小麦籽粒硬度研究进展

郑雅月，赵振杰,3，赵万春,2，董 剑,2，李晓燕，高 翔,2

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100； 2.陕西省小麦工程技术研究中心/陕西省小麦新品种培育工程研究中心，陕西杨凌 712100； 3.郑州烟草研究院，河南郑州 450001)



小麦籽粒硬度研究进展

郑雅月1，赵振杰1,3，赵万春1,2，董 剑1,2，李晓燕1，高 翔1,2

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100； 2.陕西省小麦工程技术研究中心/陕西省小麦新品种培育工程研究中心，陕西杨凌 712100； 3.郑州烟草研究院，河南郑州 450001)

小麦籽粒硬度是当前小麦育种的主要目标之一，对小麦的制粉品质有重要影响，是小麦品质评价的重要指标之一。本文从小麦籽粒硬度测定方法、籽粒硬度与胚乳结构的关系、籽粒硬度对面粉品质和面制品品质的影响、籽粒硬度的遗传规律、品种与环境对籽粒硬度的影响、籽粒硬度育种改良等方面介绍了国内外相关领域的研究现状，并对未来发展提出展望，为小麦育种中籽粒硬度的改良提供参考。

小麦; 籽粒硬度; 遗传; 育种改良

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，其总产量位居第二，仅次于玉米[1]。小麦籽粒硬度是国内外小麦分类和定价的重要影响因素，也是当前小麦育种的主要目标之一[2]。籽粒硬度是小麦品质评价的重要指标，可以反应小麦胚乳的质地，不仅影响小麦磨粉工艺，对润麦加水量、出粉率、面粉颗粒大小、破损淀粉粒数量和食品加工品质也有很大影响[3]。为了更好地了解小麦籽粒硬度的研究现状，为其遗传改良及育种提供相关理论支持，本文就小麦籽粒硬度的相关研究进行综述。

1 小麦籽粒硬度的测定方法

小麦籽粒硬度对小麦的定价、分级、加工等有很大影响。籽粒硬度的测定方法是小麦品质改良、育种及食品加工的重要研究内容。前人对小麦籽粒硬度的测定方法进行了深入研究。目前，测定小麦籽粒硬度的方法主要包括研磨体积法、研磨时间法(grinding time，GT)、颗粒指数法(particle sizeindex，PSI)、角质率法、近红外光谱法(near infrared reflect，NIR)、单籽粒谷物特性测定仪法(single kernel characterization system，SKCS)、电子显微镜直接观测法(scanning electronmicroscope， SEM)等[4]，其中，较为常用的是PSI、NIR和SKCS三种方法[5]。为获得准确的籽粒硬度值，前人对以上方法进行了详细研究，以揭示它们之间的关系和优劣之处。袁翠平等[6]采用SKCS法和NIR法对54个小麦品种的籽粒硬度进行测定，发现两种方法得到的籽粒硬度之间具有较高的相关性。目前，SKCS因检测快速、操作简便、数据可靠、重复性好而被广泛应用于籽粒硬度的测定和小麦分级、定价中[7]。胡新中等[8]发现，利用PSI、研磨体积法和角质率法测定的籽粒硬度之间具有较高的相关性,而角质率法不能完全准确的反应籽粒硬度，因为角质反映的是籽粒横断面的外观状态，而硬度是指籽粒的整体内部结构。

