欧亚大陆草原带1982-2008年间净初级生产力时空动态及其对气候变化响应研究

陈奕兆,李建龙*,孙政国,刚成诚

(1.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；2.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037；3.南京大学生命科学院，江苏 南京 210093;4.南京农业大学草业学院，江苏 南京 210095；5.西北农林科技大学水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)

欧亚大陆草原带1982-2008年间净初级生产力时空动态及其对气候变化响应研究

陈奕兆1,2,3,李建龙1,2,3*,孙政国3,4,刚成诚3,5

(1.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；2.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037；3.南京大学生命科学院，江苏 南京 210093;4.南京农业大学草业学院，江苏 南京 210095；5.西北农林科技大学水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)

欧亚大陆草原带主要包括哈萨克草原和蒙古草原，是世界上最大的过渡生态系统。 同时该区域属于典型的干旱半干旱地带，因此对气候变化较为敏感。但是，针对该区域的净初级生产力(net primary productivity, NPP)研究尚有诸多不足，特别是哈萨克草原。本研究在原有BEPS(Boreal Ecosystem Productivity Simulator)模型的基础上，对光合最大羧化效率(Vc,max)和自氧呼吸等过程算法进行了优化，以地面实测样方数据对改进后的模型进行精度验证，进而利用改进后的BEPS模型模拟了1982-2008年间的欧亚大陆草原带植被净初级生产力。结果表明，改进的 BEPS 模型与3个地区(哈萨克斯坦，内蒙古和新疆)的样地观测数据相比均具有较好的拟合精度，且预测能力较原有BEPS模型均有一定程度的提升；27年间，区域内NPP的平均值为120 g C/m2，其中蒙古草原为116.9 g C/m2，哈萨克草原为 122 g C/m2。在区域暖干化的背景下，蒙古草原的NPP呈现上升趋势，而哈萨克草原则在前苏联解体前后先上升后下降。区域内草地主要与年降水具有显著的正相关关系，而对温度的响应普遍较弱，表明降水是该区域植被生长的主要气候影响因子。

欧亚大陆草原带；BEPS模型；净初级生产力；气候变化

欧亚大陆草原带是全球最大的温带草地生态系统和植被过渡带。其西侧延伸至匈牙利，东至中国东北，北靠西伯利亚森林，南接戈壁，卡拉库姆等沙漠区域。欧亚大陆草原带主要由哈萨克草原(Kazakh Steppe, KS)和蒙古草原(Mongol Steppe, MS)组成，覆盖了全球五分之一的经度范围，总面积达到了13×106km2[1]。欧亚大陆草原带在全球生态系统碳循环中起到重要作用，同时在过去50年当中也经历着由气候变化和人类活动带来的巨大影响[2-3]。

草地的净初级生产力(net primary productivity, NPP)是衡量草地生长能力，评价陆地生态系统碳固持能力和健康程度的重要指标[4]。相关研究表明蒙古草原地区草地生产力在近年来主要呈现出逐渐增加的趋势[5-7]；而哈萨克草原的变化趋势则并不清晰，研究表明近30年来，哈萨克草原中吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦境内的草地NPP处于增长状态，哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦境内草地NPP没有明显的趋势，而土库曼斯坦境内草地NPP则出现了下降[8]。干旱/半干旱地区的植被通常对降水具有显著的响应关系，植被生长的开始时间和持续时间均与当年的降水量密切相关[9]。 因此，降水状况一直被认为是欧亚大陆草原带地区植被生长的主要气候驱动因子，如索玉霞等[8]的研究发现，中亚地区(包括哈萨克斯坦，乌兹别克斯坦，土库曼斯坦，吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦)植被受到降水状况的影响要远大于气温，其中春季降水对全年植被的生长状况影响最大；穆少杰等[10]发现降水量是影响内蒙古草地NPP的主要因素，但草甸草原区域对温度的响应也较明显；龙慧灵等[11]进一步对季度尺度和月尺度的相关性进行了分析发现NPP与降水在月尺度上的相关性要明显高于年尺度水平。但是，当前欧亚大陆草原带区域有关的研究还存在诸多问题和不足，根据Maestre等[12]的统计结果发现已经发表的欧亚大陆草原带区域性的气候变化研究主要集中在欧亚大陆草原带的东部(即蒙古草原)，而有关哈萨克草原的论文或著作却很少。根据文献检索结果，国内外少有研究将欧亚大陆草原带作为一个整体进行研究和分析。

