降低，群落优势种由盐生植物逐渐过度为耐盐能力弱的植物[14]。植被的正向演替改善土壤的理化性状，增加含水量和有机质含量，改善植被生存的微环境，进而促进群落演替进程。

随着土壤含盐量的降低，植被演替并非均呈正向演替：如红树林湿地植物群落的发展趋势呈现类型简单、层次单一，群落演替多趋向于逆向演替过程。先锋群落由适应性强的物种构成单优群落，演替中期的优势树种适应含盐量高的土壤，形成典型的红树林群落，演替后期随着土壤高度脱盐化，含盐量降低，半红树林逐渐取代红树林，向海岸林过渡。可见，研究红树林群落演替规律并监测其演替趋势是保护该物种的重要途径[15]。

2.2 土壤养分制约湿地植被的分布 湿地土壤是湿地植物所需有效化学物质的重要储存地，湿地土壤处于不断淤积和更新的动态过程，土壤有机质、养分等因子处于不断的变化中[16]，不同植物对土壤养分的需求也存在差异[17，18]。因而，土壤养分对湿地植被分布的制约作用比较明显。

土壤养分的变化对湿地植被分布的影响随湿地的地理位置和含盐量等因素的不同而不同。例如，随着土壤全N、速效P、速效K和有机质含量的降低，宁夏四儿滩湿地植被分布格局为湿生带(沼泽湿地植被)→交错带(草甸植被)→旱生带(草原植被)。该湿地所处位置较低，水面流动性较小，湿地的入水量少，土壤养分的下降制约了湿地植被的分布[19]。另有研究表明，较高的土壤养分有利于旱生群落的发展，如在土壤有机质、全N、碱解N、速效P含量升高的情况下，东营境内湿地植被演替的趋势为光板地→盐地碱蓬群落→柽柳群落→白茅群落[20]。这种演替趋势的形成还与土壤含盐量对植被分布的影响有关。

随着演替的进展，植被对土壤的改良作用比较显著。例如，随着东营境内湿地植被的正向演替，土壤有机质和全N等养分的累积增加，这与植物枯落物归还土壤，改善土壤肥力有关。同时，土壤孔隙状况和渗水性能得到改善，进一步降低土壤表层盐分的积累，促进植被的正向演替[20]。植被演替过程体现了植被对土壤不断适应和改造的过程，植物地下部分根系的生长发育及土壤微生物的作用可以直接改善土壤的性质，而地上部分则可通过改善生态系统小气候，对土壤的理化性质间接产生影响。

2.3 土壤水分和盐分交互作用与植被演替的耦合关系 植物在水、盐胁迫下，其分布趋向于具有竞争优势的区域，进而形成沿水深和土壤盐分梯度的带状分布格局，植被对环境因子协同作用的响应更深入地揭示环境因子与湿地植被间的耦合关系。例如，黄河三角洲湿地的高水深、低盐分地区，以穗状狐尾藻等水生植物为优势种，而低水深、高盐分地区，则以柽柳、翅碱蓬等典型盐生植物为优势种。这两个区域植物群落多样性较低。在中等水深和盐分的过渡区域以芦苇、荻、旱柳等为优势种，生物多样性最高。植被在土壤盐分和水深梯度下的生态位分化现象，揭示了水、盐交互作用使湿地植物呈带状分布的机制[21]。

例如，野鸭湖湿地土壤水盐与植物群落演替的耦合关系研究表明，在水盐的交互作用下，该区域植被的分布、生存和演替主要受控于土壤水盐条件，而人类活动会使湿地水盐条件发生变化，进而影响到植物的生存空间。因此，建立植物群落变化与土壤水盐间的耦合关系，可为预测群落动态和关键类群的发展提供重要信息[1～3]。

3 展望

目前，我国约32%的湿地处于生态状况“差”的等级。国家林业局划定了“到2020年全国湿地面积不少于8亿亩”(1亩合1ha/15)的湿地保护红线，加强湿地恢复进程中湿地植被演替规律和环境因子作用机制的研究对湿地恢复和保护具有重要的指导意义。今后宜加强以下三方面的研究。

3.1 加强湿地植被演替进程中不同环境因子交互影响的研究 不同环境因子之间的协同作用对植被演替的影响是重要的研究内容。例如，温度变化对植物光合有机物合成起重要作用，同时还会影响土壤水分和温度、空气湿度等环境因子，这些环境因子与光照协同影响光合生产。

因此，加强不同环境因子对湿地植被演替的交互影响的研究，深入揭示植被演替规律及与环境因子间的相互关系，有助于全面地阐述环境因子在湿地植被演替进程中的协同作用机制。

3.2 加强湿地植被时间结构及与环境因子耦合关系的研究 湿地植被的时间结构所反映的生长节律和物候规律，在时间序列上说明不同季节和不同年份间植被的变化规律及趋势。今后需进行以下几个方面的研究工作：①加强植被分布的时间格局多样性研究，从不同时空尺度上深入探讨植被与环境因子间耦合机制；②加强群落中优势物种生态属性的研究，建立环境因子数值模型和植被生态模型的耦合关系，阐明物种功能属性间的规律和植物群落对环境的适应策略；③预测环境变化对植被的影响及植物对全球变化的响应，为退化湿地的生态恢复和重建及湿地保护和管理提供理论依据。

3.3 加强湿地植被与土壤微生物协同演替的研究 土壤微生物在降解有机质和土壤养分循环中起重要作用，进而影响植物群落动态及土壤结构。土壤细菌与真菌的生物量和多样性随着退化生态系统的恢复呈增加趋势，植物物种的丰富度和均匀度对土壤微生物繁殖及丰度等产生很大影响。因此，研究植被演替进程中与植被间相互作用的土壤微生物类群，探讨土壤微生物与湿地植被间的协同演替机制，阐释土壤微生物在脆弱生态区域修复和植被演替中的作用，不仅可为湿地生态恢复进程和评价恢复效果提供科学指标，还可为提高植被生态恢复效果的复合微生物制剂的研制提供指导。