为准确测定小麦籽粒硬度，我国开发了通过检测颗粒度指数获得小麦硬度的测定方法(JYDB100型籽粒硬度测定仪)。田素梅[9]对JYDB100型小麦硬度仪和近红外漫反射(NIR)两种测定方法进行了比较，发现二者所测的硬度数据之间具有极显著正相关性。JYDB型小麦硬度测定仪是通过测定小麦抗粉碎指数来表示小麦的硬度，具有分辨率高、人为误差小、测定简单等特点。近年来，工业、农业以及药学等行业对更快速、经济以及无损检测技术的追求逐渐增高。张红涛等[10]研究发现，可以采用近红外高光谱成像系统对籽粒硬度进行分类，为单籽粒小麦硬度的检测提供了一种快速无损的检测方法，这对小麦的分类储藏、精细加工等具有非常重要的意义。惠光艳等[11]研发的基于可见-近红外光谱的径向基函数(RBF)神经网络模型能够准确地预测小麦的硬度，与传统检测方法相比具有方便、快速、无损等优点，为小麦籽粒硬度的检测提供了更为便捷与实用的方法。

2 小麦籽粒硬度与胚乳结构的关系

按胚乳质地不同，普通小麦可以分为硬质麦、混合麦和软质麦三种类型。普通小麦籽粒胚乳质地主要由位于 5D 染色体短臂上的主效基因Pina和Pinb控制，软质对硬质为显性，当二者均为野生型时表现为软质胚乳，当Pina缺失或Pinb发生突变时表现为硬质[12-13]。李硕碧等[14]用扫描电镜观察了硬质与软质小麦籽粒的断面，发现软质品种的淀粉近似球形，清晰可见；硬麦品种籽粒的断面则很少见到完整淀粉粒，破碎淀粉粒较多，胚乳结构相对致密。袁翠平等[15]研究发现，小麦籽粒硬度与胚乳结构关系密切，小麦籽粒硬度的差异是由胚乳中淀粉粒和蛋白质结合的紧密程度决定的，胚乳蛋白质的多少可能影响其与淀粉粒的结合程度，籽粒硬度大的品种胚乳蛋白质基质较多，淀粉粒和蛋白质结合较紧密，淀粉粒深陷在蛋白质中；籽粒硬度小的品种胚乳蛋白质基质较少，淀粉粒和蛋白质结合较松散，蛋白质填充在淀粉粒之间。张瑞奇等[13]研究发现，软、硬质近等基因系的籽粒糊粉层细胞无显著差异，而胚乳显微结构差异明显，软质近等基因系籽粒胚乳蛋白质基质与淀粉粒表面呈分离状态，硬质近等基因系籽粒胚乳蛋白质基质与淀粉粒紧密结合。

3 小麦籽粒硬度对加工品质的影响

小麦籽粒硬度可以通过影响出粉率、破损淀粉粒数量、润麦加水量以及面粉颗粒度大小，最终决定小麦磨粉及其他加工品质，是衡量小麦品质的一项重要指标[5]。硬质麦压碎时沿胚乳细胞壁方向破裂，胚乳与糊粉层分离，形成颗粒较大的粗粉，易于筛理；而软质麦加工时粉粒小而不规则，细胞破裂时一些淀粉质胚乳附着在麸皮上，不易筛理，麸量较多。在制粉时，硬质小麦容易产生破损淀粉，其所制面粉较粗，软质小麦制粉时淀粉粒破损小，所制面粉较细腻，面团吸水率相对较低[16]。申晓燕等[17]研究发现，由于硬质小麦蛋白质与淀粉粒之间的结合力强，软质小麦蛋白质与淀粉之间结合力弱，因而在加工过程中受磨辊等的机械力作用，硬质麦容易产生破损淀粉，而软质麦产生的破损淀粉明显较低。籽粒硬度与出粉率的相关性可达显著或极显著水平，硬度影响磨粉的加水量和润麦时间，因而影响出粉率及面粉品质[16]。籽粒硬度不仅影响面粉制作的磨粉能耗、润麦加水量和出粉率等，而且是影响面粉中破损淀粉数量及淀粉破损程度等的关键因素[18]。