随着空间技术和陆地生态系统模型的快速发展，基于遥感观测数据的生态系统过程模型已经成为了区域尺度碳循环研究的重要手段。与传统的样点观测手段相比，利用遥感驱动的生态系统模型能够实现全区域全时段监测，这样就克服了样点实验只能在生长季特定时段，且无法覆盖整个区域等问题，从而能够更加全面地观测和分析区域NPP的时空动态变化。这种特点对于欧亚大陆草原带区域的研究尤为关键，由于该区域内大部分地区具有干旱/半干旱的气候特征， 有些地方的气候条件相当恶劣，无法满足观测点建设条件；同时，由于分布在该区域的主要为发展中国家，交通等基础设施建设较为滞后，这也造成了在很多区域无法对草地进行有效的实地定量检测。因此，通过结合遥感观测和生态模型能够有效地弥补当前观测所存在的时空盲点。Boreal Ecosystem Productivity Simulator (BEPS)模型最初是由Chen 等[13]于1999年开发的遥感-过程耦合生态系统模型。该模型最大的特点之一是结合生物化学过程和遥感观测数据对陆地植被的初级生产力进行计算和模拟。BEPS模型早期被用于加拿大北方森林(Boreal Forest)的NPP模型，并取得了很好的模拟精度和效果。之后，BEPS模型经历了十几年的发展和改进，已融合了陆地植被碳循环，土壤碳循环，水分和能量循环等过程，已在全球不同时空尺度不同植被生态系统当中(包括东亚地区[14]，北美[15]，中国[16]等地区)进行了验证和模拟，并被证明能够有效地模拟和监测区域尺度的生态系统NPP[17]。

本研究以新版本的BEPS模型为基础，针对草地生态系统又进一步进行了调整和改进。通过改进的模型，对1982-2008年期间欧亚大陆草原带的NPP时空动态变化及其对气候变化的响应进行了定量分析，从而探索27年间欧亚大陆草原带草地生态系统NPP变化趋势及其对气候变化的响应。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究包含了欧亚大陆草原带的主要区域， 西面延伸至俄罗斯的伏尔加格勒州，东面至蒙古和中国内蒙古 (图1)。经纬度范围为39.5°-124.5° E， 35.7°-54.5° N。 由于该区域广阔的经纬度跨度，区域内的地形地貌，土壤和气候状况都呈现出明显的差异性。欧亚大陆草原带区域的气候属于典型的温带大陆性气候，并表现出不同的干旱状况。由于不同的环境状况，也导致了草地植被的地带性变化。气候在纬度方向上由低到高使陆地的干旱程度逐渐减弱，而非冰期逐渐延长，这种沿纬度带的变化趋势产生了不同的草地植被类型。地带性草地从北至南的分布依次为：湿润区域的草甸草原(森林草原)， 半干旱区域的典型草原，干旱区域的半沙漠草原和极干旱区域的沙漠草原。气候状况在经度上的变化决定了子区域大陆性气候的程度。欧亚大陆草原带依据气候状况的经度分布，被分为了两个区域：哈萨克草原和蒙古草原。其中哈萨克草原主要包含了哈萨克斯坦境内草地及周边各前苏联国家(即俄罗斯，乌兹别克斯坦，塔吉克斯坦，吉尔吉斯斯坦和乌兹别克斯坦)境内草地； 蒙古草原主要包含了蒙古国境内的草地和中国内蒙古及部分新疆境内的草地。考虑到欧亚大陆草原带区域受到政治经济等人为因素的影响较大，因此本研究又将哈萨克草原分成了哈萨克斯坦境内草原(KAZ)和除此之外其他国家草原(K_other)， 蒙古草原分为中国境内草原(CHN)和蒙古国境内草原(MNG)。由于在草地管理和政策等因素与内蒙古相近，在地理上又与部分蒙古草原接壤，本研究中将新疆的草原区域归入蒙古草原进行分析。

图1 研究区域Fig.1 The map of the study region

1.2 BEPS模型及其改进

BEPS模型最初开发并被用于加拿大森林生态系统生产力的监测和分析[13]。经过十几年的发展，现在BEPS模型耦合了陆地水循环模块和基于CENTURY模型的多库土壤碳分解模块，能够更加全面准确地描述和模拟陆地生态系统循环。现模型不仅能够对森林生态系统碳循环进行有效模拟，同时也被广泛地应用到其他生态系统的研究当中[14-16]。 BEPS模型的主要特点是利用遥感观测的叶面积指数(leaf area index, LAI)数据作为模型的主要输入参数，并结合两叶冠层模式分别对阳叶和阴叶的光合作用进行模拟，从而将光合作用的即时光合能力扩展到整个冠层。

BEPS模型中，植被的净初级生产力(NPP)是总初级生产力(GPP)与植被自氧呼吸(Ra)之差：

NNP=GPP-Ra

单位面积上的光合作用是基于简化的生物化学机理模型，Farquhar模型[18]模拟所得。本研究基于Zhang等[19]开发的多因子模型对Farquhar模型中的重要参数最大羧化效率Vc,max进行了优化，根据Vc,max对不同环境因子的响应来模拟Vc,max的时空动态:

Vc,max=Vc,0×f(T)×f(W)×f(CO2)×f(N)

式中：Vc,0是无环境胁迫的最大羧化效率，f(T),f(W),f(CO2) 和f(N) 分别为计算空气温度(T), 土壤水分(W), CO2浓度(CO2)和土壤氮素(N)限制因子的公式。由于土壤氮素的测定和模拟具有很大的不确定性，因此在本研究中未考虑该影响因素[即f(N)=1.0]。

植被自氧呼吸由生长呼吸和维持呼吸组成。在原BEPS模型当中，生长呼吸被认为是GPP的25%，维持呼吸则使用了Bonan[20]的方法，即将整个植株看作整体来直接计算。本研究保留了原模型对于生长呼吸的模拟算法，而对维持性呼吸的算法进行了改进。现模型利用对不同的植被部位的维持性呼吸进行分别计算，这种模拟方式被认为能够更加有效真实地模拟植被的维持性呼吸，并已被广泛地应用至最新的陆地生态系统模型当中[21-22]。

以下为维持性呼吸的计算公式：

式中：Tk是在植被部位k分配的生产力，rm,k是在植被部位k的碳分配系数，Q10,r是维持呼吸的温度敏感性参数，Tr是维持呼吸的参考温度，本研究中该参数由气温(T)相关的公式计算所得[23]：

Q10,r=3.22-0.046T

另外，本研究将Friedlingstein等[24]的碳分配算法加入到BEPS模型当中，使模型能够动态模拟生产力在植被各部位的分配。

1.3 模型输入数据

BEPS模型的输入数据包括植被冠层信息，气候数据，土地利用类型数据和土壤质地数据等。

本研究所使用的LAI数据为global LAI数据集(http://www.globalmapping.org/globalLAI/)， Liu等[25]的研究利用站点实测数据和已有的遥感LAI数据对该数据在全球范围内(包含欧亚大陆范围内的多个站点)的准确性和有效性进行了评估，结果显示这套数据能够准确地反映LAI的绝对值和时间尺度上的变化，与其他遥感LAI数据相比精度有所提升；土地覆盖类型数据来自于MODIS土地覆盖数据集(MOD12Q1，V004，IGBP植被分类系统，2001年，https://lpdaac.usgs.gov)；气象数据为Global Meteorological Forcing Dataset for Land Surface Modeling (http://rda.ucar.edu/datasets/ds314.0/)，包括日最低温度，日最高温度，相对湿度，降水量，太阳总辐射；土壤质地数据来自于Global Soil Dataset for use in Earth System Models (http://globalchange.bnu.edu.cn/research/soilw)。所有数据的时空分辨率分别为日尺度，8 km，区域数据均根据欧亚大陆草原带区域行政区划图进行裁切所得。

1.4 模型结果验证

本研究利用地面实测数据对模型的结果进行了验证，并将原BEPS模型与改进模型的验证结果进行了比较。实测数据包括2004年哈萨克草原14个样点，2004-2008年内蒙古草原21个站点共计54年次及1998-2008年新疆草原8个站点共计52年次样点数据。