周艳华等[19]研究表明，冬性和春性小麦的出粉率均与粒宽正相关，硬度与面粉白度呈显著负相关。说明选择籽粒较宽的品种有利于提高出粉率，但硬度过大不利于面粉色泽的改良。籽粒硬度与蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率呈显著正相关，硬质麦一般蛋白质含量比软质麦高，在制粉时淀粉粒破碎较多，损伤淀粉含量高，导致面团吸水率增大[20]。可见，小麦的籽粒硬度是影响面粉制作工艺及面粉加工品质的重要因素。

4 小麦籽粒硬度对面制品品质的影响

小麦籽粒硬度对面制品品质也有着重要的作用，如面条、面包、馒头等。由于软质麦的蛋白含量较低，所磨制的面粉颗粒度较小、破损淀粉含量低、吸水能力较差，比较适合于生产饼干和糕点等食品；硬质麦中蛋白含量较高、面粉颗粒度大、破损淀粉含量高，具有较强的吸水能力，适合制作面包和优质面条等食品[21]。籽粒质地较软的小麦适合制作日本乌冬面和朝鲜加盐白面条，而目前制做碱黄面条和方便面多用硬质麦，因而,具有高的面粉白度和较强的面粉强度的软质麦更受亚洲面粉和面条加工厂的欢迎[22]。杨 金等[23]研究表明，籽粒硬度与面条色泽、表观和光滑性呈负相关关系，因此，优质面条要求籽粒硬度不宜过高。赵文华等[24]研究发现，籽粒硬度与面条的色泽、外观、光滑度和食味呈显著负相关。所以在制作面条时，应选择中等硬度的小麦。

张琪琪等[25]研究认为，软质小麦峰值黏度、低谷黏度及糊化温度等参数的平均值均高于硬质小麦，但最终黏度、回升值、峰值时间略低于硬质小麦。杨 金等[23]发现，小麦的籽粒硬度与面包的体积、高度、外观、质地、纹理结构、总评分呈显著正相关。郭波莉等[26]研究认为，小麦硬度与馒头的色泽、外观形状负相关，与馒头的体积、比容、弹性正相关，但相关性不显著。赵文华等[24]采用不同硬度指数的普通小麦磨制北方馒头粉时发现，随着所用小麦硬度指数的增大，馒头的香味增强、口感更好，以硬度在66～72之间的最为理想。这些研究为小麦籽粒硬度及其制品的改良提供了数据支持。更好地揭示了小麦籽粒硬度与面制品品质的关系，为改良食品的形状、色泽、质地等提供了相应的理论基础。

5 小麦籽粒硬度的遗传机制

前人对小麦籽粒硬度的遗传机制进行了大量的研究，发现小麦籽粒硬度是可遗传的变异[12]。Greenwell和Schofield[27]首次用1% SDS从软质小麦水洗淀粉中提取了分子量为15 kD的蛋白多肽，并用SDS-PAGE梯度电泳分离获得了籽粒硬度相关的蛋白。籽粒硬度相关的一组15 kD的Friabilin蛋白的发现和分离，使籽粒硬度在分子水平的研究取得了突破性进展。Friabilin蛋白由不同成份多肽组成，编码这些多肽的基因都与Ha位点有一定的联系；Friabilin蛋白主要是在易碎的软粒小麦中大量存在，在硬质小麦中含量极少或者是缺失[28]。有研究发现，小麦的籽粒硬度被Puroindolinea(Pina),Puroindolineb(Pinb) 控制，两个基因的氨基酸序列有60%相同。另外，在小麦中，与硬度相关的GrainSoftnessProtein-1(Gsp-1) 基因也被分离出来[27，29]。随着对小麦Puroindoline基因研究的深入，一组与其相似性很高的类Puroindoline基因在普通小麦cDNA中被发现[30]。由于该类Puroindoline基因与Puroindolineb基因相似性分别为42%和72%，因此，分别被命名为Gsp-1和Puroindolineb-2[31]。Gollan等[32]对硬质小麦、二倍体和六倍体小麦等进行了Gsp-1基因克隆，通过单核苷酸多态性(SNPs)研究发现，其起源于同一古老的基因家族。Tranquilli等[33]于1999年和2003年，通过将小麦(T.monococcum)和粗山羊草(Ae.Tauschii)中相关基因克隆到细菌染色体上，发现三类基因的物理顺序为PinB-PinA-Gsp-1。除了影响小麦硬度外，在缺失Puroindoline的硬粒小麦品种中，Gsp-1也与小麦质地和抗性有关[34]。因此，有必要通过克隆及解析硬度基因功能、基因间相互调控关系进一步揭示籽粒硬度基因的遗传机制。