1.5 NPP时空变化动态及与气候因子的相关性分析

本研究利用一元线性回归法分别对1982-2008年期间欧亚大陆草原带区域内NPP变化的显著性和年际变化率的时空动态进行了计算和评估。由于哈萨克草原在此期间经历了前苏联解体事件，该事件对于区域的草地生态系统产生了巨大的影响[26-27]。因此，本研究又对哈萨克草原区域内的前苏联解体前(1982-1992年)和前苏联解体后(1993-2008年)两个时间段内的年际变化趋势进行了分析。另外，本研究通过统计欧亚大陆草原带区域及其子区域内的多年数据，对NPP与主要气候因子(年均温和年降水)的相关性及其显著性进行了定量分析。图形采用Sigma Plot 12.5和Arc GIS 10.0绘制完成。

2 结果与分析

2.1 模型验证结果

模型验证和比较的结果如图2所示。原BEPS模型模拟与在哈萨克斯坦草原(KS)，内蒙古草原(IM)和新疆草原(XJ)样点实测比较的R2值分别为0.65, 0.65和0.83；通过本研究改进的模型的结果分别为0.79，0.68和0.89。 结果表明模型在3个地区的样点R2分别提高了0.14，0.03和0.06，表明本研究改进的BEPS模型能够更准确地模拟草地生态系统NPP。

图2 欧亚大陆草原带各区域样点模拟结果与观测值结果比较Fig.2 Comparison between simulated and observed net primary productivity (NPP) KS、IM、XJ分别表示在哈萨克斯坦、内蒙古和新疆的观测样点；BEPS、iBEPS分别表示原BEPS模拟结果和改进后的BEPS模拟结果。KS, IM and XJ represent the observation sites in Kazakhstan, Inner Mongolia and Xingjiang, respectively; BEPS and iBEPS represent the results from original BEPS and modified BEPS.

2.2 1982-2008年欧亚大陆草原带区域内年均温和年降水的变化趋势

欧亚大陆草原带区域27年的年均温和年降水的时空动态如图3所示。根据本研究的结果，欧亚大陆草原带区域内在1982-2008年间呈现出明显的“暖干化”趋势。绝大部分区域年均温呈现出显著性上升趋势，只有哈萨克草原东北部未出现显著上升。其中，蒙古中部地区靠近戈壁沙漠和吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦境内地区的年均升温最快，高于0.07 ℃。内蒙古、俄罗斯和乌兹别克斯坦等的大部分区域也出现了年均0.05 ℃以上的增加。统计数据表明，整个MNG和K_other地区的年均温均呈现显著上升。在KAZ和CHN地区，年均温显著上升的区域面积也分别达到了60%和80%以上 (图4)。

在这27年间，虽然降水显著性减少的区域仅分布在蒙古国中北部、内蒙古东北部和哈萨克斯坦的东部地区，但是区域内大部分地区的年降水仍呈现出下降趋势。 统计数据显示，在MNG地区，降水下降趋势最为明显，超过90%的区域呈现下降趋势，而有近30%的区域出现了显著性的下降。KAZ, K_other和CHN地区内下降的比例分别为64.4%，50.4%和56.0%(图4)。

图3 1982-2008年期间欧亚大陆草原带区域年均温 (a) 和年降水 (b) 的时空变化趋势Fig.3 The spatiotemporal trends of mean annual temperature (a) and mean annual precipitation (b) from 1982 to 2008

图4 1982-2008年期间欧亚大陆草原带区域年均温 (a) 和年降水 (b) 变化显著性面积比例Fig.4 The area ratios of significance change of mean annual temperature (a) and mean annual precipitation (b) from 1982 to 2008 KAZ, K_other, MNG, CHN分别表示哈萨克斯坦境内草原，除哈萨克斯坦以外区域草原，蒙古境内草原和中国境内草原。KAZ, K_other, MNG, CHN are the steppe in Kazakhstan, the other countries except Kazakhstan, Mongolia and China, respectively.

2.3 1982-2008年欧亚大陆草原带区域内NPP的分布规律及时空变化趋势

1982-2008年间，欧亚大陆草原带区域内NPP的平均值为120 g C/m2，其中蒙古草原为116.9 g C/m2，哈萨克草原为 122 g C/m2(图5)。由于欧亚大陆草原带是一个广阔的生物过渡地带，其植被的生产力分布也具有明显的地带性变化特征。高生产力的区域主要分布在与森林地带相连接的区域，比如蒙古草原东部与大兴安岭和西伯利亚森林接壤的草甸草原，天山和阿尔泰山脉地区的高山草甸草原以及与北高加索森林接壤的俄罗斯草原。在这些区域，草地的NPP能够达到150 g C/m2以上。低生产力区域主要分布在哈萨克草原中靠近克孜勒克姆、卡拉库姆和蒙古草原中靠近戈壁沙漠的荒漠草原。在这些区域，NPP通常小于70 g C/m2。

图5 1982-2008年期间欧亚大陆草原带区域NPP平均值空间分布(a)和NPP时空变化趋势(b)Fig.5 The spatial distribution of mean NPP (a) and temporal trend (b) in Temperate Eurasian Steppe from 1982 to 2008

从NPP在27年内的变化趋势来看，出现显著上升的区域主要分布在内蒙古大部分区域，俄罗斯草原南部，蒙古西北部和阿尔泰山脉的部分地区。其中，内蒙古地区NPP上升最为明显，其东部的草地NPP年增长率能够达到4 g C/m2。出现显著性下降的地区则主要分布在哈萨克斯坦中部和东北部地区。从子区域统计来看(图6)，在CHN子区域内的草地NPP上升趋势最为明显，有近50%面积的草地NPP显著性增加，超过80%的草地呈现上升趋势。K_other和MNG内的NPP变化趋势相当。在这两个子区域内，NPP显著增加的面积分别达到35.4%和27.0%，呈现上升趋势的面积分别为80.0%和76.8%。而在KAZ子区域内，NPP上升和下降的面积相当，分别为52.1%和47.7%，表明在这27年内，该子区域内的草地生长状况变化较小。

图6 1982-2008年期间欧亚大陆草原带区域NPP变化显著性面积比例Fig.6 The area ratios of change significance of NPP from 1982 to 2008

各子区域NPP在1982-2008年间的NPP变化趋势及显著性如表1所示。在这27年间，各子区域的NPP均值由高到低分别为K_other、CHN、KAZ、MNG。对于哈萨克草原的两个子区域，由于在1992年经历了前苏联解体这一重要政治事件，因此对1992年前后的变化趋势进行了分段分析。结果发现，在1992年之前，K_other和KAZ子区域内的NPP均呈现出明显的上升趋势，年均增长分别为4.9和3.5 g C/m2。而在1992年之后则分别出现了不同程度的下降，减少速率分别为1.7 g C/m2(P<0.05) 和 1.1 g C/m2(P<0.1)。在整个27年间，K_other年均增长0.86 g C/m2(P<0.1), 而KAZ则未出现明显趋势。对于蒙古草原，CHN呈现出显著的上升趋势，增长速率为1.30 g C/m2(P<0.001)， 而在MNG子区域并没有发现显著性的趋势。

对蒙古草原和哈萨克草原分别进行统计发现，在1982-2008年整个时间跨度当中，哈萨克草原的NPP并没有出现显著性的趋势。 但在1982-1992年和1993-2008年两个时段分别具有显著的上升和下降趋势，年均变化率分别为3.78和-1.56 g C/m2。整个蒙古草原在27年间NPP以0.96 g C/m2的速率上升。

表1 1982-2008年期间NPP年际变化趋势 Table 1 The temporal trends of annual NPP from 1982 to 2008

拟合斜率表示NPP的年变化量。Slope mean annual change of NPP.

2.4 1982-2008年期间欧亚大陆草原带区域NPP对气候变化的响应

本研究分别对蒙古草原和哈萨克草原区域及4个子区域内的NPP与年均温和年降水的相关关系进行了分析(表2)。结果表明哈萨克草原分别在不同的时间跨度(1982-2008年，1982-1992年，1993-2008年)均与年降水具有较好的相关关系，R2值分别达到0.45，0.43和0.50。而在该区域内，NPP与年均温的关系均不显著。在内蒙古草原区域内，这27年间NPP与年均温并没有显著的相关关系，而与年降水具有一定的正相关关系(R2=0.12,P<0.100)。

4个子区域的相关性分析结果表明，在1982-2008年期间，各个子区域的NPP与年降水均具有较显著的相关关系，但是哈萨克草原的子区域(即KAZ和K_other)的相关性结果要明显高于蒙古草原子区域(即CHN和MNG)。其中，KAZ和K_other的R2分别为0.46和0.27，而CHN和MNG的R2均为0.11。另外，仅有CHN子区域的NPP与年均温具有显著的相关性。