目前，国内外关于小麦籽粒硬度的遗传解析主要是围绕控制小麦籽粒硬度的主效基因Puroindoline，即Pina和Pinb两种类型进行。而小麦籽粒硬度基因变异及种质资源评价，是育种家进行小麦籽粒硬度改良育种的研究前提。李志业等[35]测定的231份黄淮麦区小麦品种中，硬度小于40的软质麦品种(系)占6.5%，硬度介于40和60之间的混合麦品种(系)占16%，硬度大于(包括等于)60的硬质麦品种(系)占77.5%。陈 锋等[36]对一些中国小麦历史品种的Puroindoline基因进行等位变异检测，发现 Pina-D1b(42.9%)、 Pinb-D1b(39.3%)、 Pinb-D1p(17.8%)三种等位变异，并认为 Pinb-D1p的起源地可能是中国。此外，陈 锋等[32]先后发现了 Pinb-2v4、Pinb-2v1、Pinb-2v2、Pinb-2v3、Pinb-2v5和 Pinb-2v6等位基因类型并对其进行了定位。李欢欢等[37]测试的493份国内外小麦品种以硬质麦为主，共检测到 Pina-D1b、Pina-D1l、Pina-D1n、Pina-D1r、Pina-D1s、Pina-D1u、Pinb-D1b、Pinb-D1c、Pinb-D1d、Pinb-D1p、Pinb-D1q、Pinb-D1t、Pina-D1r/Pinb-D1p、Pina-null/Pina-null 14种基因类型。张福彦等[38]对来自黄淮麦区109份小麦新品系的籽粒硬度表型、Puroindo1ine基因型及其Puroindolineb-2的不同等位变异类型进行了鉴定与分析，发现黄淮麦区材料中硬质麦比例较高，为61.5%，混合型和软质麦比例较低，分别为15.6%和22.9%。李向楠等[31]在黄淮麦区167份品种中发现，Puroindolineb-2(Pinb-2) 存在多种变异类型，在A染色体上为Pinb-2v4，在D染色体上存在的为Pinb-2v1，在B染色体上有4种变异类型，分别为Pinb-B2v2，Pinb-B2v3a，Pinb-B2v3b和Pinb-B2v3c。

王雪玲等[39]对青海小麦品种籽粒硬度的等位变异进行了研究，发现青海小麦以硬质类型为主，占供试材料的47.0%，其中，野生型小麦占50.09%、Pina-D1b占 15.15%、Pinb-D1b 占15.15%、Pinb-D1c占 9.09%、Pinb-D1x占1.52%。张 晶等[40]对169份陕西小麦品种(系)进行了籽粒硬度测定和基因型分析，发现硬质麦占71.6%，有Pina-D1b(11.6%)、Pinb-D1b(80.2%)、Pinb-D1d(1.6%)、 Pinb-D1p(6.6%) 4种变异类型。哈力旦·依克热木等[41]用Pina-D1b、Pinb-D1b和非Pinb-D1b等位基因的分子标记对263份新疆小麦材料进行分子鉴定，发现含Pina-D1b基因的材料占19.77%，含Pinb-D1b的占29.28%，含非Pinb-D1b等位基因的占70.72%。李善富等[42]对121份西藏地方小麦品种的籽粒硬度进行了研究，发现5种硬度基因组合类型，其中，野生型占51.22%、Pinb-D1p-D1b为13.93%、Pinb-D1b为9.84%、Pinb-D1c为21.31%、Pinb-D1p为4.10%。张福彦等[43]对81份国内外小麦品种(系)的 Puroindoline b-2进行了分子鉴定，发现供试材料的D和A染色体上均含有Pinb-D2v1和Pinb-A2v4，而B染色体上的Pinb-B2v3类型占供试材料的91.4%；Pinb-B2v2类型仅占8.6%。杨保安等[44]检测了81份国外小麦品种(系)，发现4种Puroindoline-D1类型，其中，Pinb-D1b所占比例较高，为58.7%，而Pina-D1b和Pinb-D1c分别占28.0%和12.0%， Pinb-D1d所占比例最低，仅为1.3%。对小麦硬度基因遗传多样性及国内外种质资源分布状况的研究，有利于开展小麦籽粒硬度性状的改良工作，为小麦籽粒品质改善提供了重要的遗传资源和研究思路。