对于1982-1992年和1993-2008年的两个阶段，KAZ子区域内的NPP与年降水的相关性有所增强，R2由0.37增加至0.53。而K_other子区域内的NPP与年降水的相关性则明显减弱，R2由0.60降至0.20。

表2 欧亚大陆草原带各子区域NPP对年降水和年均温的相关性分析结果Table 2 Correlation results between NPP and mean annual precipitation and temperature in each sub-region of Temperate Eurasian Steppe

3 讨论

3.1 1982-2008年草地NPP变化趋势分析

本研究发现，哈萨克草原在27年间呈现出先上升后下降的趋势，在前苏联解体之前，区域内NPP的年增长率能够达到3.78 g C/m2, 而在前苏联解体之后，NPP却以年均1.56 g C/m2的速度降低。其中，这种变化趋势在哈萨克斯坦境内更加明显，而在区域内的剩余国家，该趋势则尚不十分明显，根据本研究的结果，K_other在1993-2008年期间的NPP下降趋势较弱(P<0.1)，且在整个时间跨度上仍然具有一定的上升趋势(增长速率为0.86 g C/m2,P<0.1)。一方面，区域内政治经济的急剧变化是导致这种快速转向的重要原因。根据Rachkovskaya 等[28]的统计研究表明，草原区域是哈萨克斯坦最重要的农业生产来源，草地区域的农业输出占到整个国家的43%。因此，长期以来，区域内的植被生长很大程度上受到了人类活动的驱动。自20世纪50年代以来，哈萨克草原被大面积地用于农业生产。 因此，该区域内的生态系统受到较大程度的影响。但是，在20世纪70年代到80年代期间，当地政府对区域性的草地利用进行了改革，从而使之得到了一定程度的修护和保护。而之后由于前苏联解体，导致大面积的农田被荒废，缺少有效的管理手段和营养输入，该区域的植被生长也受到了明显的抑制[29]。另一方面，由于90年代以来气候“暖干化”趋势日益明显，区域性干旱化也是导致NPP逐渐减少的因素之一。

在蒙古草原，草地的NPP则主要呈现出逐渐增加的趋势。这种增长趋势主要是来自于中国境内草地NPP的上升。根据表1所示，中国境内草地以年均0.96 g C/m2的速率增加，而蒙古境内草地的NPP在这27年间并没有出现显著性的增加。该结果与穆少杰等[10]、李刚等[30]的研究结果相左。根据近期的研究表明，由于中国在90年代后期实施了一系列的生态修复工程(如退耕还林[31-32]，退牧还草[33-34]，围栏封育[35]等)，使得草原区域内的生态脆弱带得到了改善和修复，因而对草地植被的生长起到了积极的促进作用。

3.2 欧亚大陆草原带草地NPP对气候因子的响应

本研究发现在3个时间尺度上(1982-2008，1982-1992，1993-2008年)，哈萨克草原地区NPP与年降水均具有明显的正相关关系，这个结果与前人的研究结论类似[8]。其原因主要是由于哈萨克草原地区大陆性气候较蒙古草原更为明显，区域内年均温也更高，因此更容易受到水分条件的控制。另外，本研究发现在1982-1992年期间KAZ对降水的响应要弱于1993-2008年，而K_other的情况则正好相反，1982-1992年期间对降水的响应明显强于1993-2008年。一方面，哈萨克斯坦境内的草地生态系统在1992年之前被大量地用于农业生产，受到人类活动的影响很大，因此对气候因素的响应相对较小；而在1992年之后，由于哈萨克斯坦境内草原上的人类活动大面积减少，农业用地大量荒废，植被逐渐恢复到自然状况，从而导致NPP对降水的响应增强。对于K_other来说，这种情况则刚好相反，在前苏联解体之前，由于公有化需求，这些国家的草地区域并未被用于大面积的农业生产[36-37]，因此这些区域对于降水的敏感性较高；而在前苏联解体之后，随着各国需要进行自给自足的土地改革及市场经济的引入，对于草地的人为改造和扰动也逐渐加强，因此在1992年之后，对降水的响应则相应地减弱。

在蒙古草原，本研究发现两个子区域(CHN和MNG)的NPP与年降水均具有较弱的正相关关系，而CHN区域内的NPP与年均温也具有一定的正相关性。该结果与之前的研究结果具有一定的差异。这可能是由于在之前的区域性NPP研究当中，所用模型未考虑维持性呼吸的温度敏感性与气温的关系，因而导致了模型结果在一定程度上忽略了对气温的响应；另一方面光合模型机理的不同(Farquhar模型或者光能利用率模型)和所使用的输入数据也是造成结果差异的重要因素。