6 小麦籽粒硬度的遗传改良

随着Pin基因与籽粒硬度关系的及其等位基因的发现，通过转基因技术验证Pina和Pinb基因对小麦籽粒硬度调节作用的研究不断涌现。在六倍体小麦中，通过转基因过表达或者RNA干扰技术操纵Pina和Pinb，从而改变其籽粒硬度。还可通过染色体工程技术将六倍体小麦的5DS染色体片段(包含Ha locus)转入四倍体硬粒小麦，使其携带Pina和Pinb基因，籽粒由硬粒变为软粒。Giroux等[45]将野生型Pinb-D1a导入携带Pinb-D1b的硬质小麦中，受体的籽粒表现软质，水洗淀粉中Friabilin含量增加显著，籽粒硬度破损淀粉颗粒数明显减少。Beecher等[46]将中国春野生型Pinb-D1a转入硬麦中，受体的SKCS硬度值由70降为25，与典型软质麦相同，其破损淀粉也由原来的3.71%降低为1.69%。随着小麦基因组研究的深入，转基因技术及定点基因组改良技术的发展，通过转基因技术改良小麦籽粒硬度的研究进入快速发展阶段。

开展小麦近缘物种优异基因的挖掘与利用，寻找籽粒硬度基因的新资源，对硬度基因的功能研究 、表达调控机制的探索及其在育种中的应用已经成为一个新的重要的研究方向。普通小麦[47]、大麦[48]、燕麦和黑麦[49]以及山羊草[50-51]等麦类作物亲缘种属植物中的多个Pina和Pinb基因相继被分离和克隆出来。李向楠等[31]发现小黑麦中的R-Ha位点与小麦中的Ha位点十分相似，R-Ha位点位于5R染色体的短臂上，该位点包括编码两种蛋白质SINA和SINB的两个基因，命名为sina和sinb，后来又发现几种新的变异类型，分别依次命名为sina-R1b、sina-R1c、sina-R1d和sinb-R1e、sinb-R1f。山羊草是小麦品质改良基因的优异资源库，小麦D基因组的供体，粘果山羊草[52]、粗山羊草[53]以及华山新麦草[54]等材料中Pina和Pinb的新型等位基因不断被挖掘出来。曹雯梅等[55]对粗山羊草(Aegilopstauschii)进行Pina和Pinb基因的PCR扩增、克隆及序列分析，得到2个新型Pina等位基因和3个新型Pinb等位基因。Massa等[56]和Gedye等[57]在节节麦中发现未在普通小麦中出现的6种Pina和7种Pinb新突变类型。刘 迪等[58]通过对100份节节麦材料的研究，在俄罗斯Dagest地区的节节麦PI603224中发现一个新型的Pina等位变异类型Pina-D1o。这些研究不仅为籽粒硬度基因的克隆、功能鉴定、表达调控机制研究提供了相应的分子基础，也为小麦籽粒硬度的遗传改良拓宽了基因资源，为分子标记辅助选择育种改良小麦籽粒硬度提供了重要的遗传资源及理论基础。