4 结论

本研究通过对新版本的BEPS模型进行进一步的改进，结合多源数据库和基于像元的时空分析方法，对欧亚大陆草原带地区1982-2008年间的NPP进行了模拟。主要结论如下：

1) 通过与多个地区的观测数据进行比较验证，证明改进之后的BEPS模型能够有效提升在欧亚大陆草原带地区的模拟能力，能够分别使哈萨克斯坦、内蒙古和新疆草原样地的验证R2提升0.14，0.03和0.06。

2) 在27年间，整个区域气候呈现出明显的“暖干化”趋势。在这种气候条件下，蒙古草原的草地NPP出现显著的上升趋势，上升速率为0.96 g C/(m2·yr) (P<0.001)；而哈萨克草原则在前苏联解体前后出现了先上升后下降的趋势，年均变化率分别为3.78 g C/m2(P<0.005) 和 1.56 g C/m2(P<0.050)。

3) 在27年间，整个区域草地对年降水具有较强的正响应。其中，哈萨克草原对降水的响应更加强烈，而蒙古草原则相对较弱。

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Spatio-temporal dynamics of grassland net primary productivity and its response to climate change in the Temperate Eurasian Steppe 1982-2008

CHEN Yi-Zhao1,2,3, LI Jian-Long1,2,3*, SUN Zheng-Guo3,4, GANG Cheng-Cheng3,5

1.JointInnovationCenterforModernForestryStudies,Nanjing210037,China; 2.CollegeofBiologyandtheEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China; 3.SchoolofLifeScience,NanjingUniversity,Nanjing210093,China; 4.CollegeofPratacultureScience,NanjingAgricultureUniversity,Nanjing210095,China; 5.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgriculture&ForestyUniversity,Yangling712100,China

The Temperate Eurasian Steppe (TES) is the world’s largest continuous vegetation transition zone. Made up mainly of the Kazakh and Mongol Steppe. TES is a typical arid/semi-arid zone and sensitive to climate change. However, little is known about its net primary productivity (NPP), especially for the Kazakh Steppe. In this study, an improved boreal ecosystem productivity simulator (BEPS) model was used to simulate NPP in TES from 1982 to 2008. The BEPS algorithms for maximum carboxylation efficiency and autotrophic respiration were improved to make them more applicable to arid/semi-arid regions and then validated by long-term field observations in Kazakhstan, Inner Mongolia and Xinjiang. Results indicated that the improved model could enhance NPP simulation. Over the 27-year period from 1982 to 2008, the average TES NPP was 120 g C/m2, of which 116.9 g C/m2was located in the Mongol Steppe and 122 g C/m2in the Kazakh Steppe. In a context of a regional “warming and drying” trend, the Mongol Steppe exhibited an obvious increasing NPP trend for the entire study period, while NPP in the Kazakh Steppe increased before 1991 and then decreased. The regional NPP showed a significant positive correlation with precipitation but was weakly correlated with temperature, suggesting that precipitation is the primary climatic factor that impacts regional grassland growth.

Temperate Eurasian Steppe; BEPS model; net primary productivity (NPP); climate change

10.11686/cyxb2016079

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-03；改回日期：2016-04-07

APN全球变化基金项目(ARCP2015-03CMY-Li & CAF2015-RR14-NMY-Odeh)，江苏省农业三新工程项目(SXGC[2014]287)，江苏省自然科学基金项目(BK20140413)，国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB950702)，江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)和国家重点研发计划(2016YFA0600202)资助。

陈奕兆(1989-)，男，浙江温岭人，博士。E-mail: chenyzvest@gmail.com*通信作者Corresponding author. E-mail: jlli2008@nju.edu.cn

陈奕兆, 李建龙, 孙政国, 刚成诚. 欧亚大陆草原带1982-2008年间净初级生产力时空动态及其对气候变化响应研究. 草业学报, 2017, 26(1): 1-12.

CHEN Yi-Zhao, LI Jian-Long, SUN Zheng-Guo, GANG Cheng-Cheng. Spatio-temporal dynamics of grassland net primary productivity and its response to climate change in the Temperate Eurasian Steppe 1982-2008. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(1): 1-12.