7 栽培措施对小麦籽粒硬度的影响

小麦籽粒硬度不仅具有可遗传性，还受品种、环境及栽培措施等的影响。袁翠平等[59]对种植在山东省8个地区的22个小麦品种(系)进行了小麦籽粒硬度、粒重和粒径变异的基因型和环境效应分析，发现品种间差异均显著，多数品种籽粒硬度、粒重和粒径的稳定性较好，对环境反应不敏感。张 艳等[60]对全国冬播麦区48个主栽品种和优良品系进行研究发现，硬度在地区间差异较大，表现为北部冬麦区>黄淮冬麦区>长江中下游冬麦区>西南冬麦区。姜小苓等[61]研究表明，播期对硬度无显著影响。杨延兵等[62]认为施氮量对籽粒容重和硬度无显著影响。李秋霞等[63]研究表明，灌水对籽粒硬度和容重的影响达显著或极显著水平，籽粒硬度和容重均随灌水次数和施氮量增加而下降。王力坚等[64]研究表明，增加施氮量能显著提高籽粒蛋白质、湿面筋含量和沉降值,但对硬度的影响相对较小。李友军等[65]研究表明，氮钾配合施用可降低小麦品种豫麦 50和郑麦 9023的籽粒硬度。可见，小麦籽粒硬度是可遗传的变异，品种间差异明显，栽培措施对小麦籽粒硬度影响不尽一致。继续揭示环境和栽培措施对小麦籽粒硬度的影响，可对小麦籽粒硬度的品种改善提供相应的理论及技术支持。

8 展 望

小麦籽粒硬度是小麦定价的重要标准之一，对粮食的增效、农业创收有重要影响，不仅影响小麦的加工品质和营养品质，对其深加工也有重要的影响。随着生物信息学的兴起和发展，小麦基因组测序的开展，对小麦籽粒硬度基因的功能研究及基因改良将会变得更简单，基因定向编辑及分子育种技术将为硬度改良带来新的育种契机。随着我国小麦品质育种改良与推进，籽粒硬度的改良也将是小麦育种研究的热点。因此，对小麦籽粒硬度的遗传机理进行深入研究与解析，对籽粒硬度基因的优异资源进行挖掘，优异等位基因变异研究及分子标记的开发，将是小麦分子育种中对籽粒硬度进行改良的重要研究内容。

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Progress of Research on Wheat Kernel Hardness

ZHENG Yayue1,ZHAO Zhenjie1,3,ZHAO Wanchun1,2,DONG Jian1,2,LI Xiaoyan1,GAO Xiang1,2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Provinc/Engineering Research Centre Wheat of New Varieties Cultivation of Wheat in Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China; 3.Zhengzhou Tobacco Research Institute,Zhengzhou,Henan 450001，China)

Grain hardness is an important index and one of the main objectives of wheat quality evaluation and breeding,which influences flour milling quality.This paper reviewed the domestic and foreign progresses on grain hardness of wheat and outlook for the future development.Research achievements of methods for determination of grain hardness,relationship between grain hardness and endosperm structure,flour quality and product quality,inheritance of grain hardness,influences of varieties and environment on grain hardness and improving and breeding of grain hardness were reviewed,which provides reference for the improvement of grain hardness in wheat breeding.

Wheat; Grain hardness; Heredity; Breeding improvement

时间：2017-07-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.018.html

2016-11-02

2016-12-05

陕西省博士后科研项目(2016BSHYDZZ43)；国家自然科学基金项目(31101138，31171538)；国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-2-47)

E-mail：2276574199@qq.com(郑雅月)；E-mail:1365228122@qq.com(赵振杰，与第一作者同等贡献)

李晓燕(E-mail:xiaoyanli@nwsuaf.edu.cn)；高 翔(E-mail:gx@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)07-0915-08